趙云翔 劉沁沅 高寧 鄭偉 李私丞 張從林 劉小紅

摘要：【目的】明確我國南方區(qū)域亞熱帶氣候下仔豬均勻度的遺傳參數(shù)和影響因素，以及與其他繁殖性狀的相關性，為有效提高母豬生產力及制定豬場生產管理方案提供參考依據。【方法】采集9458頭純種丹系長白母豬的25861窩分娩數(shù)據和13317頭純種丹系大白母豬的39420窩分娩數(shù)據，以窩內初生平均重（AVEBW）的標準差（SD）和變異系數(shù)（CV）表示仔豬均勻度，估計仔豬均勻度與其他繁殖性狀的遺傳參數(shù)，并對仔豬均勻度與總產仔數(shù)（NBT）、產活仔數(shù)（NBA）、初生窩重（LWT）和AVEBW進行遺傳力計算及相關性分析。【結果】在仔豬均勻度方面，長白豬AVEBW的SD為262.6±93.4，高于大白豬的257.6±92.4;長白豬和大白豬的CV相當，分別為（17.9±6.8）%和（18.0±6.9）%。長白豬和大白豬AVEBW的SD遺傳力分別為0.082和0.084，CV遺傳力分別為0.071和0.078，即仔豬均勻度屬于低遺傳力性狀。長白豬和大白豬AVEBW的SD與CV間具有較高的正遺傳相關和表型相關，且SD與其他繁殖性狀均呈正遺傳相關，CV與NBT和NBA呈中等正遺傳相關、與LWT和AVEBW則呈負遺傳相關?！窘Y論】長白豬和大白豬的仔豬均勻度為低遺傳力性狀，且與產仔數(shù)存在正遺傳相關和表型相關，進行仔豬均勻度應用選育時需綜合考慮其他非遺傳因素的影響。

關鍵詞： 豬;仔豬均勻度;遺傳參數(shù);繁殖性狀;遺傳力估計

0 引言

【研究意義】母豬產仔性能是種豬育種的首選性狀之一，也是育種工作者一直以來關注的重點（Wang et al.，2018），但過度追求母豬產仔數(shù)的增加會導致仔豬初生重和初生均勻度降低、發(fā)病率和死亡率升高等問題（Canario et al.，2006），且豬群后期生長性能和飼料利用效率降低（盧偉，2010）。因此，實際生產中在提升母豬產仔性能的同時，不能忽視對仔豬初生重、均勻度等問題的關注，否則不僅母豬繁殖效率得不到有效提高，還會因增加仔豬死亡率及飼料額外損耗率等而給養(yǎng)豬生產帶來較大經濟損失。【前人研究進展】仔豬均勻度是指同一母豬分娩同窩仔豬初生重間的差異，常用的表示方法有窩內初生平均重（Average birth weight，AVEBW）的標準差（Standard deviation，SD）和變異系數(shù)（Coefficient of variation，CV）（Milligan et al.，2002;Sellk-Kubiak et al.，2015），屬于低遺傳力性狀（Zhang et al.，2016）。仔豬均勻度優(yōu)，則后代群體活力均較強，哺乳期成活率也明顯提高（Knol et al.，2002）;仔豬均勻度差，則仔豬個體活力較低，死亡率增加（施輝畢等，2015a;Wang et al.，2018）。仔豬均勻度受多種因素影響，包括母豬產仔數(shù)、品種、胎次、斷奶發(fā)情間隔及妊娠期母豬營養(yǎng)狀況等（施輝畢等，2015b），且關于仔豬均勻度的研究目前國內外已有較多報道。Wientjes等（2013）研究證實，仔豬出生后0～3 d的死亡率與初生均重和仔豬均勻度顯著相關，初生均重每降低100 g，死亡率增加3%;AVEBW的CV每增加1%，死亡率增加1.08%。施輝畢等（2015a）研究表明，仔豬均勻度與總產仔數(shù)（Number of born total，NBT）和產死仔數(shù)間存在正遺傳相關性，因此育種工作中不能一味追求高產，應適當考慮仔豬均勻度，最大限度地提高母豬年生產力。Che等（2016）、Da Silva等（2018）研究認為卵巢、胚胎性狀及產仔數(shù)等均對仔豬均勻度有一定影響。Wang等（2017）對仔豬均勻度和產仔間隔進行全基因組關聯(lián)分析，結果找到12個顯著關聯(lián)的SNP位點?！颈狙芯壳腥朦c】由于不同的母豬品種、環(huán)境氣候、營養(yǎng)和飼喂水平等因素均會影響仔豬均勻度（趙云翔等，2017），導致前人的相關研究結果存在一定差異。因此，只有針對不同地區(qū)和環(huán)境下的仔豬均勻度進行評價分析，才能因地制宜地有效提高母豬年生產力。【擬解決的關鍵問題】系統(tǒng)分析我國南方區(qū)域亞熱帶氣候下仔豬均勻度的遺傳參數(shù)和影響因素，以及與其他繁殖性狀的相關性，為有效提高母豬生產力及制定豬場生產管理方案提供參考依據。

