張仕豪　熊康寧　張俞　馬學(xué)威　季傳澤　閔小瑩

摘要：? 為探討不同等級(jí)石漠化對(duì)植物群落物種多樣性和優(yōu)勢(shì)種葉片性狀的變化規(guī)律及其對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)，該研究以無(wú)、輕度、中度和重度石漠化地區(qū)植物群落為對(duì)象，通過ShannonWiener多樣性、Margalef豐富度、Pielou均勻度和Simpson多樣性等指數(shù)以及優(yōu)勢(shì)種LA、LT、LDMC和13C等葉片性狀分析了石漠化梯度上的物種多樣性和葉片性狀變化規(guī)律。結(jié)果表明：36個(gè)樣方共有維管植物188種，隸屬69科141屬。隨著石漠化程度加劇，各物種多樣性指數(shù)總體呈現(xiàn)下降趨勢(shì);不同等級(jí)石漠化物種多樣性差異：?jiǎn)棠緦?gt;灌木層>草本層。優(yōu)勢(shì)種LA隨著石漠化程度的加劇呈現(xiàn)降低趨勢(shì)，而LT、LDMC和13C呈現(xiàn)升高趨勢(shì)，不同等級(jí)石漠化優(yōu)勢(shì)種葉片性狀具有顯著差異（P<0.05）。結(jié)合CCA分析表明，土層厚度和土壤含水量是影響石漠化地區(qū)植物空間分布最主要的影響因素;通過RDA分析顯示，物種多樣性指數(shù)與環(huán)境因子之間具有顯著相關(guān)關(guān)系，其中速效鉀、土壤含水量、堿解氮、土層厚度和有機(jī)質(zhì)是影響物種多樣性和優(yōu)勢(shì)種葉片性狀的主導(dǎo)因素。這對(duì)西南喀斯特植被生態(tài)保護(hù)和石漠化生態(tài)系統(tǒng)植被恢復(fù)具有一定的理論意義和指導(dǎo)價(jià)值。

關(guān)鍵詞： 石漠化程度， 群落動(dòng)態(tài)， 植物排序， 冗余分析， 貴州

中圖分類號(hào)： ?Q948

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： ?A

文章編號(hào)： ?1000-3142（2019）08-1069-12

Abstract： ?In order to find out the change rule of different grade rocky desertification （RD） on plant community species diversity and leaf traits of dominant species， and to explore its response to environmental factors. Taking plant communities in non， slight， moderate and intense RD areas as research objects， the species diversity and leaf traits change rule on RD gradient were studied by diversity indices such as Shannon-Wiener diversity， Margalef richness， Pielou evenness and Simpson diversity， and leaf traits of dominant species such as LA， LT， LDMC and 13C. The results showed that there were 188 vascular plants belonging to 69 families and 141 genera in 36 plots. As the degree of RD intensifies， the diversity index of each species generally showed a downward trend; The diversity of RD species in different grades was arbor layer > shrub layer > herb layer. The dominant species LA decreased with the increase of RD degree， while LT， LDMC and?13C showed an increasing trend， and the leaf traits of dominant species of different RD grades were significantly different （P<0.05）. Combined with CCA analysis， soil thickness （ST） and soil water content （SWC） were the most important factors affecting the spatial distribution of plants in RD areas; Through RDA analysis， there was a significant correlation between species diversity index and environmental factors， among which available K （AK）， SWC， available nitrogen （AN）， ST and soil organic matter （SOM） were the dominant factors affecting species diversity and leaf traits of dominant species. The research results had certain theoretical significance and guiding value for the ecological protection of southwest karst vegetation and vegetation restoration of RD ecosystem.

