溫靜　張世雄　楊曉艷　秦瑞敏　徐滿厚

摘要：為了研究青藏高原高寒植被生態(tài)系統(tǒng)的空間分布格局及其對全球氣候變化的響應(yīng)，以青藏高原高寒草地為研究對象，選取8個不同海拔梯度的典型試驗(yàn)區(qū)，每個試驗(yàn)區(qū)采取對照和增溫2種處理。結(jié)果表明：（1）海拔梯度<4000 m的高寒草地禾本科為主要優(yōu)勢科，海拔梯度>4000 m的高寒草地莎草科為主要優(yōu)勢科;（2）中等海拔梯度的高寒草地物種多樣性相對較高，低海拔地區(qū)的高寒草地物種多樣性高于高海拔地區(qū);（3）主動增溫和被動增溫對青藏高原高寒草地物種多樣性產(chǎn)生不同影響，但整體上增溫降低了物種多樣性，且群落中優(yōu)勢科（禾本科和莎草科）對增溫的響應(yīng)更為敏感。因此，增溫和海拔梯度對青藏高原高寒草地物種多樣性產(chǎn)生重要影響，兩者都降低了物種多樣性。

關(guān)鍵詞：高寒草地;物種多樣性;增溫;海拔;青藏高原

中圖分類號：Q948.11? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A? 論文編號：cjas19030018

0引言

IPCC第五次評估報告指出，1980—2010年可能是有器測記錄以來最熱的30年，近10年（2000—2010年）溫度達(dá)到最高點(diǎn)。氣溫升高會影響植物群落的結(jié)構(gòu)和功能，甚至改變植物的空間分布格局，植物對全球變暖的響應(yīng)研究正在成為新的熱點(diǎn)領(lǐng)域和前沿課題。

溫度控制著生態(tài)系統(tǒng)中許多生物化學(xué)反應(yīng)過程的速率，幾乎影響所有的生態(tài)學(xué)過程。全球變暖將影響到草地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能，一方面增溫可以改變高寒植被的光合能力、生長速率及呼吸等生理過程，從而改變植物的物候^[7]、生長期等;另一方面溫度升高引起土壤含水率和營養(yǎng)物質(zhì)利用效率的改變，會導(dǎo)致植物的生長、生物量生產(chǎn)分配及植物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，甚至導(dǎo)致群落演替發(fā)生。

海拔梯度包含了溫度、濕度和太陽輻射等環(huán)境因子，影響物種多樣性的分布規(guī)律。高山地區(qū)植物群落物種多樣性沿海拔梯度的變化表現(xiàn)為5種模式：負(fù)相關(guān)、中間高度膨脹、中等海拔高度較低、正相關(guān)和無關(guān)。關(guān)于物種多樣性沿海拔的分布規(guī)律還未得出一致的結(jié)論，目前的研究中，中間高度膨脹和負(fù)相關(guān)2種模式比較普遍。

青藏高原是中國最大的高原，同時也是世界海拔最高的高原，作為全球氣候變化的敏感區(qū)域，其草地生態(tài)系統(tǒng)面積巨大且極其脆弱。高寒草地是在高原特殊氣候環(huán)境下發(fā)育的典型的植被類型，其生態(tài)系統(tǒng)十分脆弱，對氣候變化和人類活動的響應(yīng)強(qiáng)烈，破壞后不僅很難在短時間內(nèi)恢復(fù)，甚至可能導(dǎo)致草場退化及沙漠化。因此，在全球變暖的大背景下，研究青藏高原高寒草地對氣候變化的響應(yīng)具有重要意義。

由于青藏高原多年凍土環(huán)境比較惡劣，在不同海拔設(shè)置試驗(yàn)點(diǎn)困難較大，目前相關(guān)的研究大部分是在1個試驗(yàn)點(diǎn)進(jìn)行，對于高寒草地物種多樣性與海拔梯度的相關(guān)關(guān)系研究較少。所以，本研究主要從不同海拔梯度的高寒草地對模擬增溫的響應(yīng)進(jìn)行分析研究，以期探討增溫和海拔梯度對青藏高原高寒草地物種多樣性的影響。

