蘇蘭英　彭濤　趙志國　盤波　溫放

摘要：? 該文報道了產(chǎn)自我國重慶市苦苣苔科植物一新種——重慶石山苣苔（Petrocodon chongqingensis F. Wen， B. Pan & L.Y. Su）。此新種（重慶石山苣苔）在形態(tài)上與其近緣種（湖南石山苣苔）（P. hunanensis X. L. Yu & Ming Li）相似，二者的區(qū)別在于此新種無明顯延長的根狀莖、葉柄密被白色長柔毛，葉片兩面均密被長柔毛和短柔毛、苞片互生，線形至披針形，1.3～1.5 mm × ca 0.4 mm、花冠紫紅色至紫色，長3～5 cm、子房長約2 cm，無柄。根據(jù)IUCN物種紅色保護名錄瀕危等級的評定標準，此新種的保護等級被暫定為易危Vulnerable（VU）。對此新種的種子和花粉及其近緣種（湖南石山苣苔）的種子微觀形態(tài)進行了掃描電鏡觀察。結(jié)果表明：二者種子均為瘦長形，此新種的種子表面具圓形、長圓形及不規(guī)則小穴狀紋飾和不規(guī)則突起，穴內(nèi)有次級微突起，而其近緣種種子表面紋飾呈網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，網(wǎng)格為方形、長方形或少數(shù)規(guī)則形，網(wǎng)格內(nèi)具次級不規(guī)則形突起;此新種的花粉為長球形，極面觀為近圓形，赤道觀為橢圓形，細網(wǎng)狀紋飾，網(wǎng)脊上具有小顆粒狀突起。

關鍵詞： 花粉形態(tài)， 湖南石山苣苔， 喀斯特植物， 苦苣苔亞科， 新分類群， 種子形態(tài)

中圖分類號：? Q949.9文獻標識碼：? A文章編號：? 1000-3142（2019）08-0997-10

廣西植物39卷8期蘇蘭英等： 苦苣苔科石山苣苔屬一新種——重慶石山苣苔收稿日期：? 2019-05-21

Abstract：? Petrocodon chongqingensis （Gesneriaceae）， a new species from Chongqing City， China， is described and illustrated here. This new species morphologically resembles P. hunanensis， and different from the latter in lacking elongated rhizome， petioles densely white villous， both surfaces of leaf blades densely villous and pubescent， bracts alternate， linear to linear-lanceolate， 1.3-1.5 mm ×? ca. 0.4 mm， corolla fuchsia to reddish purple， 3-5 cm long， ovary ca. 2 cm long and no stipitate. The conservation status of P. chongqingensis is provisionally assessed as “Vulnerable” （VU） according to IUCN Red List categories. The micromorphological characteristics of seed and pollen grain of the new species and seed of its congener were observed by using scanning electron microscope （SEM）. Seed shape of the new species and its congener are narrowly oblong， exine ornamentation of P. chongqingensis has rounded， oblong or irregular cave and irregular protrusions， caves also with irregular protrusions. Exine ornamentation of P. hunanensis is reticulate， lumina is rectangular square or irregular， lumina with irregular protrusions. The pollen grain shape of P. chongqingensis is prolate， circular in polar view and oblong in equatorial view， exine ornamentation is microreticulate to perforate， ridge of reticulum with granulate protrusions.

Key words： pollen morphology， Petrocodon hunanensis， limestone flora， Didymocarpoideae， new taxon， seed morphology