Key words： rocky desertification degree， community dynamics， plant ordination， redundancy analysis， Guizhou Province

物種多樣性是表征群落學(xué)的重要指標(biāo)，在反映植物群落生境差異、群落結(jié)構(gòu)組成和穩(wěn)定性等方面具有重要的意義。植物功能性狀是植物響應(yīng)環(huán)境變化并對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能有一定影響的植物結(jié)構(gòu)和生理特性，其特性對(duì)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)特征具有一定的響應(yīng)（Cavender-Bares et al.， 2004）。因此，深入探討植物群落物種多樣性和葉片性狀的變化規(guī)律及其影響因子，可揭示其與環(huán)境因子的關(guān)系，對(duì)于理解和預(yù)測(cè)整個(gè)群落的資源利用及群落結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)具有重要的意義（Sanchez-Gonzalez & Lopez-Mata， 2005;Wang， 2001）。

喀斯特地區(qū)由于脆弱的生態(tài)環(huán)境與不合理的人類活動(dòng)，致使喀斯特生態(tài)環(huán)境惡化，導(dǎo)致石漠化的發(fā)生（熊康寧等，2011），加之青藏高原擠壓運(yùn)動(dòng)使得古老的碳酸鹽巖高低起伏，塑造了山地、丘陵洼地、峰林、峰叢和盆地等高原地貌，地勢(shì)高差懸殊、地表切割度和地下坡度較大，又為水土流失提供動(dòng)力（王世杰等，2003;蘇維詞，2008）。較非石漠化地區(qū)，該區(qū)具有環(huán)境容量小、土壤貧瘠、水土流失嚴(yán)重以及土壤總量小等特點(diǎn)。隨著石漠化程度的加劇，使得土壤理化性質(zhì)具有差異（盛茂銀等，2013;王霖嬌等，2018），而生境不同又會(huì)對(duì)植物定居、生長(zhǎng)影響顯著（Li et al.， 2013）。因此，研究石漠化梯度上不同層次植物群落物種多樣性和優(yōu)勢(shì)種葉片性狀的變化特征，揭示不同等級(jí)石漠化環(huán)境因子與植物群落物種多樣性和優(yōu)勢(shì)種葉片性狀的關(guān)系對(duì)石漠化治理意義重大。

近年來(lái)，一些學(xué)者對(duì)喀斯特物種多樣性及功能性狀與環(huán)境的耦合關(guān)系方面進(jìn)行探討，俞月鳳等（2018）對(duì)廣西大化瑤族自治縣不同退化程度植被群落物種組成和多樣性特征進(jìn)行研究顯示，退化梯度上群落物種組成和多樣性指數(shù)存在較大差異，且物種多樣性指數(shù)呈下降趨勢(shì)。文麗等（2015）研究西南喀斯特地區(qū)植物群落沿緯度梯度的演替規(guī)律，表明植被演替受生物和環(huán)境因素相互作用。秦隨濤等（2018）研究貴州茂蘭喀斯特森林群落結(jié)構(gòu)與物種多樣性，表明光照、水分和土壤條件是植物群落分布的主要因素。盤遠(yuǎn)方等（2018）研究桂林巖溶石山不同坡向?qū)鄥仓参锏男誀詈屯寥赖年P(guān)系發(fā)現(xiàn)，葉片厚度受土壤含水量和土壤氮、磷含量影響顯著，葉片面積受速效氮含量影響顯著，葉干物質(zhì)含量受土壤溫度和有機(jī)碳影響顯著。宋海燕等（2018）研究不同程度石漠化對(duì)金山莢蒾性狀表明，受石漠化脅迫的加劇，金山莢蒾葉片數(shù)、葉面積、比葉面積、莖比和莖徑等性狀顯著降低。目前，這些研究在喀斯特地區(qū)取得一些進(jìn)展，但在石漠化地區(qū)物種多樣性結(jié)合植物性狀對(duì)生境梯度上的變化規(guī)律的研究相對(duì)較少。

