盤遠方　李嬌鳳　黃昶吟　劉潤紅　姜勇　陸志任　梁士楚

摘要：? 該研究以桂林巖溶石山灌叢植物為對象，分析了灌叢群落物種豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)與土壤環(huán)境因子隨坡向（陰坡-陽坡）梯度的變化規(guī)律。結(jié)果表明：（1）土壤含水量、土壤溫度、土壤pH和土壤全磷均對植物群落類型及物種分布具有顯著的影響，坡向?qū)χ参锶郝漕愋图拔锓N分布具有極顯著的影響;而土壤全氮、土壤有效氮和土壤有機碳對植物群落類型及物種分布則均無顯著影響。（2）除Pielou均勻度指數(shù)在陰坡與陽坡差異不顯著外，物種豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)對不同坡向微生境均存在顯著差異。其中，物種豐富度指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)在不同坡向上均表現(xiàn)出相同的變化趨勢，即陰坡大于陽坡。（3）除土壤pH值和土壤全磷含量差異不顯著外，坡向?qū)ν寥篮?、土壤溫度、土壤全氮含量、土壤有效氮含量、土壤有機碳含量均產(chǎn)生顯著的影響。其中，土壤含水量、土壤有效氮含量、土壤有機碳含量則為陰坡大于陽坡，而土壤溫度和土壤全氮含量為陰坡小于陽坡。（4）多元逐步回歸分析表明，在陰坡上，各土壤環(huán)境因子對物種豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)作用均不顯著;在陽坡上，物種豐富度指數(shù)與土壤溫度呈顯著負相關、與土壤有機碳含量呈顯著正相關;Shannon-Wiener指數(shù)與土壤含水量和土壤有機碳含量呈顯著正相關;Pielou均勻度指數(shù)與土壤有機碳含量呈顯著正相關、與土壤全磷含量呈顯著負相關。

關鍵詞： 坡向， 物種多樣性， 土壤環(huán)境因子， 巖溶石山

中圖分類號：? Q948文獻標識碼：? A文章編號：? 1000-3142（2019）08-1115-11

Abstract：? In this study， we took the shrub plants of different slopes in Guilin karst hills as the research object. The relationship between species diversity （species richness index， Shannon-Wiener index and Pielou evenness index） of shrubs and soil environmental factors along with sloped （shady-sunny） gradients in the karst hills of Guilin were analyzed. Our results were as follows： （1） Soil water content， soil temperature， soil pH and soil total phosphorus have significant effects on plant community types and species distribution， and aspect has a very significant impact on plant communities and species distribution. Soil total nitrogen， soil available nitrogen and soil organic carbon had no significant effects on plant community types and species distribution. （2） Except for the Pielou evenness index， the difference between the shady slope and the sunny slope was not significant， species richness index and Shannon-Wiener index had significant differences in different slope microhabitats. Among them， the species richness index and the Shannon-Wiener index showed the same trend in different slopes， that is， the shady slope was larger than the sunny slope. （3） Except for the? difference between soil pH and soil total phosphorus content was not significant， the slope aspect had a significant impact on soil water content， soil temperature， soil total nitrogen content， soil available nitrogen content， and soil organic carbon content. Among them， soil water content， soil available nitrogen and soil organic carbon content were shady slope greater than the sunny slope， while soil temperature and soil total nitrogen content were shady slope less than the sunny slope. （4） Multiple stepwise regression analysis showed that on the shady slope， effects of soil environmental factors on species richness index， Shannon-Wiener index and Pielou evenness index were not significant. On the sunny slope， there was a significantly negative correlation between species richness index and soil temperature， and a significantly positive correlation with soil organic carbon content; Shannon-Wiener index was significantly positively correlated with soil water content and soil organic carbon content; Pielou evenness index was significantly positively correlated with soil organic carbon content and negatively correlated with soil total phosphorus content.