1研究方法

1.1研究區(qū)概況

研究區(qū)位于青藏高原，屬于高原大陸性氣候，年平均氣溫在-5.9℃?2.9℃之間，降水量在267.6?859.9 mm左右，且大部分集中在生長季。分別從海拔2650?4763 m之間選取8個試驗(yàn)點(diǎn)（見表1和圖1），對高寒草地在常溫和增溫條件下的物種多樣性變化特征進(jìn)行分析。8個試驗(yàn)點(diǎn)位于30°51'N—37°37'N，91°05'E—104°08'E之間，高原腹地和邊緣均有分布。

1.2數(shù)據(jù)來源

本研究通過對相關(guān)文獻(xiàn)進(jìn)行整理和數(shù)據(jù)篩選，并結(jié)合自己研究區(qū)（北麓河試驗(yàn)點(diǎn)）的試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行綜合分析。所采用的試驗(yàn)數(shù)據(jù)年份主要集中于2006—2014年之間，利用物種的重要值（IV）和豐富度指數(shù)（S）進(jìn)行物種多樣性的計算。

1.3增溫樣地設(shè)置

每個研究區(qū)均進(jìn)行對照（CK）和增溫（W）2種處理，增溫方法除研究區(qū)7采用紅外輻射增溫的方法外，都采用國際凍原計劃（ITEX）中的開頂箱（Open-top chambers，OTCs）模擬增溫試驗(yàn)。紅外線輻射器（Infrared radiation，IR）需要電力供應(yīng)，為主動增溫裝置，其增溫原理為模擬太陽輻射，通過紅外線輻射對輻射區(qū)域進(jìn)行加熱（圖2）;OTCs無需電力供應(yīng)，材料為透明的有機(jī)玻璃，上端開口，為被動增溫裝置，其增溫原理為通過小室降低風(fēng)速，由于空氣湍流強(qiáng)度減弱使小室內(nèi)的熱量不易散失而達(dá)到增溫的效果（圖3）。各研究區(qū)的增溫效果，見表2。

1.4數(shù)據(jù)處理

重要值（IV）計算，見公式（1）。

IV=（相對蓋度+相對高度+相對頻度）/3………………（1）

選用的多樣性指標(biāo)包括Margalef豐富度指數(shù)、Simpson指數(shù)、Shannon-Weiner指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)，計算分別見公式（2）?（5）。其中：R為Margalef豐富度指數(shù)，H為Simpson指數(shù)，H'為Shannon-Weiner指數(shù)，E為Pielou均勻度指數(shù)，i是樣方內(nèi)的植物物種，S是樣方內(nèi)所有物種種類之和，p為是物種i的重要值。

1.5統(tǒng)計分析

數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計圖繪制由Office 2016完成，多樣性指數(shù)與溫度、海拔的顯著性檢驗(yàn)由SPSS 19.0軟件進(jìn)行方差分析得到。

2結(jié)果與分析

2.1優(yōu)勢科隨增溫與海拔的變化情況

通過對8個研究區(qū)植物群落構(gòu)成的整理，將其劃分為禾本科、菊科、莎草科、豆科、薔薇科和其他科6大功能群（見表3）。

在海拔梯度<4000 m的研究區(qū)，特別是在2650 m、3194 m和3250 m海拔處，禾本科植物重要值較其他功能群高出大約1倍以上，是海拔梯度<4000 m的植物群落中的優(yōu)勢科;薔薇科類植物是海拔3400 m研究區(qū)的絕對優(yōu)勢科，其重要值遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于本海拔的其他功能群;莎草科類植物在低海拔梯度上的分布較少，僅在海拔3250m的研究區(qū)出現(xiàn)。在增溫作用下，海拔3250m的禾本科的重要值略微下降但不明顯;2650 m、3194 m和3400 m海拔處研究區(qū)的禾本科類植物的重要值都有提高;薔薇科作為海拔3400 m處的優(yōu)勢科在增溫作用下重要值大幅度下降，但仍在群落中保持著絕對的優(yōu)勢。

