古麗江·許庫爾汗 孫雅麗 巴哈爾古麗·阿優(yōu)甫 哈爾肯·葉爾江阿依古麗·鐵木兒

摘要：【目的】分析醋栗（Gooseberry）幼苗葉片對干旱脅迫的光合生理生化響應(yīng)，為小漿果果樹抗旱育種提供理論依據(jù)?！痉椒ā坎捎门柙宰匀桓珊捣厮M干旱，對彩虹、墜玉和紅燈籠3個醋栗品種的2年生苗進行4個梯度脅迫處理（CK、土壤水含量35%、30%和25%），分析各處理的可溶性糖（SS）、脯氨酸（Pro）和丙二醛（MDA）含量、相對電導(dǎo)率（REC）及超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶（CAT）活性，運用主成分分析法對其抗旱性進行綜合評估?！窘Y(jié)果】干旱脅迫導(dǎo)致3個醋栗品種的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和水分利用效率（WUE）不同程度下降，胞間CO2濃度（Ci）上升，其中墜玉和紅燈籠的WUE下降較明顯，彩虹和紅燈籠的Gs顯著下降（P<0.05，下同）。隨干旱脅迫程度的加劇，墜玉、彩虹和紅燈籠的SS、Pro、MDA含量和REC均顯著增加;墜玉和彩虹的POD活性在重度干旱脅迫時保持較高水平;3個醋栗品種的SOD活性均降至低于CK水平;中度和重度干旱脅迫時紅燈籠的CAT活性最高，其次為墜玉。主成分分析結(jié)果表明，3個醋栗品種的抗旱性排序為彩虹（1.886）>墜玉? （-0.289）>紅燈籠（-1.596）?！窘Y(jié)論】醋栗品種彩虹、墜玉和紅燈籠的光合和生理生化指標(biāo)對干旱脅迫均表現(xiàn)出明顯的響應(yīng)，但對干旱脅迫的耐受能力和適應(yīng)能力存在差異，其抗旱性排序為彩虹>墜玉>紅燈籠。