Key words： sloped aspect， species diversity， soil environmental factors， karst hills

生物多樣性（biodiversity）是指一定時空范圍內(nèi)生物（動物、植物、微生物等）與環(huán)境形成的生態(tài)復合體以及與此相關的各種生態(tài)過程的總和，包括遺傳多樣性、物種多樣性、生態(tài)系統(tǒng)多樣性和景觀多樣性4個層次，四者是密不可分、不可或缺的統(tǒng)一體（Zang et al.，2009;呂剛等，2017）。物種多樣性是生物多樣性在物種水平上的表現(xiàn)形式，是物種豐富度和分布均勻性的綜合反映，可以直接或間接地體現(xiàn)群落結(jié)構(gòu)類型、組織水平、發(fā)展階段、穩(wěn)定程度和生境差異，反映生物群落在組成、結(jié)構(gòu)、功能和動態(tài)等方面的異質(zhì)性（李旭華等，2013;彭羽等，2015）。因此，深入探究物種多樣性的變化規(guī)律及其影響因子，揭示物種多樣性與環(huán)境因子的關系，可以更好地評價群落組成、結(jié)構(gòu)及其發(fā)展變化，對保護生物多樣性具有重要意義（Cadotte et al.，2011;Isbell et al.，2011）。

坡向作為一種重要的地形因素，控制了太陽輻射和降水的空間再分配，往往能夠營造出局部的微氣候生境，導致光輻射、光照時長、大氣溫度、土壤水分和土壤養(yǎng)分等環(huán)境因子產(chǎn)生生境梯度變化，進而影響著植物群落類型的組成及其物種多樣性（段貝貝等，2016）。朱云云等（2016）研究發(fā)現(xiàn)坡向?qū)ν寥浪傩юB(yǎng)分分布狀況具有較強烈的影響，陽坡土壤速效養(yǎng)分含量顯著大于陰坡，同時植物在不同坡向環(huán)境梯度下作出積極響應，通過選擇性的改變根系生長，從而增加陰坡對土壤速效養(yǎng)分的吸收。溫璐等（2011）研究發(fā)現(xiàn)土壤養(yǎng)分含量為陰坡大于陽坡且在陰坡上土壤全氮、土壤pH值分別與物種豐富度指數(shù)呈顯著的負相關、與Shannon-Wiener指數(shù)呈顯著的正相關，土壤含水量與Pieiou均勻度指數(shù)呈顯著的正相關（劉旻霞和王剛，2013）;在陽坡上，光照強度、土壤溫度和土壤pH值與物種豐富度指數(shù)和Pieiou均勻度指數(shù)呈顯著的負相關（劉旻霞和王剛，2013）。除坡向?qū)ν寥拉h(huán)境因子影響顯著外，植被類型對土壤環(huán)境因子也產(chǎn)生重要影響。劉海江和郭柯（2003）對渾善達克沙地丘間低地植物群落的分類和排序的研究中得出對其植物分布起主要影響的環(huán)境因子為土壤可溶性鈉和pH值。因此，研究物種多樣性隨坡向梯度的變化規(guī)律及其與環(huán)境因子的關系，對認識不同坡向上植物群落的形成及其對環(huán)境的適應機制具有重要意義。

桂林位于廣西東北部，是廣西巖溶石山地貌集中分布的地區(qū)之一（劉彥隨等，2006），也是我國石漠化區(qū)水土治理和植被恢復的重點區(qū)域（李陽兵等，2004）。其特征為地形破碎、巖石裸露率高、成土條件差、土層淺薄、土被不連續(xù)、滲漏嚴重和地表水缺乏（李先琨等，2003）。長期以來，該地區(qū)由于受人為活動干擾和破壞，導致桂林巖溶石山植被生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生逆行演替，除了少數(shù)村莊后山殘存小片落葉闊葉常綠闊葉混交林以外，大多為灌叢或藤刺灌叢（馬姜明等，2009）。其中，灌叢作為巖溶植被恢復過程中的一種典型的植被類型，具有萌生力強、旱生、巖生、嗜鈣等特點，是該地區(qū)植被從草叢恢復到喬木林的關鍵過渡階段，在群落演替過程中扮演著重要的角色（屠玉麟，1995;He et al.，2008）。然而，目前關于巖溶石山灌叢植物多樣性及其與土壤環(huán)境因子關系的研究尚鮮見報道。鑒于此，本研究以桂林巖溶石山灌叢植物為研究對象，分析了桂林巖溶石山灌叢群落物種豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)與土壤環(huán)境因子隨坡向（陰坡-陽坡）梯度的變化規(guī)律及其與環(huán)境因子的關系，以期揭示不同坡向上植物群落的形成及其對環(huán)境的適應機制，進而為巖溶退化生態(tài)系統(tǒng)的植被恢復與重建等提供科學依據(jù)。