1 材料與方法

1. 1 數(shù)據來源

以我國南方某集團化種豬公司共5個豬場2013年1月—2017年7月的純種丹系母豬繁殖數(shù)據為研究材料，其中，長白母豬有效數(shù)據涵蓋來源于9458頭母豬的25861窩分娩記錄;大白母豬有效數(shù)據涵蓋來源于13317頭母豬的39420窩分娩記錄。母豬繁殖記錄包括NBT、產活仔數(shù)（Number of born alive，NBA）、初生窩重（Litter weight total，LWT）和AVEBW。所有活仔豬在出生后24 h內逐頭點數(shù)稱重，LWT是全部活仔豬體重之和，AVEBW為同窩活仔豬個體的平均重，仔豬均勻度用AVEBW的SD和CV表示。

1. 2 統(tǒng)計分析

利用Excel 2010和SAS 9.4去除表型記錄缺失值和極端值數(shù)據，用于后續(xù)分析。不同繁殖性狀的異常值和缺失值定義不同：對于NBT和NBA，正常范圍定為4～20頭;對于LWT、AVEBW、CV和SD，正常范圍定為表型記錄平均值正負3倍標準差以內，超出該范圍的數(shù)據定義為極端數(shù)據。隨后進行來源場、年份和月份分布整理，其中年份定義為分娩年份，月份是分娩月份。

1. 3 遺傳參數(shù)估計模型

2 結果與分析

2. 1 仔豬均勻度與繁殖性狀表型描述統(tǒng)計結果

仔豬均勻度與繁殖性狀表型描述統(tǒng)計結果見表1。由表1可知，長白豬的NBT、NBA和LWT均高于大白豬。在仔豬均勻度方面，長白豬AVEBW的SD為262.6±93.4，高于大白豬的257.6±92.4;長白豬和大白豬的CV相當，分別為（17.9±6.8）%和（18.0±6.9）%。

2. 2 長白仔豬均勻度與繁殖性狀的方差組分及遺傳力估計結果

依據沈君葉等（2012）的研究方法進行繁殖性狀遺傳力判斷：遺傳力<0.200，屬于低遺傳力性狀;0.200≤遺傳力≤0.400，屬于中等遺傳力性狀;遺傳力>0.400，屬于高遺傳力性狀。由表2可知，長白豬的NBT、NBA和LWT的遺傳力分別為0.105、0.096和0.153，均屬于低遺傳力性狀;AVEBW的遺傳力為0.284，屬于中等遺傳力性狀。SD和CV均可用于表示仔豬均勻度，且二者遺傳力差別不明顯，均低于0.200，說明長白豬的仔豬均勻度屬于低遺傳力性狀。

2. 3 大白仔豬均勻度與繁殖性狀的方差組分及遺傳力估計結果

由表3可知，大白豬的NBT、NBA和LWT的遺傳力分別為0.093、0.084和0.133，均屬于低遺傳力性狀，AVEBW屬于中等遺傳力性狀。SD和CV均可用于表示仔豬均勻度，且二者遺傳力差別不明顯，均低于0.200，說明大白豬的仔豬均勻度也屬于低遺傳力性狀。

2. 4 長白仔豬均勻度與繁殖性狀的相關性分析結果

由表4可知，長白豬AVEBW的SD與CV間具有較高的正遺傳相關（遺傳相關系數(shù)為0.627）和表型相關（表型相關系數(shù)為0.893），且SD與其他繁殖性狀均呈正遺傳相關，CV與NBT和NBA呈中等正遺傳相關、與LWT和AVEBW則呈負遺傳相關。長白豬的NBT和NBA除了與AVEBW的遺傳和表型呈中等負相關外，與其他繁殖性狀均呈正相關;LWT除了與CV呈較低的負遺傳相關外，與其他繁殖性狀均呈正相關。

2. 5 大白仔豬均勻度與繁殖性狀的相關性分析結果

由表5可知，大白豬AVEBW的SD與CV間具有較高的正遺傳相關（遺傳相關系數(shù)為0.656）和表型相關（表型相關系數(shù)為0.895），且SD與其他繁殖性狀均呈正遺傳相關，CV與NBT和NBA呈中等正遺傳相關、與LWT和AVEBW則呈負遺傳相關。大白豬的NBT和NBA除了與AVEBW的遺傳和表型呈中等負相關，與其他繁殖性狀均呈正相關。