關(guān)鍵詞： 醋栗;干旱脅迫;生理生化指標(biāo);抗旱性評價

0 引言

【研究意義】醋栗（Gooseberry）別稱燈籠果，為虎耳草科（Saxifragaceae）茶藨子亞科醋栗屬（Grossularia Mill.）落葉灌木，主要分布于我國吉林（長白山）、黑龍江（小興安嶺）、河北、山西和新疆（阿爾泰山）（李芳曉等，2014），南方省份也有引種栽培（王瑞等，2016），植株高0.8～1.2 m，小枝密，有刺毛和短刺，果實呈近球形或橢圓形，果實上有縱向維管束，成熟果實黃綠色、紫色或深紅色。醋栗具有較高的藥用和保健價值，其果實能加工高檔果酒、果醋和果醬，是新型高經(jīng)濟價值小漿果。我國西北干旱半干旱地區(qū)降水量少，干旱引起的蒸發(fā)量日趨增強，嚴重困擾西北地區(qū)農(nóng)林牧業(yè)的發(fā)展（Chaves et al.，2003;李方安等，2013）。近年來，新疆林果業(yè)得到較快發(fā)展，但北疆地區(qū)推廣應(yīng)用的醋栗等小漿果類果樹品種抗旱性存在明顯差異，抗旱性差的品種果實小或產(chǎn)量低，嚴重制約了小漿果產(chǎn)業(yè)的健康持續(xù)發(fā)展。因此，引種醋栗優(yōu)良品種并分析其幼苗葉片光合生理生化對干旱脅迫的響應(yīng)，對挖掘干旱、半干旱地區(qū)小漿果產(chǎn)業(yè)潛力及小漿果抗旱育種具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】鄭海燕（2009）研究認為，干旱脅迫會影響林果業(yè)的產(chǎn)量和果實品質(zhì)，甚至造成大片果樹死亡;果樹的抗旱性研究主要在形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理生化機制及基因工程等方面取得一定進展，揭示了果樹抗旱機理，為小漿果類果樹抗旱特性研究奠定了基礎(chǔ)。張壯飛（2012）研究發(fā)現(xiàn)，黑穗醋栗在高溫脅迫下能產(chǎn)生自我保護機制，在脅迫初期抗氧化酶活性升高，游離脯氨酸（Pro）含量增加，但不同品種存在明顯差異。熱依扎·朱木斯別克（2013）研究表明，輕度干旱脅迫（土壤水含量為60%）和中度干旱脅迫（土壤水含量為40%）黑穗醋栗品種世紀(jì)光和世紀(jì)星30 d，其葉片Pro含量增加，超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶（CAT）活性升高，凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）和水分利用效率（WUE）的日變化均呈雙峰曲線。楊玉海等（2013）研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫下植物葉片的水勢降低，并通過調(diào)節(jié)自身生理狀態(tài)以提高吸水能力。田浩（2014）研究表明，植物遇到干旱脅迫時耗水量大于吸水量，發(fā)生水分虧缺，植物體內(nèi)正常生理活動受到干擾。簡營（2016）研究發(fā)現(xiàn)，逆境脅迫下植物細胞膜遭到破壞，膜透性加大，電解質(zhì)外滲，電導(dǎo)率升高，細胞內(nèi)外平衡失調(diào)，使活性氧大量積累，引發(fā)膜質(zhì)過氧化，導(dǎo)致膜系統(tǒng)受損。何亞南（2017）研究認為，葉片是植物的主要光合作用和蒸騰作用器官，也是植物外部形態(tài)中對環(huán)境反應(yīng)最敏感的器官，當(dāng)植株遇到干旱時，葉片最先受損，出現(xiàn)萎蔫和枯死等現(xiàn)象。杜興良等（2018）研究表明干旱和高溫復(fù)合脅迫導(dǎo)致小麥葉片SOD和CAT活性降低?！颈狙芯壳腥朦c】目前，鮮見綜合分析醋栗品種在干旱脅迫下其體內(nèi)可溶性糖（SS）和Pro等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量和保護酶活性與其抗旱性關(guān)系的研究報道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】分析3個醋栗品種對干旱脅迫的光合生理生化響應(yīng)和適應(yīng)性機制，綜合評價其抗旱性，為抗旱醋栗品種選育及抗旱小漿果品種栽培技術(shù)研發(fā)提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

試驗材料為2年生墜玉（Zhuiyu）、彩虹（Caihong）和紅燈籠（Hongdenglong）醋栗苗，均從黑龍江省尚志市引進。采用盆栽方法將3個醋栗品種種苗定植于高28.0 cm、口徑32.0 cm的塑料花盆中，每盆栽1株。試驗用土按森林土∶園土=4∶1混合而成，每盆裝土4.0 kg。

1. 2 試驗方法

1. 2. 1 試驗設(shè)計 試驗于2017—2018年在新疆林業(yè)科學(xué)院樹木園試驗地進行。2017年10月底釆用盆栽自然干旱法，人工模擬干旱脅迫3個醋栗品種種苗。為防止參試材料被雨淋，下雨前用塑料布覆蓋。2018年春季，在各品種醋栗苗萌芽前，選留離地面高25～30 cm枝條進行常規(guī)管理（其余部分進行平茬）。參照賀康寧等（2003）的方法，利用烘干法測得土壤絕對水含量約44%;設(shè)4個土壤干旱脅迫梯度處理，分別為：土壤絕對水含量40%（對照，CK），盆中土壤重量降至3.6～3.7 kg;土壤絕對水含量35%（輕度脅迫），盆中土壤重量降至3.3～3.4 kg;土壤絕對水含量30%（中度脅迫），盆中土壤重量降至3.0～3.1 kg;土壤絕對水含量25%（重度脅迫），盆中土壤重量降至2.6～2.7 kg。2018年6月28日將各品種醋栗盆栽苗一次性澆透水，讓其自然干旱。待各盆栽苗土壤重量降至預(yù)設(shè)重量時，開始測定盆栽苗各項光合參數(shù)及生理指標(biāo)。每處理3盆，每次隨機在各盆醋栗苗中上部取2～3片功能葉進行測定，重復(fù)3次。