本研究選擇撒拉溪石漠化治理示范區(qū)，以無(wú)、輕度、中度和重度石漠化地區(qū)植物群落和優(yōu)勢(shì)種為研究對(duì)象，利用植物排序和冗余分析等方法，擬探討石漠化梯度上物種多樣性變化及優(yōu)勢(shì)種的葉片性狀的變化規(guī)律，分析石漠化梯度上環(huán)境因子與植物群落物種多樣性和優(yōu)勢(shì)種葉片性狀的關(guān)系，并探求影響物種多樣性和優(yōu)勢(shì)種葉片性狀的主要環(huán)境因子。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于貴州省畢節(jié)市撒拉溪石漠化治理示范區(qū)，屬七星關(guān)區(qū)六沖河流域，地理位置為105°02′01″? —105°08′09″?? E，27°11′36″? —27°16′51″?? N。區(qū)內(nèi)分布著潛在到強(qiáng)度不同等級(jí)石漠化地塊，主要以輕度石漠化為主，海拔為1 600～2 000 m，大于10 ℃年積溫為3 717 ℃，年平均氣溫為13 ℃左右，年降雨量在900～1 000 mm之間，主要集中在7—9月，氣候夏秋溫暖濕潤(rùn)，春冬寒冷干燥。研究區(qū)為喀斯特高原山地生態(tài)環(huán)境，多峰叢洼地地貌，地形破碎;土壤以黃壤為主，小部分為黃棕壤。區(qū)內(nèi)地帶性植被以闊葉林、針葉林以及灌叢為主，人為擾動(dòng)長(zhǎng)期存在，導(dǎo)致植被存在不同程度退化。

1.2 研究方法

1.2.1 樣方設(shè)置與植被調(diào)查 2018年6—7月，在對(duì)研究區(qū)石漠化分布進(jìn)行廣泛踏查的基礎(chǔ)上，以當(dāng)?shù)刂脖坏貛院偷湫托詾樵瓌t，參照熊康寧等（2002）石漠化強(qiáng)度分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)，在人類活動(dòng)較少的地區(qū)，選取無(wú)、輕度、中度和重度石漠化類型設(shè)立36個(gè)20 m × 20 m的樣方進(jìn)行研究。其中，無(wú)石漠化（NRD）8個(gè)、輕度石漠化（SRD）8個(gè)、中度石漠化（MRD）10個(gè)、重度石漠化（IRD）10個(gè)（表1）。將樣方劃分為16個(gè)5 m × 5 m的小樣方進(jìn)行喬木調(diào)查，每個(gè)喬木樣地按對(duì)角及中心設(shè)置5個(gè)5 m × 5 m的灌木樣方和1 m × 1 m的草本樣方進(jìn)行調(diào)查，并記錄物種、胸徑、地徑、株高、冠幅、蓋度和生長(zhǎng)狀況。

1.2.2 葉片取樣與性狀的測(cè)定 對(duì)14個(gè)優(yōu)勢(shì)種（華山松、亮葉樺、銀白楊、云南松、核桃、繅絲花、川榛、火棘、馬桑、金絲桃、茅栗、杜鵑、白櫟、栓皮櫟），每一物種選取5株成熟的植株，采集不同方向、生長(zhǎng)良好、無(wú)病蟲害和較為成熟的葉片，保證每株植物取10個(gè)葉片。葉面積（LA）采用便攜式葉面積儀（YMJ-D）測(cè)定;葉片厚度（LT）采用數(shù)顯游標(biāo)卡尺測(cè)量;葉干質(zhì)量采用恒溫干燥法測(cè)定，先于105 ℃殺青20 min，再于60 ℃ 烘干至恒質(zhì)量，葉干物質(zhì)含量（LDMC）= 葉干質(zhì)量/鮮質(zhì)量（Cornelissen et al.， 2003），葉片穩(wěn)定碳同位素值（13C）采用穩(wěn)定同位素質(zhì)譜儀測(cè)定。