在海拔梯度>4000 m的研究區(qū)，特別是在海拔4333 m、4585 m和4754 m的研究區(qū)，莎草科重要值最高，在海拔4630 m處，莎草科植物重要值略低于豆科植物，但在整個植物群落中，其重要值仍然較高，所以在海拔梯度>4000 m的研究區(qū)，莎草科類植物是其群落的優(yōu)勢科。在增溫處理下，不同研究區(qū)植物群落中各功能群重要值變化情況各異。具體而言，海拔4333 m處薔薇科和雜草的重要值增加，其他功能群重要值均下降;海拔4585 m處禾本科和莎草科重要值下降，其他功能群的重要值均增加;海拔4630 m處豆科和薔薇科的重要值減少，其他功能群的重要值沒有發(fā)生明顯變化;海拔4754 m處雜草重要值下降，其他功能群重要值均增加。

綜合8個海拔梯度的不同功能群所占的重要值，發(fā)現(xiàn)位于低海拔（2650 m、3194 m）和高海拔（4754 m）的研究區(qū)，其優(yōu)勢科在增溫條件下重要值增加，中間海拔的研究區(qū)，在增溫條件下其優(yōu)勢科的重要值均下降。對比各海拔增溫前后優(yōu)勢科的重要值變化可以發(fā)現(xiàn)，大部分優(yōu)勢科受溫度影響其重要值變化幅度相對較大，說明優(yōu)勢科對溫度的響應(yīng)相對敏感。

2.2自然條件下海拔梯度對物種多樣性的影響

在自然條件下，海拔4585 m、3250 m、3400 m和2650 m的Simpson指數(shù)相對較高;海拔3250 m、4333 m、3400 m和4630 m的Shannon指數(shù)較高;除海拔4585 m的研究區(qū)外，其他研究區(qū)的Pielou均勻度都比較高;Margalef指數(shù)較高的研究區(qū)主要集中于海拔為3250 m、3400 m和4630 m的中等海拔地區(qū)。整體而言，海拔3250?4333 m研究區(qū)的Simpson指數(shù)、Shannon指數(shù)、Pielou指數(shù)、Margalef指數(shù)都相對較高（圖4），說明中等海拔梯度的物種多樣性相對較豐富，而低海拔地區(qū)（2650 m、3194 m）和高海拔地區(qū)（4754 m）物種多樣性的4個指標(biāo)相對較低，且低海拔地區(qū)的物種多樣性指標(biāo)高于高海拔地區(qū)。將8個研究區(qū)劃分為低海拔<4000 m和高海拔>4000 m個梯度（見圖5），選擇各研究區(qū)的對照樣地作為研究海拔與物種多樣性的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)海拔<4000 m的研究區(qū)4個物種多樣性指數(shù)值均高于海拔>4000m的研究區(qū)（P>0.05），說明低海拔地區(qū)的物種多樣性大于高海拔地區(qū)。