苦苣苔科（Gesneriaceae）石山苣苔屬（Petrocodon Hance）最早是由Hance于1883年建立起來的一個中國特有的單型屬 （Hance，1883）。近年來，Wang et al.（2011）和Weber et al.（2011）團隊依據(jù)分子證據(jù)獨立地對石山苣苔屬先后分別進行了部分修訂和全面修訂。在他們的結(jié)果中，均認為一些傳統(tǒng)意義上的我國的單型屬，如世緯苣苔屬（Tengia Chun）等，實際上應并入廣義的石山苣苔屬（Petrocodon sensu lato）。因此，現(xiàn)在的廣義石山苣苔屬應該包含了原中國苦苣苔科植物王文采分類系統(tǒng)中的單型屬——朱紅苣苔屬（Calcareoboea C. Y. Wu ex H. W. Li）、方鼎苣苔屬（Paralagarosolen Y. G. Wei）、世緯苣苔屬和長檐苣苔屬（Dolicholoma D. Fang & W. T. Wang）;一個小型屬——細筒苣苔屬（Lagarosolen W. T. Wang）中的所有種、部分長蒴苣苔屬（Didymocarpus Wall）的種（4種）以及原文采苣苔屬（Wentsaiboea D. Fang & D. H. Qin）的種（1種）和報春苣苔屬（Primulina Hance）的種（1種）（Weber et al.，2011; Xu et al.， 2014）。加之隨后相繼發(fā)表的16個新種（Chen et al.，2014; Xu et al.，2014;Yu et al.，2015; Lu et al.，2017;陳力等，2018;Zhang RL et al.，2018;Zhang RB et al.，2019）。目前，石山苣苔屬植物全世界已知的至少有36種和1個變種，中國記錄有35種和1個變種，僅已知1種，除淡黃石山苣苔（P. flavus D.J.Middleton & Sangvir.）（Middleton et al.，2015） 特產(chǎn)于泰國，朱紅苣苔[P. coccineus （C. Y. Wu ex H. W. Li） Y.Z.Wang]和細筒苣苔[P. hispidus （W. T. Wang） A.Weber & Mich. Mller]在中國和越南均有分布外（Vu，2006，2017），其余的均為中國特有。本屬物種絕大部分生活于中國南部和西南部的石灰?guī)r地區(qū)，只有目前已知且已報道的2種例外，即星萼石山苣苔（P. asterocalyx F. Wen， Y. G. Wei & R. L. Zhang）僅見于丹霞地貌山地（Zhang et al.，2018）、東南石山苣苔[P. hancei （Hemsl.） A.Weber & Mich.Mller]可同時見于石灰?guī)r和丹霞地貌上。

2009年，苦苣苔科植物愛好者郭念慶在重慶石灰?guī)r地區(qū)發(fā)現(xiàn)一種紅紫色花冠的苦苣苔科植物，但當時未對該種的花進行解剖。因此被錯誤鑒定為方氏唇柱苣苔（Chirita fangii W. T. Wang）（韋毅剛等，2010）。隨后2014年至2018年開展重慶周邊野外調(diào)查時，對這種花冠紅紫色至紫色的苦苣苔科植物的花進行了解剖，發(fā)現(xiàn)該種的花具有4枚可育雄蕊[在這一點上即與原唇柱苣苔屬（Chirita Buch.-Ham.ex D.Don）和現(xiàn)在的報春苣苔屬（Primulina Hance）植物可區(qū)分開來]，且2枚苞片?；ド?，在形態(tài)上與具有4枚可育雄蕊的湖南石山苣苔（Petrocodon hunanensis X.L.Yu & Ming Li）比較接近。進一步通過與《中國植物志》（王文采，1990）、Flora of China（Wang et al.，1998）、《中國苦苣苔科植物》（李振宇和王印政，2004）、《華南苦苣苔科植物》（韋毅剛等，2010）記載的苦苣苔科植物和中國科學院廣西植物標本館（IBK）、中國科學院昆明植物標本館（KUN）、中國科學院植物研究所植物標本館（PE）收藏的標本以及最近發(fā)表的石山苣苔屬新分類群相比較，本種植物與該屬已正式發(fā)表的植物能夠很好地區(qū)別，在形態(tài)上與湖南石山苣苔相似，兩者均具有4枚可育雄蕊，但從莖、葉片、苞片、毛被、花冠、子房可將兩者區(qū)分開來，兩者形態(tài)差異詳見表1。另外，為了進一步區(qū)分這兩種相近的石山苣苔屬植物，針對兩者的種子微觀形態(tài)同時開展研究。研究結(jié)果表明，無論是從宏觀植物學形態(tài)還是微觀形態(tài)，均能將兩者很好地進行區(qū)分，重慶石山苣苔確實是一未被描述的新分類群，同時本文對重慶石山苣苔的花粉進行描述，增加該種的形態(tài)學信息。

1材料與方法

1.1 宏觀形態(tài)觀察

本研究中所使用的標本都采自中國重慶市萬盛區(qū)。新分類群的形態(tài)學數(shù)據(jù)之測量和描述均基于野外實地觀察和引種于中國苦苣苔科植物保育中心（Gesneriad Conservation Center of China， GCCC）的活體植物以及由模式產(chǎn)地采集而來的臘葉標本。憑證標本保存于中國科學院廣西植物標本館（IBK）。