1.2.3 環(huán)境因子測(cè)定 因石漠化山地土層淺薄且不連續(xù)，調(diào)查按對(duì)角線五點(diǎn)取樣法在小樣方內(nèi)取 0～15 cm表層土壤，再將5個(gè)采樣點(diǎn)的土樣混合均勻，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行分析。土樣分析指標(biāo)包括土壤含水量（SWC）、pH、有機(jī)質(zhì)（SOM）、全氮（TN）、全磷（TP）、全鉀（TK）、堿解氮（AN）、速效磷（AP）和速效鉀（AK）等。土壤指標(biāo)中土壤含水量用環(huán)刀法;pH值用電位測(cè)定法;全氮用硫酸消煮，通過凱氏定氮儀進(jìn)行測(cè)定;全鉀和全磷用硫酸消煮，前者通過火焰光度計(jì)測(cè)定，后者經(jīng)過鉬銻抗比色用分光光度計(jì)測(cè)定;堿解氮通過堿解擴(kuò)散法測(cè)定;速效鉀采用中性乙酸銨提取，火焰光度計(jì)測(cè)定;速效磷采用碳酸氫鈉浸提，鉬銻抗比色測(cè)定;有機(jī)質(zhì)通過濃硫酸-重鉻酸鉀外加熱測(cè)定（鮑士旦，2013）。利用 GPS 在樣方中心位置記錄其地理坐標(biāo)和海拔（altitude），同時(shí)記錄樣方所在坡向（aspect）、坡位（position）、坡度（slope）;巖石裸露率（percentage of exposed rock）借鑒宋同清等（2010）的方法用網(wǎng)格法測(cè)定，土層厚度（soil thickness）利用土釬和卷尺測(cè)定。

1.3 數(shù)據(jù)處理

1.3.1 植物群落物種多樣性測(cè)度 應(yīng)用重要值（important value，IV）表示物種在群落中的優(yōu)勢(shì)度指標(biāo);選用4種α多樣性指數(shù)計(jì)算群落物種多樣性（惠剛盈等，2010）。

喬木層： IV=（相對(duì)多度+相對(duì)顯著度+相對(duì)頻度）/3100;灌木、草本層：IV =（相對(duì)多度+相對(duì)蓋度+相對(duì)頻度）/3100。

1.3.2 環(huán)境數(shù)據(jù)處理 坡位數(shù)字等級(jí)表示，上位坡為1，中位坡為2，下位坡為3（邱揚(yáng)和張金屯，2000）。坡度分為以下7個(gè)水平，0°～0.5°為水平，0.5°～2°為微斜坡，2°～5°為緩斜坡，5°～15°為斜坡，15°～35°為陡坡，35°～55°為峭坡，55°～75°為垂直壁（楊國(guó)棟等，2018）。坡向采用將0°～360°的方位角轉(zhuǎn)換為0～1的TRASP指數(shù)（劉秋鋒等，2006），其值越大說(shuō)明坡向越偏向陽(yáng)坡，反之越向陰坡。其中，0代表北偏東30°，1代表南偏西30°。公式如下：

1.4 數(shù)據(jù)分析

利用Excel 2016統(tǒng)計(jì)各個(gè)樣地的物種、葉片性狀和環(huán)境因子，計(jì)算物種的重要值和多樣性指數(shù)，并對(duì)不同等級(jí)石漠化物種多樣性指數(shù)和優(yōu)勢(shì)種葉片性狀進(jìn)行單因素方差分析（one-way ANOVA）及LSD多重比較通過SPSS 22.0軟件完成，并使用Sigma Plot 14.0制圖。CCA和RDA排序采用生物統(tǒng)計(jì)學(xué)軟件R軟件中的Vegan軟件包進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，利用ggplot2軟件包對(duì)二維排序結(jié)果制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物群落的物種組成、多樣性及主要葉片性狀特征

根據(jù)36個(gè)樣方資料統(tǒng)計(jì)，樣地中共有維管植物188種，隸屬于69科141屬，其中蕨類植物14科17屬18種，分別占總科、屬、種的20.29%、12.06%、9.57%;裸子植物2科2屬4種;被子植物56科122屬166種，分別占總科、屬、種的81.16%、86.52%、88.30%。