1. 2. 2 測定指標(biāo)及方法 Pn、Tr、胞間CO2濃度（Ci）和氣孔導(dǎo)度（Gs）采用CIRAS-Ⅱ型便攜式光合作用測定系統(tǒng)（美國PPsystems公司）進行測定，并計算WUE。測定時間為上午10：00—12：00，有效輻射強度為1200 mol/（m2·s）;SS和Pro含量采用蒽酮比色法（鄒琦，2004）進行測定，相對電導(dǎo)率（REC）采用電導(dǎo)率法（鄭炳松，2006）進行測定，丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸法（劉家堯，2010）進行測定，SOD、POD和CAT活性參照田浩（2014）的方法進行測定。

1. 3 統(tǒng)計分析

試驗數(shù)據(jù)采用Excel 2003進行整理，以SPSS 16.0進行差異顯著性分析，采用主成分分析法對3個醋栗品種的抗旱性進行綜合評價。

2 結(jié)果與分析

2. 1 干旱脅迫對醋栗葉片主要光合參數(shù)的影響

2. 1. 1 對Pn的影響 由表1可知，墜玉葉片的Pn在輕度干旱脅迫時降至0.08 μmol/（m2·s），中度干迫脅迫時降至-0.05 μmol/（m2·s），重度干旱脅迫時降至 -0.70 μmol/（m2·s），均極顯著低于CK（P<0.01，下同）;彩虹葉片的Pn在輕度干旱脅迫時[1.68 μmol/（m2·s）]稍高于CK，在中度和重度干旱脅迫時分別降至0.63和0.03 μmol/（m2·s），但與CK均無顯著差異（P>0.05，下同）;紅燈籠葉片的Pn在輕度干旱脅迫時降至0.38 μmol/（m2·s），與CK差異不顯著，在中度和重度干旱脅迫時分別降至-0.20和-0.55 μmol/（m2·s），與輕度干旱脅迫的Pn差異不顯著，但均顯著低于CK（P<0.05，下同）。在不同程度干旱脅迫下，3個醋栗品種葉片的Pn總體上呈下降趨勢，但彩虹葉片的Pn始終高于其余2個品種，表現(xiàn)出較強的耐旱性。

2. 1. 2 對Tr的影響 從表1可看出，墜玉葉片的Tr在輕度和中度干旱脅迫時降至0.13 mmol/（m2·s），極顯著低于CK，在重度干旱脅迫時升至0.30 mmol/（m2·s），低于CK，差異不顯著，但顯著高于輕度和中度干旱脅迫;彩虹葉片的Tr在輕度干旱脅迫時降至0.33 mmol/（m2·s），與CK差異不顯著，在中度干旱脅迫時降至0.18 mmol/（m2·s），顯著低于CK，在重度干旱脅迫時降至0.08 mmol/（m2·s），極顯著低于CK;紅燈籠葉片的Tr在輕度脅迫時升至0.40 mmol/（m2·s），與CK差異不顯著，在中度干旱脅迫時降至0.10 mmol/（m2·s），與CK差異極顯著，在重度干旱脅迫時降至0.15 mmol/（m2·s），與CK差異極顯著?？梢?，干旱脅迫期間3個醋栗品種的Tr總體上呈下降趨勢，其葉片通過減少水分蒸騰和氣體交換阻止葉片水勢下降，但重度干旱脅迫時墜玉葉片的Tr高于其余品種，表現(xiàn)出較強的耐旱性。

2. 1. 3 對Gs的影響 由表1可知，墜玉葉片的Gs在輕度干旱脅迫時降至13.25 mmol/（m2·s），在中度和重度干旱脅迫時分別降至5.25和5.50 mmol/（m2·s），極顯著低于CK;彩虹葉片的Gs在輕度干旱脅迫時降至19.75 mmol/（m2·s），與CK差異不顯著，在中度和重度干旱脅迫時分別降至11.00和7.50 mmol/（m2·s），極顯著低于CK;紅燈籠葉片的Gs在輕度干旱脅迫時[20.25 mmol/（m2·s）]稍高于CK，但差異不顯著;在中度和重度干旱脅迫時分別降至5.00和7.00 mmol/（m2·s），均極顯著低于CK。說明干旱脅迫使3個醋栗品種葉片的Gs總體上呈下降趨勢，葉片通過關(guān)閉氣孔阻止其體內(nèi)水分蒸發(fā)，但彩虹葉片的Gs在重度干旱脅迫時高于其余2個品種，表現(xiàn)出較強的耐旱性。