1研究區(qū)域概況

研究區(qū)位于廣西壯族自治區(qū)桂林市臨桂區(qū)西南部，為典型的巖溶地貌區(qū)，地理坐標為110°12′—110°48′ E、24°21′—25°05′ N。該區(qū)域?qū)僦衼啛釒駶櫦撅L氣候區(qū)，全年光照充足，氣候溫和，四季分明，雨量充沛，雨熱基本同期，年均氣溫為19 ℃，最熱的8月份平均氣溫為28 ℃，最冷的1月份平均氣溫為8 ℃，全年無霜期為309 d，年均降雨量為1 856.7 mm，降雨量年分配不均，秋、冬季干燥少雨，年均蒸發(fā)量為1 458.4 mm，無霜期長達300余天。該地區(qū)地表形態(tài)復雜多樣，生態(tài)環(huán)境差異明顯，主要以石灰?guī)r、白云巖等碳酸鹽類巖石為主，成土速度慢，形成的土壤淺薄，土壤鈣含量高，且土被不連續(xù)，巖石裸露率極高，地形破碎，土壤蓄水能力弱，土壤含水量低，受這些特殊的環(huán)境條件影響，植物生長緩慢，其適生植物具有嗜鈣性、耐旱性、石生性等特點。研究區(qū)植被類型以灌叢為主，主要的優(yōu)勢種有檵木（Loropetalum chinense）、紅背山麻桿（Alchornea trewioides）、山麻桿（A. davidii）、牡荊（Vitex negundo）、紫薇（Lagerstroemia indica）、南方莢蒾（Viburnum fordiae）、銅錢樹（Paliurus hemsleyanus）和千里香（Murraya paniculata）等。

2研究方法

2.1 群落學調(diào)查

經(jīng)過實地勘察，2016年7—11月分別在桂林市臨桂區(qū)會仙鎮(zhèn)的陽家村和李家村，以坡向為主導因子，在陰坡和陽坡各設置10個大小為10 m×10 m的樣方，合計20個樣方。采用每木調(diào)查法對樣方內(nèi)灌叢植物進行全面調(diào)查，記錄樣方內(nèi)基徑≥1 cm的所有木本植物的種名、株高、胸徑、基徑、冠幅、空間坐標等。同時，記錄各樣方的經(jīng)緯度、海拔、坡向、巖石裸露率等生境特征，各樣方基本情況如表1所示。本次共調(diào)查了3 166株植物個體，隸屬98種。

2.2 土壤樣品的采集及測定

2.2.1 土壤樣品采集土壤化學性質(zhì)采用“梅花五點法” 采樣（卜文圣等，2013），在每個10 m×10 m樣方的四個頂點及中心位置，清除土壤表層枯枝落葉和腐殖質(zhì)層后，用土鉆鉆取0～20 cm的表層土壤1 kg，混合均勻后裝入密封袋帶回實驗室， 置于室內(nèi)陰涼通風處自然干燥，待風干后，剔除其中的根系、石塊、鈣核及動植物殘體等雜物后用粉碎機粉碎，過孔徑為2 mm的篩后用于土壤有效氮的測定。另取風干土壤樣品粉碎，過孔徑為0.25 mm的篩后用于土壤全氮含量、土壤全磷含量和土壤有機碳含量的測定。