調(diào)查分析得出，區(qū)內(nèi)植物群落的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和Simpson多樣性指數(shù)沿石漠化等級(jí)的梯度變化規(guī)律基本一致，即各指數(shù)在無(wú)石漠化地區(qū)較高，而在重度石漠化地區(qū)較低。Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Margalef豐富度指數(shù)表現(xiàn)為草本層>灌木層>喬木層（圖1：A，B），喬、灌、草三個(gè)層次的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Margalef豐富度指數(shù)在不同等級(jí)石漠化間差異較明顯。Pielou均勻度指數(shù)和Simpson多樣性指數(shù)在喬、灌、草三層表現(xiàn)較為均衡（圖1：C，D）。輕度石漠化地區(qū)除Margalef豐富度指數(shù)以外，其余3個(gè)指數(shù)在草本和灌木層均中度石漠化>輕度石漠化，且均存在顯著差異（P<0.05）。

選取不同等級(jí)石漠化植物群落的14個(gè)優(yōu)勢(shì)種進(jìn)行葉片性狀分析，其葉片厚度LT的分布范圍在0.12～0.66 mm之間，隨著石漠化程度的加劇，LT總體呈增大趨勢(shì)，無(wú)石漠化與中度、重度的LT差異顯著（P<0.05）。LA在0. 60～44.62 cm2之間，隨著石漠化程度的加劇，LA總體呈現(xiàn)減小趨勢(shì)。LDMC在0.27～0.53 g·g-1之間，在重度石漠化地區(qū)LDMC最大，且與其余3個(gè)差異顯著（P<0.05）。

13C方面，其與石漠化等級(jí)呈正相關(guān)關(guān)系，在重度石漠化地區(qū)達(dá)到最大。

2.2 植物群落分布、多樣性與環(huán)境因子的關(guān)系

通過對(duì)研究區(qū)36個(gè)樣地的188個(gè)植物與15個(gè)環(huán)境因子進(jìn)行典范排序（CCA）得二維排序圖。箭頭表示環(huán)境因子，其與排序軸的夾角說(shuō)明環(huán)境因子與排序軸的相關(guān)性程度，箭頭的長(zhǎng)短說(shuō)明環(huán)境因子與植物群落的相關(guān)程度。15個(gè)環(huán)境因子解釋了75.26%，前4個(gè)軸的特征值分別為0.833 1、0.639 0、0.603 4和0.535 3，表明CCA分析能夠解釋部分植物群落空間分布與環(huán)境因子的關(guān)系（鐘嬌嬌等，2019）。pH和巖石裸露率與排序軸1正相關(guān)性最高，且呈極顯著相關(guān)（P<0.01），與土層厚度、土壤含水量和有機(jī)質(zhì)負(fù)相關(guān)性最高，且呈極顯著相關(guān)（表2，圖3），說(shuō)明排序軸1主要是反映了植物在不同生境特征梯度的變化，即沿著軸1從左到右土層厚度、 含水量和有機(jī)質(zhì)逐漸減小， 而巖石裸露率和pH不斷升高。排序軸2與坡度、 速效磷和海拔正相關(guān)性最高，但僅與速效磷、海拔存在極顯著相關(guān)，與全磷、全鉀負(fù)相關(guān)最高，說(shuō)明排序軸2主要是反映地形與土壤部分養(yǎng)分的變化，隨著海拔的升高和坡度的增大，土壤全磷和全鉀的含量之間降低。結(jié)合上述分析與排序圖箭頭指示，表明土壤含水量和土層厚度對(duì)該地區(qū)植物群落的分布影響較大。

結(jié)合樣地分類與植物排序結(jié)果可以看出，華山松、亮葉樺和銀白楊等為優(yōu)勢(shì)種的群落分布在土層厚度、土壤含水量和養(yǎng)分高的地區(qū);云南松、核桃、茅栗、繅絲花等為優(yōu)勢(shì)種的群落主要分布在生境質(zhì)量稍低的陽(yáng)坡地區(qū);川榛、火棘、西南栒子和栓皮櫟等為優(yōu)勢(shì)種的群落位于海拔較低，但坡位較高的區(qū)域;野艾蒿、白三葉和小蓬草等為優(yōu)勢(shì)種的群落位于石漠化等級(jí)較高、土壤養(yǎng)分較差的地區(qū)。