2.3不同海拔梯度下增溫對物種多樣性的影響

從物種多樣性指標(biāo)隨海拔的變化可以看出（見圖4），增溫處理下，低海拔地區(qū)（2650 m、3194 m）和高海拔地區(qū)（4754 m）物種多樣性指標(biāo)均不同程度的下降;海拔4585 m的研究區(qū)物種多樣性指數(shù)都較其他研究區(qū)低，但在增溫處理下，其各項(xiàng)指標(biāo)均增加;中等海拔的其他研究區(qū)各物種多樣性指數(shù)變化沒有明顯的規(guī)律。具體而言，Simpson指數(shù)在海拔3400?4630 m之間的研究區(qū)增溫后都有所增加，特別是海拔4333 m的研究區(qū)增加情況最為明顯，其余4個研究區(qū)的Simpson指數(shù)在增溫后都下降，下降最明顯的研究區(qū)為海拔4754 m的地區(qū)。Shannon指數(shù)和Pielou指數(shù)在增溫處理下，除海拔3250 m和4585 m的研究區(qū)增加外其余均減少，其中海拔4333 m研究區(qū)下降最為明顯。Margalef指數(shù)在增溫處理下，2650 m、4333 m和4763 m海拔處下降，在3194 m、3250 m、3400 m和4630 m海拔處沒有發(fā)生變化，在海拔4585 m處略有增大。對比8個研究區(qū)增溫樣地與對照樣地的物種多樣性發(fā)現(xiàn)，Simpson指數(shù)在增溫處理下整體略微上升（P>0.05），Shannon指數(shù)、Pielou指數(shù)和Margalef指數(shù)在增溫情況下整體下降（P>0.05）（見圖6）。因此，增溫整體上減少了物種多樣性。

3討論

生物多樣性沿環(huán)境梯度的變化規(guī)律是生物多樣性研究的一個重要議題，而物種多樣性是最簡單有效的描述群落和區(qū)域多樣性的方法，是生物多樣性的本質(zhì)內(nèi)容。草地生態(tài)系統(tǒng)作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，其群落結(jié)構(gòu)相對單一，干擾因素相對較少，為物種多樣性研究提供了理想對象。溫度作為影響植物生長的重要因素，特別是在青藏高原這個特殊的地理單元上，從影響溫度的人為（模擬增溫）和自然（海拔梯度）2個方面探討其對物種多樣性的影響對于研究全球氣候變化的響應(yīng)有一定意義。

3.1物種多樣性對增溫的響應(yīng)

增溫時間長短影響高寒草地的物種多樣性，本研究中的8個研究區(qū)增溫時長不一，可大體分為1年短期模擬增溫和3、4年長期模擬增溫。其中短期模擬增溫影響下，除個別研究區(qū)物種數(shù)量下降，其余物種多樣性指標(biāo)整體變化都不明顯，說明短期增溫對物種多樣性的影響較小。在長期增溫條件下，物種多樣性指標(biāo)變化相對短期增溫明顯，且除Simpson指數(shù)外其余指數(shù)都下降，總的來說長期增溫會導(dǎo)致物種多樣性的下降。牛書麗等認(rèn)為生態(tài)系統(tǒng)不同組分和過程對溫度的敏感性不同，短期的增溫試驗(yàn)往往不能得出作為整體的生態(tài)系統(tǒng)響應(yīng)與適應(yīng)全球變暖的正確結(jié)論，而長期增溫植物受水分、養(yǎng)分等環(huán)境因子的改變的影響生長受到限制。

增溫裝置分為開頂箱和紅外線輻射器2種。開頂箱在青藏高原高寒草地的研究中應(yīng)用較為普遍，是最經(jīng)濟(jì)、最簡單的增溫裝置，但對于氣候變化的模擬并不充分，本研究選取的研究區(qū)中有7個采用此增溫裝置。紅外線輻射器能夠模擬全球變暖的增溫機(jī)制和日變化，且對土壤及植被無物理干擾，但其耗費(fèi)電力較多，本研究中有1個研究區(qū)采用此增溫裝置。通過對比2種增溫裝置對物種多樣性指數(shù)的影響，認(rèn)為2種增溫裝置對物種多樣性產(chǎn)生不同的影響。其中被動增溫增溫幅度較小，物種多樣性增加，而主動增溫的增溫幅度較大，物種多樣性下降，說明在一定增溫范圍內(nèi)增溫有助于物種多樣性的增加，超過一定范圍物種多樣性會下降，這與李英年等的結(jié)論一致。Rustad等通過Meta-analysis的方法將不同地點(diǎn)、不同植被類型的試驗(yàn)結(jié)果平均起來進(jìn)行比較，認(rèn)為增溫裝置對土壤呼吸及植物生長對增溫的反應(yīng)等的影響不顯著。而牛書麗等認(rèn)為，不同增溫裝置的加熱機(jī)制不同，可能會引起陸地植物和生態(tài)系統(tǒng)特異性的反應(yīng)。目前中國的增溫試驗(yàn)大都使用不同規(guī)格的增溫裝置試驗(yàn)于不同的生態(tài)系統(tǒng)中，加大了試驗(yàn)結(jié)果整合分析的難度和模型預(yù)測的不確定性，這也是本研究遇到的最棘手的問題。