2.2.2 土壤樣品的測定將每個10 m×10 m樣方劃分成4個5 m×5 m的小樣方并在其中心位置處用土壤三參數(shù)儀（W.E.T Sensor Kit）測定土壤含水量（SWC，%）和土壤溫度（Tem，℃）。土壤pH值采用電導法測定（水土比為 2.5∶1）;有機碳含量（TOC，g·kg-1）采用重鉻酸鉀容量法測定;土壤全氮含量（TN，g·kg-1）采用全自動凱氏定氮儀（KJELTECTM8400）測定;土壤有效氮含量（AN，mg·kg-1）采用堿解擴散法測定;土壤全磷含量（TP，g·kg-1）采用鉬銻抗比色法測定。每個土壤樣品化學及物理性質(zhì)均重復測定3次后取其平均值作為本研究分析的數(shù)據(jù)。

2.3 數(shù)據(jù)分析

計算每個樣方灌叢植物物種的重要值[IV灌木=（相對密度+相對頻度+相對蓋度）/3]（習新強等，2011），基于樣方內(nèi)物種重要值計算的結(jié)果進行大小排序確定樣方的植物群落類型種類（徐建霞和王建柱，2018），并用CCA對植物群落類型和環(huán)境因子進行了排序。物種多樣性指數(shù)主要采用物種豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)。各指數(shù)計算公式如下：

采用Wilcoxon加符秩檢驗方法對不同坡向（陰坡-陽坡）梯度上物種多樣性指數(shù)（物種豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)）和土壤環(huán)境因子進行差異顯著性檢驗。為進一步探究哪些環(huán)境因子對物種多樣性起重要影響，以7個土壤環(huán)境因子作為自變量，3個物種多樣性指數(shù)（物種豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)）作為因變量進行多元逐步回歸分析，根據(jù)AIC（赤池信息量準則）、R2（決定系數(shù)）和對模型判斷P的統(tǒng)計檢驗得出在不同坡向上顯著的物種多樣性指數(shù)與對應環(huán)境因子的回歸關系。其中，AIC表示用于衡量回歸模型擬合優(yōu)劣的一種標準，AIC值越小說明其擬合度越高;R2表示回歸模型擬合優(yōu)度判定系數(shù)，反映因變量的全部變異能通過回歸關系被自變量解釋的比例;P值即概率，是用來判定假設檢驗結(jié)果的一個參數(shù)，P值越小表明結(jié)果越顯著。所有數(shù)據(jù)分析及作圖均在R 3.3.1軟件（R Development Core Team，2016）中完成。

3結(jié)果與分析

3.1 植物群落分布與土壤環(huán)境因子的分析

CCA排序結(jié)果表明，土壤含水量、土壤溫度、土壤pH和土壤全磷均對植物群落分布產(chǎn)生顯著影響（P<0.05），坡向?qū)χ参锶郝浞植籍a(chǎn)生極顯著影響（P<0.01）。土壤全氮、土壤有效氮和土壤有機碳對植物群落分布均無顯著影響（P>0.05）（表2，圖1）。

3.2 不同坡向物種多樣性指數(shù)的比較

如圖2所示，除Pielou均勻度指數(shù)在不同坡向上差異不顯著外（P>0.05），物種豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)對不同坡向微生境均產(chǎn)生顯注： ALCDAV.? 山麻桿群落; LAGDAV.? 紫薇群落; ALCTRE.? 紅背山麻桿群落; LORCHI.? 檵木群落; VITNEG.? 牡荊群落。SWC.? 土壤含水量; Tem.? 土壤溫度; pH.? 土壤pH;? TN.? 土壤全氮; AN.? 土壤有效氮;? TOC.? 土壤有機碳; TP.? 土壤全磷; ASP.? 坡向。下同。

3.3 不同坡向土壤環(huán)境因子的比較

如圖3所示，除了土壤pH值和土壤全磷含量差異不顯著外（P>0.05），坡向（陰坡-陽坡）對其它土壤環(huán)境因子均產(chǎn)生顯著的影響（P<0.05）。其中，土壤含水量、土壤有效氮含量、土壤有機碳含量為陰坡大于陽坡，而土壤溫度和土壤全氮含量為陰坡小于陽坡。