通過對(duì)植物的調(diào)查，首先計(jì)算每個(gè)樣地喬、灌、草層的物種多樣性指數(shù);然后對(duì)各層多樣性指數(shù)進(jìn)行DCA分析，得到4個(gè)排序軸的最大長(zhǎng)度為1.669 9，小于4。因此，選取冗余分析（RDA）進(jìn)行排序分析，得出前4個(gè)排序軸的特征值分別為2.955 6、1.332 7、0.346 7和0.065 7，4軸之和占總特征值的92.30%，說(shuō)明排序效果良好。與排序軸1正相關(guān)性最高為有機(jī)質(zhì)和速效鉀，與軸1最高負(fù)相關(guān)為速效磷、巖石裸露率（表3，圖4），表明排序軸1反映巖石裸露程度和土壤速效鉀和有機(jī)質(zhì)含量的變化趨勢(shì)。與排序軸2正相關(guān)性最高為全鉀，與軸2最高負(fù)相關(guān)為坡度、pH，反映排序軸2地形與全鉀含量的變化趨勢(shì)。由圖4可知，喬木層多樣性指數(shù)與土層厚度、土壤含水量呈現(xiàn)正相關(guān)，灌木層多樣性指數(shù)與有機(jī)質(zhì)、速效鉀呈正相關(guān)，草本層多樣性指數(shù)與坡度和pH呈正相關(guān)，而巖石裸露率均與喬、灌、草物種多樣性呈負(fù)相關(guān)，表明石漠化是影響物種多樣性的重要因素。

3 討論與結(jié)論

3.1 物種多樣性對(duì)不同等級(jí)石漠化的響應(yīng)

在本研究區(qū)調(diào)查的36個(gè)樣方中，維管植物69科141屬188種，植物主要以草本、灌木為主，其中草、灌植物又以禾本科、菊科、豆科和薔薇科為主。對(duì)比貴州喀斯特高原山地的黔西縣猴場(chǎng)村（李瑞等，2016）和峰叢洼地紫云縣（張承琴等，2015）的植物調(diào)查，結(jié)果表明石漠化生境下物種簡(jiǎn)單，兩地的植物隸屬的科屬種低于本研究區(qū)植物調(diào)查結(jié)果，三地緯度近似且植物生境較為相似，但植物調(diào)查結(jié)果存在差異，表明撒拉溪示范區(qū)內(nèi)的石漠化治理在一定程度上對(duì)植物的恢復(fù)起到了較好的效果。然而，與未發(fā)生石漠化的喀斯特森林群落對(duì)比發(fā)現(xiàn)，本研究區(qū)植物數(shù)量和物種豐富度明顯低于貴州茂蘭喀斯特原生森林群落（秦隨濤等，2018）、廣西木論喀斯特森林群落（蘭斯安等，2016）和廣西弄崗喀斯特季雨林植物群落（黃甫昭等，2016），說(shuō)明發(fā)生退化的石漠化生態(tài)系統(tǒng)導(dǎo)致植物具有生長(zhǎng)速率較慢，種間、個(gè)體間生長(zhǎng)差異較大，生物多樣性較低等特點(diǎn)（侯文娟等，2016），與非石漠化地區(qū)相比，石漠化地區(qū)植物群落的科屬種數(shù)量顯著較低，然而單屬種的數(shù)量反而較高，表明石漠化生境下植物具有較低的數(shù)量和豐富度。