綜合增溫時間和增溫裝置兩者對高寒草地物種多樣性的影響，得出增溫使青藏高原高寒草地的物種多樣性降低的結(jié)論。該結(jié)論與李英年等的結(jié)論一致。李英年等的研究表明：經(jīng)過5年的增溫試驗(yàn)，矮嵩草草地物種多樣性比對照樣地的物種多樣性有所減少。徐滿厚等的研究表明：增溫下物種多樣性略有增加，但是響應(yīng)不敏感。這與本研究的結(jié)論不一致，這可能與研究區(qū)域有關(guān)，徐滿厚等的研究區(qū)年平均氣溫為-5.9℃，受低溫脅迫嚴(yán)重，模擬增溫剛好緩解了這種脅迫，使得生境得到改善，物種多樣性增加。本研究選取8個研究區(qū)研究物種多樣性對增溫的響應(yīng)，并綜合對研究區(qū)的物種多樣性指數(shù)進(jìn)行分析，一定程度上減少了個別因素對于整個研究結(jié)果的影響。

3.2物種多樣性對海拔的響應(yīng)

本研究表明，中間海拔梯度的物種多樣性相對較高，低海拔梯度的物種多樣性高于高海拔地區(qū)的。劉哲等的研究表明：2條樣帶不同海拔梯度高寒草地植物群落的Shannon指數(shù)、Simpson指數(shù)、Margalef的最大值均出現(xiàn)于中間海拔梯度，說明在同一座山體上中間海拔梯度有較高的物種多樣性。這與本研究結(jié)論大體上相一致，也符合賀金生總結(jié)的陸地物種多樣性的海拔梯度變化模式中的中間高度膨脹模式。關(guān)于物種多樣性隨海拔單峰分布格局的原因，可能是人為過度干擾、水熱環(huán)境與物種競爭能力三重因素共同作用形成的：低海拔地區(qū)，環(huán)境相對優(yōu)越，競爭力強(qiáng)的物種會在群落中占據(jù)優(yōu)勢，但人類活動的過度干擾導(dǎo)致某些物種的喪失，所以物種多樣性低;高海拔地區(qū)，水熱條件比低海拔地區(qū)惡劣，物種的適應(yīng)能力和競爭能力弱會導(dǎo)致物種的消失，所以其物種多樣性低;而中海拔梯度，人為干擾較低海拔地區(qū)少，水熱條件較高海拔地區(qū)好，所以其物種多樣性最高。

4結(jié)論

本研究主要從增溫和海拔梯度2個方面對青藏高原高寒草地的物種多樣性進(jìn)行分析研究，發(fā)現(xiàn)禾本科為海拔梯度<4000 m的主要優(yōu)勢科，莎草科為海拔>4000 m的主要優(yōu)勢科。青藏高原高寒草地的物種多樣性受到增溫和海拔梯度變化的影響，增溫降低高寒草地群落物種多樣性，隨著海拔升高，物種多樣性減小。主動增溫和被動增溫2種增溫方式都增溫降低了物種多樣性，且群落中優(yōu)勢科（禾本科和莎草科）對增溫的響應(yīng)更為敏感。