3.4 不同坡向物種多樣性指數(shù)與土壤環(huán)境因子的回歸分析

多元逐步回歸分析結(jié)果表明，在陰坡上，土壤環(huán)境因子對物種豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)影響均不顯著（P>0.05）（表3）。在陽坡上，對物種豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)存在顯著影響的土壤環(huán)境因子是土壤含水量、土壤溫度、土壤有機碳含量和土壤全磷含量（P<0.05）（表3）。

4討論

4.1 不同植物群落類型與土壤環(huán)境因子的關系

植物生長過程是植物對土壤環(huán)境因子的不斷適應和改善的過程， 而土壤環(huán)境因子的不斷改善和恢復又促使植物群落類型及結(jié)構(gòu)多樣化。CCA排序結(jié)果表明，坡向、土壤含水量、土壤溫度、土壤pH和土壤全磷均對植物群落分布產(chǎn)生顯著的影響。坡向是重要的地形因子，影響著地表接受的太陽輻射量，而太陽輻射則是決定近地面氣溫、土壤濕度、土壤溫度和養(yǎng)分循環(huán)的主要因子。其中，土壤含水量是植物生命活動的直接水源，對植物生長發(fā)育有著重要作用，植物所吸收的養(yǎng)分元素必須溶于溶液中才能被植物吸收利用，而土壤溫度作為土壤水資源形成、轉(zhuǎn)化、消耗和能量交換的重要參數(shù)，則控制著種子的萌發(fā)及幼苗的生長（劉旻霞和王剛，2013）。因此，坡向的空間變化不僅是植物群落組成及分布格局的重要決定因素，而且還使其分布格局表現(xiàn)出一定的變化規(guī)律。土壤pH值是土壤重要的化學性質(zhì)，直接影響植物生長、土壤微生物的活動、酶的活性和土壤的肥力狀況。朱媛君等（2016）研究表明，隨著土壤pH值變化土壤多酚氧化酶活性受到抑制，土壤多酚氧化酶活性高低與動植物凋落物腐解釋放土壤營養(yǎng)元素速率呈正相關。全磷是衡量土壤中各種形態(tài)磷素總和的一個指標，也是植物生長發(fā)育不可缺少的元素（劉淑娟等，2011）。磷素是植物體內(nèi)參與碳水化合物的合成，提供植物生長及代謝的能量，同時能促進根系發(fā)育，扎根至深層的土壤吸收水分和養(yǎng)分以適應巖溶石山干旱缺水的環(huán)境（Zhang et al.， 2012）。因此，土壤磷素對植物群落的分布具有重要的影響。綜合CCA排序結(jié)果可知，決定群落分布的土壤環(huán)境因子是以某種復雜的方式綜合作用該地區(qū)植物群落類型及分布。