喀斯特獨(dú)特的二元結(jié)構(gòu)導(dǎo)致水土漏失嚴(yán)重，水、土和養(yǎng)分大量流失在極大程度上限制了植物的生長(zhǎng)（王世杰和李陽(yáng)兵，2007）。本研究結(jié)果表明，隨著石漠化程度的增加，物種多樣性呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，一些耐旱抗瘠薄的草灌物種（火棘、西南栒子、小蓬草、野艾蒿）成為在中度和強(qiáng)度石漠化地區(qū)的優(yōu)勢(shì)種，且不存在喬木層，表明石漠化的惡劣生境對(duì)植物的定居與生長(zhǎng)存在明顯的脅迫作用。Bello et al. （2006）表明從干旱到濕潤(rùn)的梯度上， 物種多樣性與豐富度逐漸增加，與本研究結(jié)果一致。土壤有機(jī)質(zhì)、速效鉀和速效氮對(duì)灌木層多樣性有顯著的作用，而生長(zhǎng)強(qiáng)度石漠化地區(qū)的多數(shù)草本層受制于坡度的控制。有研究表明（李陽(yáng)兵等，2009;閆東鋒等，2010），在一定程度上坡度與石漠化呈正相關(guān)，坡度與石漠化共同作用導(dǎo)致水分不斷下滲，導(dǎo)致強(qiáng)度石漠化地區(qū)土壤含水量較低，生長(zhǎng)對(duì)水分響應(yīng)較少的植物。

3.2 優(yōu)勢(shì)種葉片形狀對(duì)不同等級(jí)石漠化的響應(yīng)

LT能夠指示植物的適應(yīng)對(duì)策，LA是衡量葉片光合能力大小的重要指標(biāo)，一定程度上也決定了植物生長(zhǎng)的快慢（丁曼等，2014），LDMC可表征植物對(duì)養(yǎng)分的保有能力（Yang et al.， 2014）。鐘巧連等（2018）研究普定木本植物種性狀顯示LT、LA和LDMC平均值分別為0.17 mm、17.74 cm2和0.40 g·g-1。本研究中，LT 、LA和LDMC的平均值分別為0.36 mm、12.87 cm2和0.42 g·g-1，較普定研究區(qū)功能性狀，本研究區(qū)植物具有較高的LT、LDMC，但LA較低。兩地都屬于喀斯特地貌，但普定緯度較低且降雨量較大，植物為保存相對(duì)較好的次生常綠和落葉混交林，本研究區(qū)植物多是人為擾動(dòng)較大的落葉喬木和常綠灌木，且植物的生境亦不同，普定灌木處于林冠中下層，而本研究區(qū)灌木除無(wú)石漠化地區(qū)之外處于中上層。有研究表明（顏萍等，2016），土地類型的小氣候調(diào)節(jié)作用林地>灌木林>農(nóng)耕地>石漠化裸地。因此，本研究區(qū)植物通過增大LT、LDMC，減小LA，運(yùn)用保守的生存惡劣抵抗惡劣生境條件。本研究區(qū)內(nèi)不同石漠化生境下優(yōu)勢(shì)種葉片性狀亦存在差異，LT和LMDC隨著石漠化程度的加劇總體呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，而LA呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，無(wú)、輕度與中度、重度石漠化地區(qū)優(yōu)勢(shì)種LT、LA均存在顯著差異，表明中度和重度石漠化地區(qū)植物具有較低的生長(zhǎng)速率和更強(qiáng)的抗干旱脅迫能力。葉片13C是衡量植物水分利用效率最直接的指標(biāo)，其含量受制于植物和環(huán)境的共同作用，其中土壤含水量最為重要（Bello et al.， 2006）。本研究結(jié)果顯示，13C與石漠化等級(jí)呈正相關(guān)關(guān)系，水分利用效率重度>中度>輕度>無(wú)石漠化地區(qū)，表明重度石漠化地區(qū)植物能更好地適應(yīng)貧瘠生境。