然而，由于文章數(shù)據(jù)大部分來源于整理他人文獻(xiàn)所得，每個試驗(yàn)樣地選址、增溫裝置、試驗(yàn)時間和試驗(yàn)?zāi)康牡榷加兴嗤?，這些因素都或多或少對試驗(yàn)結(jié)果產(chǎn)生一定影響。故此，今后需探索一種更為合理的方法對增溫處理下物種多樣性沿海拔梯度的響應(yīng)變化進(jìn)行深入研究。

參考文獻(xiàn)

[1]IPCC.IPCC fifth Assessment Report（AR5）[M].Cambridge：Cambridge University Press，2013.

[2]贠漢伯，吳青柏，芮鵬飛，等.適用于多年凍土區(qū)具有碳通量自動觀測性能的OTC系統(tǒng)開發(fā)設(shè)計[J].冰川凍土，2015，37（2）：454-460.

[3]徐振鋒，胡庭興，李小艷，等.川西亞高山采伐跡地草坡群落對模擬增溫的短期響應(yīng)[J].生態(tài)學(xué)報，2009，29（6）：2899-2905.

[4]石福孫，吳寧，羅鵬.川西北亞高山草甸植物群落結(jié)構(gòu)及生物量對溫度升高的響應(yīng)[J].生態(tài)學(xué)報，2008（11）：5286-5293.

[5]Klanderud K，Totland O.Simulated climate change altered dominance hierarchies and diversity of an alpine biodiversity hot spot[J].Ecology，2005，86（8）：2047-2054.

[6]珊丹，韓國棟，趙萌莉，等.控制性增溫和施氮對荒漠草原土壤呼吸的影響[J].干旱區(qū)資源與環(huán)境，2009，23（9）：106-112.

[7]徐滿厚，薛嫻.氣候變暖對高寒地區(qū)植物生長與物候影響分析[J].干旱區(qū)資源與環(huán)境，2013，27（3）：137-141.

[8]Walther G R，Beissner S，Burga C A.Trends in the upward shift of alpine plants[J].Journal of Vegetation Science，2005，16（5）：541-548.

[9]Carlyle CN，F(xiàn)raser LH，Turkington R.Response of grass-land biomass production to simulated climate change and clipping along an elevation gradient[J].0ecologia，2014，174：1065-1073.

[10]余欣超，姚步青，周華坤，等.青藏高原兩種高寒草甸地下生量及其碳分配對長期增溫的響應(yīng)差異[J].科學(xué)通報，2015，60（4）：379-388.

[11]Xu MH，Peng F，You QG，et al.Year-round warming and autumnal clipping lead to downward transport of root biomass，carbon and total nitrogen in soil of an alpine meadow[J].Environmental and Experimental Botany，2015，109：54-62.

[12]林麗，張德罡，曹廣民，等.高寒嵩草草甸植物群落數(shù)量特征對不同利用強(qiáng)度的短期響應(yīng)[J].生態(tài)學(xué)報，2016.36（24）：1-10.

[13]Gaston KJ.Global patterns in biodiversity[J]，Nature，2000，405：220-227.

[14]賀金生，陳偉烈.陸地植物群落物種多樣性的梯度變化特征[J].生態(tài)學(xué)報，1997（01）：93-101.

[15]Gentry A H.Changes in plant community diversity and floristic composition on environmental and geographical gradients[J].Annals of the Missouri Botanical Garden，1988，75：1-34.

[16]Whittaker R H.Vegetation of the Siskiyou Mountains，Oregon and Califomia[J]，Ecological Monographs，1960，30：279-338.

[17]Peet R K.Forest vegetation of the Colorado，F(xiàn)ront Range;Pattern of species diversity[J].Vegetatio，1978，37：65-78.

[18]Itow S.Species turnover and diversity patterns along an elevation broad-leaved forest coenocline[J].Journal of Vegetation Science，1991，2：477-484.