2. 1. 4 對Ci的影響 從表1可看出，墜玉葉片的Ci在輕度干旱脅迫時升至333.25 μmol/mol，在中度和重度干旱脅迫時分別升至354.0和286.0 μmol/mol，均極顯著高于CK;彩虹葉片的Ci在輕度和中度干旱脅迫時分別降至162.0和178.00 μmol/mol，與CK無顯著差異，在重度干旱脅迫時升至333.75 μmol/mol，高于CK但差異不顯著;紅燈籠葉片的Ci在輕度干旱脅迫時降至221.0 μmol/mol，與CK無顯著差異，在中度和重度干旱脅迫時分別升至363.25和455.25 μmol/mol，極顯著高于CK?？梢?，干旱脅迫期間3個醋栗品種葉片的Ci總體上呈上升趨勢，但輕度干旱脅迫時彩虹和紅燈籠葉片的Ci有下降趨勢（Pn也稍有下降），是由氣孔因素所引起;重度干旱脅迫時3個醋栗品種葉片的Ci上升（同時Pn均下降），是由非氣孔因素引起。

2. 1. 5 對WUE的影響 從表1可看出，墜玉葉片的WUE在輕度干旱脅迫時降至0.25 μmol/mmol，在中度和重度干旱脅迫時分別降至-0.88和-2.44 μmol/mmol，均極顯著低于CK;彩虹葉片的WUE在輕度干旱脅迫時升至5.02 μmol/mmol，在中度干旱脅迫時降至2.46 μmol/mmol，在重度干旱脅迫時降至0.50 μmol/mmol，與CK均無顯著差異;紅燈籠葉片的WUE在輕度干旱脅迫時降至0.71 μmol/mmol，與CK差異不顯著，在中度干旱脅迫時降至-2.00 μmol/mmol，顯著低于CK，在重度干旱脅迫時降至-3.50 μmol/mmol，極顯著低于CK。說明干旱脅迫期間3個醋栗品種葉片氣孔開度減小，水分散發(fā)少，WUE提高，其中彩虹葉片的WUE高于其余2個品種。

2. 2 干旱脅迫對不同醋栗品種葉片生理指標(biāo)的影響

2. 2. 1 對SS含量的影響 從圖1可看出，墜玉葉片的SS含量在輕度干旱脅迫時降至2.17%，與CK無顯著差異，在中度和重度干旱脅迫時分別升至3.89%和3.81%，極顯著高于CK;彩虹葉片的SS含量在輕度干旱脅迫時降至1.73%，極顯著低于CK，在中度干旱脅迫時升至4.67%，極顯著高于CK，在重度干旱脅迫時迅速降至2.64%，低于CK但差異不顯著;紅燈籠葉片的SS含量在輕度干旱脅迫時降至2.45%，與CK差異不顯著，在中度干旱脅迫時升至3.89%，極顯著高于CK，在重度干旱脅迫時降至2.73%，低于CK但差異不顯著。說明彩虹葉片的SS含量在中度干旱脅迫時高于其余2個品種，即其對中度干旱脅迫具有較強的耐受性。

2. 2. 2 對Pro含量的影響 從圖2可看出，墜玉葉片的Pro含量在輕度干旱脅迫時與CK相同，均為0.03%，在中度干旱脅迫時升至0.20%，極顯著高于CK，在重度干旱脅迫時降至0.11%，仍極顯著高于CK;彩虹葉片的Pro含量在輕度干旱脅迫時降至0.01%，與CK差異不顯著，在中度干旱脅迫時升至0.24%，極顯著高于CK，在重度干旱脅迫時降至0.10%，仍極顯著高于CK;紅燈籠葉片的Pro含量在輕度干旱脅迫時降至0.02%，與CK差異不顯著，在中度和重度干旱脅迫時分別升至0.16%和0.12%，極顯著高于CK?？梢姡谥卸雀珊得{迫時彩虹葉片的Pro含量明顯高于其他2個品種，在重度干旱脅迫時3個品種的Pro含量相近，即3個醋栗品種通過積累Pro，自身的抗旱性均得以增強。