3 討論

遺傳參數(shù)估計是育種工作能順利開展的前提，目前國內外針對仔豬均勻度及母豬繁殖性狀的遺傳參數(shù)估計已有較多研究報道。Damgaard等（2003）評估得出大白母豬AVEBW的SD遺傳力為0.08;Wittenburg等（2008）評估得出長白母豬和大白母豬AVEBW的SD遺傳力分別為0.073～0.085和0.088～0.108;Wolf等（2008）對大白母豬AVEBW的SD和CV進行遺傳評估，其遺傳力分別為0.03和0.05，同時計算出NBT、NBA的遺傳力分別為0.13和0.14;Sell-Kubiak等（2015）研究表明，長白和大白仔豬均勻度的遺傳力較高，分別為0.18和0.14;施輝畢等（2015a）認為不同品種豬的NBT、NBA及仔豬均勻度均屬于低遺傳力性狀，而LWT屬于中等遺傳力性狀。本研究結果也表明，長白豬和大白豬的NBT、NBA、AVEBW、SD和CV均為低遺傳力性狀，LWT為中等遺傳力性狀。因此，對仔豬均勻度進行選擇時要特別注意控制非遺傳因素的影響。

本研究結果表明，長白豬和大白豬兩個品種AVEBW的SD、CV與NBT和NBA均呈正遺傳相關和表型相關，即仔豬均勻度的提高可增加母豬產仔數(shù)，與Knol等（2002）、Wolf等（2008）的研究結論一致。SD與LWT和AVEBW呈中等正遺傳相關，而CV與LWT和AVEBW呈負遺傳相關，說明SD越高，其LWT和AVEBW越重;而CV越大，其LWT和AVEBW越輕，與Wolf等（2008）的結果研究一致。本研究還發(fā)現(xiàn)AVEBW與NBT和NBA呈中等負遺傳相關和表型相關，說明在對仔豬均勻度進行選擇的同時，需注意其對產仔性狀的負面影響，與Kapell等（2011）的研究結果一致。仔豬均勻度與NBT、AVEBW等繁殖性狀總體上呈中等偏低的遺傳相關，相關性不高。此外，Quesnel等（2012）、Wientjes等（2013）研究表明仔豬均勻度與母豬斷奶—發(fā)情間隔、體況、胎次及初生仔豬的初乳攝入量有關?？梢?，影響仔豬均勻度的原因還有很多，在對其進行選育時需要控制好非遺傳因素的影響。

至今，雖有一些關于仔豬均勻度相關性狀遺傳參數(shù)的研究報道，但尚無針對該類性狀選育的實際案例。Sell-Kubiak等（2015）通過比較全基因選擇與最佳線性無偏預測法（BLUP）對仔豬均勻度性狀選育的準確性，認為全基因選擇無法有效提高對選擇的準確性，且至少需要2000頭母豬的候選群體，而采用常規(guī)的BLUP法能實現(xiàn)對仔豬均勻度相關性狀進行有效選擇。本研究也認為仔豬均勻度性狀可在長白豬和大白豬兩個種豬群體中通過BLUP法實施應用選育。另外，改善仔豬均勻度可提高母豬產仔數(shù)，但可能會引起LWT降低，因此在對仔豬均勻度性狀進行選擇時，還需在選擇指數(shù)權重中綜合考慮仔豬均勻度與其他性狀間的平衡。

4 結論

長白豬和大白豬的仔豬均勻度為低遺傳力性狀，且與產仔數(shù)存在正遺傳相關和表型相關，但進行仔豬均勻度應用選育時需綜合考慮其他非遺傳因素的影響。

參考文獻：

盧偉. 2010. 對生長發(fā)育遲緩豬生長性能和肉質性狀的初步研究[D]. 烏魯木齊：新疆農業(yè)大學. [Lu W. 2010. Study on growth performance and meat trait of growth retardation pig[D]. Urumqi：Xinjiang Agricultural University.]

施輝畢，王立剛，梁晶，楊厚德，廖玲玲，陳釗，劉欣，趙克斌，張龍超，顏華，王立賢. 2015a. 仔豬均勻度遺傳參數(shù)估計及影響因素分析[J]. 畜牧獸醫(yī)學報，46（12）：2146-2152. [Shi H B，Wang L G，Liang J，Yang H D，Liao L L，Chen Z，Liu X，Zhao K B，Zhang L C，Yan H，Wang L X. 2015a. Factors analysis and genetic parameter estimation of litter uniformity[J]. Acta Veterinaria et Zootechnica Sinica，46（12）：2146-2152.]

施輝畢，王立剛，張躍博，梁晶，蒲蕾，劉欣，趙克斌，張龍超，顏華，王立賢. 2015b. 仔豬均勻度研究進展[J]. 養(yǎng)豬，（1）：35-39. [Shi H B，Wang L G，Zhang Y B，Liang J，Pu L，Liu X，Zhao K B，Zhang L C，Yan H，Wang L X. 2015b. Progress on the research of piglets uniformity[J]. Swine Production，（1）：35-39.]