4.2 物種多樣性指數(shù)和土壤環(huán)境因子對不同坡向的響應

坡向是影響土壤表層接受太陽光照強度的關鍵因子，導致不同坡面接受太陽的輻射量不同，促使光照、土壤溫度和土壤水分產(chǎn)生高度異質(zhì)性，對植物生長發(fā)育、物種多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能產(chǎn)生重要影響（劉旻霞和王剛，2013）。本研究發(fā)現(xiàn)，物種豐富度指數(shù)為陰坡大于陽坡，土壤含水量為陰坡大于陽坡，而土壤溫度則為陰坡小于陽坡。受到土壤含水量和土壤溫度等的影響，土壤營養(yǎng)的礦化、土壤團聚體穩(wěn)定性、土壤孔隙度、土壤滲透系數(shù)等在不同坡向上會產(chǎn)生巨大的差異（Wang et al.，2008;Huang et al.，2015;朱云云等，2016）。劉旻霞和王剛（2013）研究表明，從陰坡到陽坡，太陽輻射量增加，導致陽坡土壤表層溫度較高、土壤水分蒸發(fā)量大，土壤含水量減少。同時，陽坡土壤風化嚴重，增加了土壤表層的孔隙度，加之陽坡光照強度大，地表溫度高，水分易于蒸發(fā)和漏失，使陽坡土壤水分不易保持，植物對土壤的保水能力下降，土壤的滲透阻力增大，從而導致陽坡土壤保水和持水能力下降（李勝平和王克林，2016）。土壤含水量是限制不同坡向群落構(gòu)成的最主要因素之一，陰坡水分相對充足，溫度較適宜，以及豐富的營養(yǎng)物質(zhì)能夠保障更多的物種在陰坡上生存繁衍。在本研究中，從陰陽坡主要植物群落分布來看，陰坡主要以山麻桿、紫薇和紅背山麻桿等耐陰植物為主，而陽坡則主要以檵木等喜陽植物為主，體現(xiàn)了植物對生境的一種適應。Shannon-Wiener指數(shù)陰坡顯著高于陽坡，土壤有機碳含量和土壤有效氮含量為陰坡大于陽坡?？赡茉蚴怯捎诓煌孪蚬庹諒姸炔煌怪参锍跫壣a(chǎn)力、凋落物量及分解速率、根系分泌物、土壤微生物等方面產(chǎn)生差異。其中，凋落物由易分解的脂肪、糖類、淀粉等成分和難分解的木質(zhì)素、多酚等成分組成，其分解一方面能增加土壤有機碳的來源及改變土壤理化性質(zhì)，另一方面能增加土壤微生物的數(shù)量及調(diào)控微生物對凋落物的分解（溫璐等，2011;宋媛等，2013）。土壤溫度的升高，土壤微生物活性增加，加速動植物凋落物的分解，有利于土壤有機碳的積累（Kirschbaum，2000）。陽坡的立地條件較為惡劣，即土壤風化和水土流失嚴重、土壤養(yǎng)分難以富集、光照強度大及土壤水分蒸發(fā)較快，加之動植物凋落物有機質(zhì)輸入較少、土壤容重增加及土壤退化，抑制了耐陰植物的正常生長，使陽坡僅能生長一些耐旱耐強光的植物，導致陽坡群落總體物種多樣性降低（吳昊等，2012）。本研究調(diào)查發(fā)現(xiàn)，陰坡灌叢不僅郁閉度較高，而且陰坡土壤含水量和有機碳等養(yǎng)分含量也較高，灌叢林下植物可利用的光資源異質(zhì)性高，能給耐陰植物提供更多的生長機會，從而使物種Shannon-Wiener指數(shù)陰坡高于陽坡，這說明陰坡物種相對陽坡較為豐富，陰坡生態(tài)系統(tǒng)更穩(wěn)定以及物種多樣性更高。Pielou均勻度指數(shù)陰坡與陽坡差異不明顯，這可能是巖溶石山整體立地條件比較惡劣導致陰陽坡各物種組成及個體數(shù)無明顯的差異，而土壤全氮含量則是陰坡小于陽坡。Cadotte et al.（2011）在加拿大亞伯達省中部利用氮-16同位素示蹤技術(shù)研究發(fā)現(xiàn)，土壤pH值增加促使土壤腐蝕質(zhì)向氮素轉(zhuǎn)化;而本研究結(jié)果則顯示陽坡土壤pH值較高，因此陽坡具有較高的全氮含量。陰坡與陽坡的土壤全磷含量無顯著差異，主要是因為磷素是一種沉積性元素，由土壤母質(zhì)類型和成土條件決定，在巖溶石山土壤中的磷素主要與鈣質(zhì)成分作用形成難溶性磷酸鈣和磷灰石，其形式比較穩(wěn)定，不易流失（Allison et al.，2007;劉淑娟等，2011）。