2. 2. 3 對MDA含量的影響 從圖3可看出，墜玉葉片的MDA含量在輕度干旱脅迫時降至0.022 μmol/gFW，極顯著低于CK，在中度干旱脅迫時升至0.027 μmol/gFW，與CK持平，在重度干旱脅迫時升至0.074 μmol/gFW，極顯著高于CK;彩虹葉片的MDA含量在輕度和中度干旱脅迫時分別降至0.033和0.026 μmol/gFW，顯著低于CK，在重度干旱脅迫時升至0.067 μmol/gFW，極顯著高于CK;紅燈籠葉片的MDA含量在輕度和中度干旱脅迫時分別降至0.029和0.028 μmol/gFW，顯著低于CK，在重度干旱脅迫時升至0.074 μmol/gFW，極顯著高于CK。說明隨干旱脅迫強度的增加，3個醋栗品種葉片的MDA含量總體上呈增加趨勢，質(zhì)膜透性逐漸增大，其中輕度和中度干旱脅迫的MDA含量和質(zhì)膜透性增幅相對較小，而重度干旱脅迫時的MDA含量增幅較大，質(zhì)膜透性也相應(yīng)增大，即重度干旱脅迫對3個醋栗品種細胞膜的傷害均重于輕度和中度干旱脅迫，但對彩虹葉片細胞膜的傷害程度小于其余品種。

2. 2. 4 對REC的影響 由圖4可看出，墜玉葉片的REC在輕度干旱脅迫時降至11.57%，與CK差異不顯著，在中度和重度干旱脅迫時分別升至51.25%和64.15%，極顯著高于CK;彩虹葉片的REC在輕度干旱脅迫時降至15.57%，與CK差異不顯著，在中度和重度干旱脅迫時分別升至62.44%和57.37%，極顯著高于CK;紅燈籠葉片的REC在輕度干旱脅迫時升至17.7%，與CK差異顯著，在中度和重度干旱脅迫時分別升至63.13%和57.26%，與CK差異極顯著。重度干旱脅迫時墜玉葉片的REC稍高于彩虹和紅燈籠，即重度干旱脅迫時墜玉葉片的細胞膜完整性較彩虹和紅燈籠稍差。

2. 3 干旱脅迫對3個醋栗品種葉片抗氧化酶活性的影響

2. 3. 1 對SOD活性的影響 由表2可知，墜玉葉片的SOD活性在輕度和中度干旱脅迫時分別為10.08和13.24 U/gFW，極顯著高于CK，在重度干旱脅迫時降至5.57%，顯著低于CK;彩虹葉片的SOD活性在輕度干旱脅迫時升至14.51 U/gFW，與CK差異不顯著，在中度干旱脅迫時升至17.16 U/gFW，極顯著高于CK，在重度干旱脅迫時降至5.44 U/gFW，極顯著低于CK;紅燈籠葉片的SOD活性在輕度和中度干旱脅迫時分別為12.19和15.40 U/gFW，極顯著高于CK，在重度干旱脅迫時降至4.77 U/gFW，顯著低于CK。由表2還可看出，在干旱脅迫期間3個醋栗品種葉片的SOD活性總體上均呈先上升后下降的變化趨勢，其中，中度干旱脅迫的SOD活性均極顯著高于CK，尤其是彩虹葉片的SOD活性最高，說明中度干旱脅迫促使醋栗葉片產(chǎn)生大量SOD以清除自由基，保護細胞膜免受活性氧脅迫的傷害，而重度干旱脅迫使醋栗葉片的SOD活性顯著或極顯著下降，表明其細胞膜已受到活性氧脅迫的傷害，但彩虹細胞膜受到的傷害小于其余2個品種。