1.2 微觀形態(tài)觀察

1.2.1 花粉微觀形態(tài)所用材料源于植物開花后成熟的花粉，將花粉放入指形管中室溫下陰干，將干燥后的花粉樣品均勻粘在黑色雙面膠上，真空鍍膜噴金，在ZEISSE VO18型號（德國）掃描電鏡下隨機挑選20粒形態(tài)良好的花粉，觀察其形態(tài)、表面紋飾等微觀形態(tài)特征，拍照，并測量其大小，形態(tài)描述術(shù)語參照 Luegmayr（1993）和宋之琛（1965） 的方法。

1.2.2 種子微觀形態(tài)所用材料源于植物果實成熟后的種子放入離心管中，加入蒸餾水用超聲波清洗機清洗干凈，置于干凈的吸水紙上自然干燥，將干燥后的花粉樣品均勻粘在黑色雙面膠上，真空鍍膜噴金，在ZEISSE VO18型號（德國）掃描電鏡下隨機挑選20粒飽滿成熟的種子，觀察其形態(tài)、表面紋飾等微觀形態(tài)特征，拍照，并測量其大小，形態(tài)描述術(shù)語參照李振宇和王印政（2004）的方法。

2結(jié)果與分析

2.1 結(jié)果

2.1.1 本新分類群（新種）與其近緣種在經(jīng)典植物分類學上的形態(tài)區(qū)別本新種隸屬于苦苣苔科（Gesneriaceae）苦苣苔亞科（Didymocarpoideae）石山苣苔屬（Petrocodon Hance）。本屬中目前已知的且已被正式報道的具可育4雄蕊的種為湖南石山苣苔，而本新種（重慶石山苣苔）亦具有可育的4雄蕊。從表1可以看出，盡管重慶石山苣苔在形態(tài)上與湖南石山苣苔相近，但二者仍然可以較容易地區(qū)分開來 （圖1，圖3）。

2.1.2 重慶石山苣苔的花粉微觀形態(tài)重慶石山苣苔的花粉形態(tài)：花粉長球形，極面觀為近圓形，赤道觀為橢圓形。極軸長為24.09～26.5 mm，赤道軸長為 3.37～15.91 mm，具3擬溝孔，溝長為19.86～22.69 mm。擬溝孔界限稍不明顯，細網(wǎng)狀紋飾，網(wǎng)脊不均勻，網(wǎng)脊上具有小顆粒狀突起，網(wǎng)眼近圓形，橢圓形、或較不規(guī)則形狀，網(wǎng)眼之間距離不等（圖4：A，B）。

2.1.3 種子微觀形態(tài)的區(qū)別重慶石山苣苔種子形態(tài)：大小為（824.94～827.39） mm × （176.76～182.21） mm。長寬比約為4.59，瘦長形，種皮有區(qū)分不明顯縱肋5～6條，縱肋間有圓形、長圓形或者不規(guī)則穴狀紋飾和不規(guī)則突起，穴內(nèi)有次級微突起（圖4：B，E）。湖南石山苣苔種子形態(tài)：大小為（595.32～560.98）mm ×（150.01～154.68）mm，長寬比約為3.93，瘦長形，種皮有區(qū)分不明顯縱肋5～6條。種皮紋飾呈網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，網(wǎng)格成方形、長方形或少數(shù)規(guī)則形網(wǎng)格內(nèi)具次級不規(guī)則形突起（圖4：C，F(xiàn)）。重慶石山苣苔的種子與湖南石山苣苔的種子均屬于瘦長型，但重慶石山苣苔的種子比湖南石山苣苔的種子大，二者的表面紋飾不同，重慶石山苣苔的種子表面紋飾具圓形、長圓形或不規(guī)則穴狀紋飾和不規(guī)則突起，穴內(nèi)有次級微突起，而湖南石山苣苔種子表面紋飾呈網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，網(wǎng)格成方形、長方形或少數(shù)規(guī)則型網(wǎng)格內(nèi)具次級不規(guī)則形突起。注： A. 開花植株; B. 成熟花 （柱頭伸長）; C. 未成熟花 （柱頭未伸長）; D. 花冠展開，主要示雄蕊; E. 萼片 （外面，即離軸面）; F. 雄蕊。（林文宏繪圖）