[19]盧訓(xùn)令，胡楠，丁圣彥，等.伏牛山自然保護(hù)區(qū)物種多樣性分布格局[J].生態(tài)學(xué)報，2010，30（21）：5790-5798.

[20]Daubenmire R，Daubenmire J B.Forest vegetation of eastern Washington and northern Idaho[J].Washington Agric.Expt.Sta.Tech.Bull.，1968，60：1-104.

[21]段敏杰，高清竹，郭亞奇，等.藏北高寒草地植物群落物種多樣性沿海拔梯度的分布格局[J].草業(yè)科學(xué)，2011，28（10）：1845-1850.

[22]孔祥海，李振基.福建梅花山常綠闊葉林植物物種多樣性及其海拔梯度格局[J].植物分類與資源學(xué)報，2012，34（02）：179-186.

[23]牛常青，曲波，牛霞霞.烏金山植物群落物種多樣性的垂直分布格局[J].晉中學(xué)院學(xué)報，2014，31（03）：56-63.

[24]Baruch Z.Ordination and classification of vegetation along an altitudinal gradient in the Venezuelan paramos[J].Vegetation，1984，55：115-126.

[25]Wilson J B，Sydes M T.Some tests for niche limitation by examination of species diversity in the Dunedin area，New Zealand[J].N.Z.J.Bot.，1988，26：237-244.

[26]劉哲，李奇，陳懂懂，等.青藏高原高寒草甸物種多樣性的海拔梯度分布格局及對地上生物量的影響[J].生物多樣性，2015，23（04）：451-462.

[27]徐滿厚，劉敏，薛嫻，等.增溫、刈割對高寒草甸植被物種多樣性和地下生物量的影響[J].生態(tài)學(xué)雜志，2015，34（09）：2432-2439.

[28]陳驥，曹軍驥，金釗，等.模擬增溫對青海湖鳥島高寒草原群落結(jié)構(gòu)影響初步研究[J].干旱區(qū)資源與環(huán)境，2014，28（05）：127-133.

[29]周華坤，周興民，趙新全.模擬增溫效應(yīng)對矮嵩草草甸影響的初步研究[J].植物生態(tài)學(xué)報，2000（05）：547-553.

[30]宗寧，柴曦，石培禮，等.藏北高寒草甸群落結(jié)構(gòu)與物種組成對增溫與施氮的響應(yīng)[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2016，27（12）：3739-3748.

[31]姜炎彬，范苗，張揚(yáng)建.短期增溫對藏北高寒草甸植物群落特征的影響[J].生態(tài)學(xué)雜志，2017，36（03）：616-622.

[32]李娜，王根緒，楊燕，等.短期增溫對青藏高原高寒草甸植物群落結(jié)構(gòu)和生物量的影響[J].生態(tài)學(xué)報，2011，31（04）：895-905.

[33]Kratochwil A.Biodiversity in Ecosystems：Principles and Case Studies of Different Complexity Levels[M].Springer，Netherlands，1999.

[34]Magurran AE.Ecological Diversity and Its Measurement[M].Princeton：Princeton University Press，1988.

[35]趙同謙，歐陽志云，賈良清，等.中國草地生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能間接價值評價[J].生態(tài)學(xué)報，2004（06）：1101-1110.

[36]牛書麗，韓興國，馬克平，等.全球變暖與陸地生態(tài)系統(tǒng)研究中的野外增溫裝置[J].植物生態(tài)學(xué)報，2007，31（02）：262-271.

[37]李英年，趙亮，趙新全，等.5年模擬增溫后矮嵩草草甸群落結(jié)構(gòu)及生產(chǎn)量的變化[J].草地學(xué)報，2004，12（3）：236-239.

[38]Rustad LE，Campbell JL，Marion GM，et al.A meta-analysis of the response of soil respiration，net nitrogen mineralization，and aboveground plant growth to experimental ecosystem warming[J].0ecologia，2001，126：543-562.