2. 3. 2 對POD活性的影響 由表2可知，墜玉葉片的POD活性在輕度和中度干旱脅迫時分別為70.62和145.62 U/gFW，極顯著高于CK，在重度干旱脅迫時降至44.74 U/gFW，高于CK但差異不顯著;彩虹葉片的POD活性在輕度干旱脅迫時升至77.05 U/gFW，與CK差異不顯著，在中度干旱脅迫時升至104.83 U/gFW，極顯著高于CK，在重度干旱脅迫時降至37.7 U/gFW，極顯著低于CK;紅燈籠葉片的POD活性在輕度干旱脅迫時升至141.27 U/gFW，極顯著高于CK，在中度和重度干旱脅迫時分別降至33.72和7.03 U/gFW，極顯著低于CK。由表2還可看出，干旱脅迫期間3個醋栗品種葉片的POD活性總體上呈先上升后下降的變化趨勢，尤其在輕度干旱脅迫時紅燈籠葉片的POD活性（141.27 U/gFW）明顯高于墜玉和彩虹，即紅燈籠葉片較墜玉和彩虹葉片更易受輕度干旱脅迫而衰老;在中度和重度干旱脅迫時墜玉葉片的POD活性（分別為145.62和44.74 U/gFW）明顯高于彩虹和紅燈籠，即墜玉葉片較彩虹和紅燈籠更易受中度和重度干旱脅迫而衰老。可見，彩虹的耐干旱脅迫性相對強于墜玉和紅燈籠。

2. 3. 3 對CAT活性的影響 由表2可知，在干旱脅迫期間3個醋栗品種葉片的CAT活性總體上呈先上升后下降的變化趨勢，但均極顯著高于CK。其中，輕度、中度和重度干旱脅迫下墜玉葉片的CAT活性分別為1.08、1.45和1.21 U/gFW，分別比CK提高26.9%、45.5%和34.7%;輕度、中度和重度干旱脅迫下彩虹葉片的CAT活性分別為0.97、1.21和1.12 U/gFW，分別比CK提高16.5%、33.1%和27.7%;輕度、中度和重度干旱脅迫下紅燈籠葉片的CAT活性分別為1.07、1.52和1.30 U/gFW，分別較CK提高14.9%、40.1%和30.0%。從表2還可看出，輕度干旱脅迫時3個醋栗品種葉片的CAT活性排序為墜玉>紅燈籠>彩虹，中度和重度干旱脅迫時3個醋栗品種的CAT活性排序均為紅燈籠>墜玉>彩虹。說明彩虹對干旱脅迫的耐受能力強于紅燈籠和墜玉，抗旱性更強。

2. 4 3個醋栗品種抗旱性的綜合評價

2. 4. 1 抗旱指標(biāo)的主成分分析 由表3可知，前2個主成分已能代表醋栗品種12個抗旱指標(biāo)（Pn、Tr、Ci、Gs、WUE、SS和Pro含量、REC、MDA含量及SOD、POD和CAT活性）的大部分信息。因此，可將不同醋栗品種的12個抗旱指標(biāo)綜合成2個主成分。

由各抗旱指標(biāo)在2個主成分中的載荷（表4）可知，第一主成分（PC1）主要代表Ci、Tr、Gs、Pn、WUE、REC、CAT和SOD活性的信息;第二主成分（PC2）主要代表SS、Pro、MDA含量和POD活性的信息。

2. 4. 2 不同醋栗品種抗旱性的綜合評價結(jié)果 通過主成分分析，提取出2個主成分（λ>1），用主成分載荷矩陣中的數(shù)據(jù)計算特征向量式中，Bi為主成分載荷矩陣，SQR為平方根函數(shù)，λ為特征值]，得出的特征向量矩陣如表5所示，各特征向量與標(biāo)準(zhǔn)化后的數(shù)據(jù)相乘，得到各主成分的表達式。