4.3 不同坡向物種多樣性指數(shù)與土壤環(huán)境因子的回歸關系

植物群落的物種多樣性及生長發(fā)育狀況不僅取決于自身的生理特性，而且也會受到土壤環(huán)境因子的顯著影響（李東升和王克林，2016）。多元逐步回歸分析表明，在陰坡上，土壤含水量、土壤pH值、土壤有效氮含量和土壤全氮含量對物種豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均有影響，但影響均未達到顯著的水平。這表明影響物種豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)的因素較為復雜，除了生境中的環(huán)境因子以外，還可能存在一些其他因子影響其變化，如受到光照、氣候、降雨量、石漠化程度及群落中植物自身的生物學特性等綜合影響。在陽坡上，物種豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均與土壤有機碳含量呈顯著的正相關。這可能是由于陽坡光照充足，造成陽坡坡面溫度較高和土壤水分蒸發(fā)快，使陽坡植物凋落物腐解受到阻礙（朱云云等，2016）。土壤有機碳能間接地影響植物群落的結(jié)構(gòu)、功能和生產(chǎn)力，是影響植物群落多樣性的關鍵因子，同時土壤有機碳能提高土壤的粘性，改善土壤的透氣性、保水性、抗蝕性等，增加群落的多樣性（郭曼等，2010;徐建霞和王建柱，2018）。因此，在陽坡上，物種豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均與土壤有機碳含量呈顯著的正相關。本研究中，物種豐富度指數(shù)與土壤溫度呈顯著的負相關、Shannon-Wiener指數(shù)與土壤含水量呈顯著的正相關，這可能是因為陽坡土壤風化嚴重、表層土壤水分蒸發(fā)快，為了適應石生性和耐旱性的特點，植物必須具有發(fā)達而強壯的根系才能扎根和生長。植物根系與土壤形成的根系-土壤復合體以及植物根系間的相互纏繞、團聚形成的根系網(wǎng)，能有效地固結(jié)、黏聚土壤顆粒促進土壤團聚體的形成（呂剛等，2017）。團聚體的形成有利于土壤對水分吸附增強，形成充滿團聚體的吸附水膜，借助土壤團聚體毛管作用保持少量水，促使土壤保水能力變強，從而維持植物的生長（葛曉改等，2012）。本研究中，物種Pielou均勻度指數(shù)與土壤全磷含量呈顯著的負相關，這可能是由于陽坡土壤風化嚴重，水土流失嚴重，巖石裸露率較高、石漠化嚴重，雨季土壤磷流失明顯（呂剛等，2017）。劉淑娟等（2011）研究表明，土壤酸性磷酸酶能促進有機磷的脫磷速度，從而提高磷的有效性，土壤酸性磷酸酶的最適pH值為4.8;而本研究結(jié)果則顯示陰坡與陽坡土壤pH值均大于4.8，土壤偏中性或者堿性抑制了土壤酸性磷酸酶的活性，降低了磷的有效性。此外，磷素是一種沉積性元素，在巖溶石山土壤中的磷素主要與鈣質(zhì)成分作用形成難溶性磷酸鈣和磷灰石，其形式比較穩(wěn)定，不易被植物吸收利用。因此，在陽坡上Pielou均勻度指數(shù)與土壤全磷含量呈顯著的負相關。

5結(jié)論

通過對巖溶石山不同坡向（陰坡-陽坡）梯度灌叢植物多樣性與土壤環(huán)境因子關系進行研究。結(jié)果顯示，影響植物群落分布是土壤環(huán)境因子坡向、土壤含水量、土壤溫度、土壤pH和土壤全磷共同作用的結(jié)果。物種豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均表現(xiàn)為陰坡大于陽坡，表明陰坡的物種更豐富，生態(tài)系統(tǒng)更穩(wěn)定，其維持、繁衍和保護物種多樣性的能力也相對較強。土壤含水量、土壤有效氮含量、土壤有機碳含量均為陰坡大于陽坡，土壤溫度、土壤全氮含量為陰坡小于陽坡，表明陽坡生境較為惡劣，土壤資源較貧瘠。盡管不同坡向梯度土壤養(yǎng)分含量不同，但不同坡向植物采取不同的生存策略來適應不同坡向梯度的微生境，揭示了微氣候生境條件下土壤環(huán)境因子對巖溶石山灌叢植物物種多樣性的影響，反映了環(huán)境篩選對植物群落形成的作用，對巖溶退化生態(tài)系統(tǒng)的植被恢復與重建等具有重要的指導意義。

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