3.3 石漠化梯度上物種多樣性、葉片性狀與環(huán)境因子的相關(guān)關(guān)系

本研究首先通過CCA對(duì)物種空間分布的排序得出土層厚度、土壤含水量是影響植物空間分布的重要因素，然后通過RDA進(jìn)一步研究了石漠化梯度上物種多樣性與環(huán)境因子之間的相關(guān)性，探索了15個(gè)環(huán)境因子對(duì)物種多樣性的影響大小。分析結(jié)果表明，排在前6位的環(huán)境因子對(duì)物種多樣性影響為ROCK>AK>SWC>AN>ST>SOM，表明石漠化是最大的影響因子。隨著石漠化等級(jí)的變化，土壤含水量、厚度和養(yǎng)分亦隨之變化，AK、SWC、AN、ST、SOM是石漠化梯度上植物群落物種多樣性和葉片功能性狀變化的主導(dǎo)因素，與盛茂銀等（2015）的研究結(jié)果一致。隨著石漠化的加劇，表現(xiàn)為群落中植物數(shù)量的減少，植被覆蓋率和土層厚度降低，使得植物生境晝夜溫差大、土壤保水保肥減弱以及干旱化嚴(yán)重，人類干擾嚴(yán)重和生境質(zhì)量較差的地區(qū)在一定程度上抑制了土壤微生物的活性代謝轉(zhuǎn)化，導(dǎo)致土壤速效養(yǎng)分轉(zhuǎn)化慢（黃科朝等，2018）。西南喀斯特地區(qū)巖石裸露的窩窩土和凹面地形富含土層較厚，保水保肥效果明顯，有利于植物的定居和生長(zhǎng)（文麗等，2015）。

植物利用資源的策略受其生境質(zhì)量的影響，通過塑造植物功能性狀的表型影響不同生境植物的策略（劉旻霞等，2012）。本研究中，RDA排序軸1與巖石裸露率呈負(fù)相關(guān)，與土壤含水量、土層厚度、速效鉀、堿解氮呈正相關(guān)，而本區(qū)物種隨著石漠化程度加劇，LT、LDMC和13C呈增大趨勢(shì)，LA呈減小趨勢(shì)。在無(wú)、輕度石漠化地區(qū)，植被覆蓋率較高，降低了水土流失作用，控制了生境晝夜溫差，在一定程度上提高了土壤生物的活性，加速了土壤養(yǎng)分元素的轉(zhuǎn)化，加之土壤的保水保肥效果的改善，豐富了能被植物直接吸收利用的速效鉀和速效氮。因此，植物光合作用的產(chǎn)物更多分配葉面積增長(zhǎng)，從而保證更多同化產(chǎn)物供給植物生長(zhǎng);而在中度、重度石漠化地區(qū)，水土流失作用明顯，植物為適應(yīng)資源匱乏的環(huán)境，將光合產(chǎn)物用于葉干物質(zhì)和細(xì)胞的構(gòu)建（盤遠(yuǎn)方等，2018），以保證植物體內(nèi)水分和養(yǎng)分的儲(chǔ)存。因此，植物會(huì)加大葉片生物量的增速，增加葉片厚度、葉干物質(zhì)含量以及提高水分利用率，進(jìn)一步表明植物性狀對(duì)群落生境差異具有明顯的響應(yīng)特征。

3.4 石漠化地區(qū)植被恢復(fù)與重建

石漠化地區(qū)植物經(jīng)過嚴(yán)格的自然選擇生存下來(lái)，具有石生性、嗜鈣性、耐旱性和耐瘠性等適生特點(diǎn)。本研究結(jié)果表明，菊科、禾本科和薔薇科等在不同程度石漠化地區(qū)分布且數(shù)量眾多，說(shuō)明此類植物具有較強(qiáng)的適應(yīng)能力，可以作為強(qiáng)度石漠化地區(qū)先鋒種以改善初期生態(tài)環(huán)境。隨著石漠化程度的加劇，植物葉干物質(zhì)含量和13C值顯著增加（杜雪蓮等，2008）。本研究14個(gè)優(yōu)勢(shì)種中，川榛、火棘、馬桑、金絲桃、繅絲花和栓皮櫟等物種的葉片性狀在中度、重度石漠化地區(qū)體現(xiàn)較好的適生特點(diǎn)，因此，可為石漠化地區(qū)植物群落的優(yōu)化與生態(tài)治理發(fā)揮作用。

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