以每個主成分的特征值占所提取主成分總特征值的比例為權(quán)重，計算主成分綜合模型F=6.619F1+5.381F2。運用此數(shù)學(xué)模型對不同醋栗品種抗旱性進行綜合評價及排序。綜合得分越高，表明該樣品的抗旱性越強。由表6可知，3個醋栗品種抗旱性綜合得分排序為彩虹>墜玉>紅燈籠。說明彩虹對干旱脅迫的耐受能力和適應(yīng)能力最強，墜玉次之，紅燈籠稍弱。

3 討論

3. 1 干旱脅迫下醋栗光合參數(shù)的變化

已有研究表明，植物在干旱脅迫下其Pn降低（Jerry et al.，2001，魏孝榮等，2005），抗旱性強的植物Pn降低程度小于抗旱性弱的植物（Ao and Zhang，2007），即抗旱性較強植物的Pn較高，因此，Pn可作為判斷植物抗旱性的可靠指標(biāo)（周憶堂等，2008;吉小敏等，2012）。本研究中，彩虹葉片的Pn高于墜玉和紅燈籠，說明彩虹的抗旱性強于墜玉和紅燈籠。Jerry等（2001）研究認為，干旱脅迫下?lián)碛休^高WUE的植物具有更高生產(chǎn)力和生存能力。魏孝榮等（2005）研究發(fā)現(xiàn)，葉片的WUE是評價植物耐旱能力的重要指標(biāo)之一，該指標(biāo)受Tr和Pn的共同影響。本研究結(jié)果與Jerry等（2001）、魏孝榮等（2005）的研究結(jié)果相似，墜玉和紅燈籠的WUE在中度干旱脅迫時降為負值（分別為-0.88和-2.00 μmol/mmol），而彩虹葉片的WUE雖然降低，但仍維持正值（2.46 μmol/mmol），明顯高于墜玉和紅燈籠，說明彩虹較墜玉和紅燈籠具有更強的耐旱能力。本研究還發(fā)現(xiàn)，在干旱脅迫過程中3個醋栗品種葉片的Pn、Tr、Gs和WUE總體上呈下降趨勢，Ci呈上升趨勢，與遲琳琳（2017）對科爾沁沙地小葉鼠李、葉底珠、東北連翹和杠柳4種灌木的研究結(jié)果相似。雖然墜玉葉片的Ci在中度干旱脅迫時升至最高，但在重度干旱脅迫時呈下降趨勢，可能是隨著干旱脅迫的加劇，植株消耗的CO2增多，Ci被消耗后得不到及時補充所致。

3. 2 干旱脅迫下醋栗生理生化指標(biāo)的變化

SS是植物滲透調(diào)節(jié)中的重要有機溶質(zhì)，隨著干旱脅迫的持續(xù)，植物體能通過自身代謝調(diào)控積累一些有機小分子物質(zhì)以調(diào)節(jié)滲透脅迫，SS含量上升（許翩翩和王建柱，2018），細胞原生質(zhì)濃度、細胞膜的穩(wěn)定性和植株的保水性得到提高，從而增強植物的抗旱能力（姜英淑等，2009）。本研究中，中度干旱脅迫時彩虹葉片的SS含量顯著高于CK，且明顯高于其余2個品種，但在重度干旱脅迫時降至與CK水平相近，可能是干旱脅迫程度超出彩虹葉片忍耐范圍，致使其SS含量降至接近CK水平的緣故;重度干旱脅迫時墜玉葉片的SS含量高于彩虹和紅燈籠，說明不同品種對干旱脅迫程度的耐受能力存在差異。

已有研究認表明，干旱脅迫下植物的SS含量增加到一定程度后會誘發(fā)Pro大量生成（田浩，2014），而Pro的大量積累能防止水分散失，直接影響蛋白的穩(wěn)定性，有利于植物抗旱（鄭海燕，2009），且干旱脅迫越嚴重，Pro含量越高，即在干旱脅迫下Pro積累越多的植物其抗旱性越強（Yamada et al.，2005）。本研究中，中度干旱脅迫時彩虹葉片的Pro含量明顯高于其他2個品種，且均極顯著高于CK，重度干旱脅迫時3個品種的Pro含量相近，但均極顯著高于CK，說明3個醋栗品種通過積累Pro，使自身的抗旱性得以增強。