趙云翔，劉小紅，陳清森，朱琳，黃志強，張從林，陳瑤生. 2017. 母豬品種、胎次、活仔數(shù)和分娩月份對窩產仔均勻度等性狀的影響[J]. 中國畜牧雜志，53（2）：24-29. [Zhao Y X，Liu X H，Chen Q S，Zhu L，Huang Z Q，Zhang C L，Chen Y S. 2017. Effect of dam breed，parity number，litter size and month farrowing on sow litter uniformity[J]. Chinese Journal of Animal Science，53（2）：24-29.]

Canario L，Cantoni E，Le Bihan E，Caritez J C，Billon Y，Bidanel J P，F(xiàn)oulley J L. 2006. Between-breed variability of stillbirth and its relationship with sow and piglet characteristics[J]. Journal of Animal Science，84（12）：3185-3196.

Che L，Xu M，Yang Z，Xu S，Che L，Lin Y，F(xiàn)ang Z，F(xiàn)eng B，Li J，Chen D. 2016. Detection of placental proteomes at different uterine positions in large white and meishan gilts on gestational day 90[J]. PLoS One，11（12）：e167799.

Damgaard L H，Rydhmer L，L?vendahl P，Grandinson K. 2003. Genetic parameters for within-litter variation in piglet birth weight and change in within-litter variation du-ring suckling[J]. Journal of Animal Science，81（3）：604-610.

Kapell D N R G，Ashworth C J，Knap P W，Roehe R. 2011. Genetic parameters for piglet survival，litter size and birth weight or its variation within litter in sire and dam lines using Bayesian analysis[J]. Livestock Science，135（2）：215-224.

Knol E F，Leenhouwers J I，Tvander L. 2002. Genetic aspects of piglet survival[J]. Livestock Production Science，78（1）：47-55.

Milligan B N，F(xiàn)raser D，Kramer D L. 2002. Within-litter birth weight variation in the domestic pig and its relation to pre-weaning survival，weight gain，and variation in wea-ning weights[J]. Livestock Production Science，76（1-2）：181-191.

Quesnel H，F(xiàn)armer C，Devillers N. 2012. Colostrum intake：Influence on piglet performance and factors of variation[J]. Livestock Science，146（2-3）：105-114.

Sell-Kubiak E，Bijma P，Knol E F，Mulder H A. 2015. Comparison of methods to study uniformity of traits：Application to birth weight in pigs[J]. Journal of Animal Scien-ce，93（3）：900-911.

Da Silva C L A，Han A M，Broekhuijse M L W J，Kemp B，Soede N M，Knol E F. 2018. Relationship between the estimated breeding values for litter traits at birth and ovarian and embryonic traits and their additive genetic variance in gilts at 35 days of pregnancy[J]. Frontiers in Genetics，9：111. doi：10.3389/fgene.2018.00111.

Wang Y，Ding X，Tan Z，Ning C，Xing K，Yang T，Pan Y，Sun D，Wang C. 2017. Genome-wide association study of piglet uniformity and farrowing interval[J]. Frontiers in Genetics，8：194. doi：10.3389/fgene.2017.00194.

Wang Y，Ding X，Tan Z，Xing K，Yang T，Pan Y，Wang Y，Mi S，Sun D，Wang C. 2018. Genome-wide association study for reproductive traits in a Large White pig population[J]. Animal Genetics，49（2）：127-131.

Wientjes J G M，Soede N M，Knol E F，Brand H V D，Kemp B. 2013. Piglet birth weight and litter uniformity：Effects of weaning-to-pregnancy interval and body condition changes in sows of different parities and crossbred lines[J]. Journal of Animal Science，91（5）：2099-2107.

Wittenburg D，Guiard V，Teuscher F，Reinsch N. 2008. Comparison of statistical models to analyse the genetic effect on within-litter variance in pigs[J]. Animal：An International Journal of Animal Bioscience，2（11）：1559-1568.

Wolf J，?áková E，Groeneveld E. 2008. Within-litter variation of birth weight in hyperprolific Czech Large White sows and its relation to litter size traits，stillborn piglets and losses until weaning[J]. Livestock Science，115（2-3）：195-205.

Zhang T，Wang L G，Shi H B，Yan H，Zhang L C，Liu X，Pu L，Liang J，Zhang Y B，Zhao K B，Wang L X. 2016. Heritabilities and genetic and phenotypic correlations of litter uniformity and litter size in Large White sows[J]. Journal of Integrative Agriculture，15（4）：848-854.

（責任編輯 蘭宗寶）