MDA對逆境反應(yīng)非常敏感，在發(fā)生干旱脅迫時，植物細胞膜的透性增大，膜系統(tǒng)發(fā)生膨脹、破損（田浩，2014），因此，其含量與植物細胞膜受損程度呈正相關(guān)，MDA含量越高，植物受干旱脅迫損害越大，抗旱性越弱（時連輝等，2005;姜英淑等，2009）。本研究中，3個醋栗品種受到干旱脅迫時體內(nèi)產(chǎn)生大量膜脂過氧化物，MDA含量增加并超出醋栗葉片的耐受范圍，致使其細胞膜系統(tǒng)受到損害，電解質(zhì)外滲，REC升高。但由于葉片含有防止膜脂過氧化的POD和SOD等保護酶類，其活性在干旱脅迫下得以增強，有效降低脂膜過氧化產(chǎn)物MDA含量，因此彩虹和紅燈籠在中度干旱脅迫時MDA含量降低;隨干旱脅迫的加劇，各醋栗品種保護酶系統(tǒng)的活性被鈍化或降低（李葉峰等，2011），不能發(fā)揮正常功能，所以重度干旱脅迫導(dǎo)致各醋栗品種MDA含量升至最高。在干旱脅迫期間3個醋栗品種的REC變化趨勢與MDA含量變化趨勢基本相同，但在重度脅迫時出現(xiàn)彩虹和紅燈籠葉片的REC小幅下降情況，與曹建華等（2014）對油棕幼苗的研究結(jié)果相似。

3. 3 干旱脅迫下醋栗酶活性的變化

本研究中，3個醋栗品種的SOD活性均在中度干旱脅迫時升至最高，其中彩虹為17.16 U/gFW、紅燈籠為15.40 U/gFW、墜玉為13.20 U/gFW，在重度干旱脅迫時極顯著降低，說明彩虹葉片SOD活性增加可清除過多的活性氧，降低其葉片細胞膜的損害程度，與徐建欣等（2014）研究認為干旱脅迫下陸稻可通過提高抗氧化酶活性、增強抗氧化能力以減輕干旱脅迫傷害的觀點一致。3個醋栗品種中，紅燈籠的POD活性在輕度干旱脅迫時最高，在中度干旱脅迫時下降，說明輕度干旱脅迫時紅燈籠葉片的細胞為適應(yīng)干旱隨即產(chǎn)生保護反應(yīng)，導(dǎo)致清除活性氧能力降低;墜玉和彩虹的POD活性在中度干旱脅迫時出現(xiàn)高峰（其中墜玉的POD活性高于彩虹），在重度干旱脅迫時下降，說明隨著干旱脅迫的加劇，墜玉和彩虹葉片細胞中自由基的產(chǎn)生和清除平衡失調(diào)，導(dǎo)致SOD和POD活性下降，與Gill和Tuteja（2010）對金心吊蘭的研究結(jié)果相似。3個醋栗品種中，彩虹葉片的CAT活性下降程度低于其他2個品種，表明彩虹的耐旱能力強于墜玉和紅燈籠，與韓建秋（2009）對白三葉的研究結(jié)果一致。

本研究結(jié)果表明，干旱脅迫導(dǎo)致彩虹、墜玉和紅燈籠葉片的Pn、Tr、Gs和WUE不同程度下降， Ci總體上上升。其中，墜玉和紅燈籠的WUE和Gs下降最顯著;隨干旱脅迫的加劇，墜玉、彩虹和紅燈籠葉片的SS、Pro、MDA含量和REC均增加，彩虹葉片的SS和Pro含量增加最明顯，紅燈籠葉片的SS和Pro含量增幅較墜玉小，說明彩虹對干旱脅迫的耐受能力最強，而紅燈籠對干旱脅迫的耐受能力最弱。

4 結(jié)論

醋栗品種彩虹、墜玉和紅燈籠的光合和生理生化指標(biāo)對干旱脅迫均表現(xiàn)出明顯的響應(yīng)，但對干旱脅迫的耐受能力和適應(yīng)能力存在差異，其抗旱性排序為彩虹>墜玉>紅燈籠。

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（責(zé)任編輯 思利華）