2.2 分類學處理

多年生草本，根狀莖短，圓柱狀，長為1.5～2 cm，直徑約 4 mm。葉片紙質(zhì)，橢圓形至長圓狀卵形，6～20枚，長1～6.5 cm，寬0.5～3.8 cm，先端稍漸尖至鈍尖，基部楔形至寬楔形，葉片邊緣形態(tài)多樣，具淺鈍齒，鋸齒、波狀齒至近全緣，正面綠色和背面淺綠色，兩面均密集白色長柔毛和短柔毛，具側(cè)脈4～5對，葉片正面葉脈凹陷且葉背面葉脈隆起，葉柄圓柱狀，長 0.5～4.0 cm，直徑大約2.5 mm，密被白色長柔毛。聚傘花序腋生，1～5條，每花序具1～4花，花序梗長 2～8 cm，直徑大約1.7 mm，密被白色短柔毛。苞片2枚，互生或接近至近似對生，線形至線狀披針形，長1.3～1.5 mm，寬大約 0.4 mm，外面密被柔毛，內(nèi)面近無毛?；üｉL1.3～3.0 cm，直徑大約 1.2 mm，密被白色短柔毛?；ㄝ嗑G色至棕色，5裂至基部，裂片三角形，長 2.5～3.5 × 1.5 mm，外密被短柔毛，內(nèi)部無毛。花冠漏斗狀，長3～5 cm，紅紫色至紫色，外部密被短柔毛，內(nèi)部具短腺毛和短柔毛，且沿花冠下半部自喉部向花冠筒內(nèi)部具有大約9條縱向深紫色條紋，喉部具兩個密被淺黃色腺毛的斑紋;花冠筒長2.5～3.2 cm，口部直徑1.2～1.6 cm 長，基部直徑大約0.4 cm。檐部二唇形，上唇具2裂片，長0.6～0.8 cm，直徑為0.7～0.9 cm，尖端圓，下唇具3裂片，兩側(cè)為略偏斜長圓形，中央裂片為長圓形，每一裂片長7.0～9 cm，直徑5～6.5 cm，尖端圓。雄蕊4枚，每兩枚成對聚在一起，其中兩個較長，貼生在離花冠基部大約1.6 cm處，花絲長約0.9 cm，較短的兩枚貼生在離花冠管基部大約1.5 cm處，花絲長約0.5 cm，兩對雄蕊的花絲均密被淡黃色短腺毛和微柔毛;花藥卵圓形，兩兩以腹面連著，長約1.7 mm，被短腺毛和微柔毛，花藥室4;退化雄蕊1枚，貼生于花冠筒基部以上約1.2 cm處，長約0.8 mm，無毛。花盤環(huán)狀，高約1 mm，邊緣全緣，無毛。雌蕊長約3 cm，子房圓柱型，長約2 cm，直徑約1.8 mm，花柱長約1 cm，子房和花柱均密柔毛，柱頭2，卵形，長約2 cm，密被短柔毛。蒴果線狀圓柱形，4瓣裂， 4～5 cm × ca. 2 mm， 近無毛。

Type（模式標本）：CHINA（中國），Chongqing City（重慶市），Wansheng District（萬盛區(qū)），Heishangu（黑山谷），on the moist limestone rock faces near to road（生于近道旁潮濕石灰?guī)r巖面），sporadic（偶見），海拔310 m，F(xiàn)ang Wen WF140927-01 （holotype： IBK！; isotype： IBK！）

物候期：花期自9月中旬至10月中旬;果期自11月下旬至12月下旬。

命名規(guī)則：本新種的種加詞源自其模式產(chǎn)地——重慶市的地名拉丁化“-ensis”形成。

瀕危等級評估：本種目前已知集中分布在重慶市萬盛區(qū)黑山谷景區(qū)內(nèi)，道旁偶見成集群分布，但由于花朵碩大顏色鮮艷，花期時極易被游人發(fā)現(xiàn)且當做野花采集，而本種根系較淺，只是附著于巖壁上，游人在采集時容易拉扯住花莖而使得整個植株掉落，這種行為造成了個體消亡和居群縮小和退縮。根據(jù)IUCN瀕危等級評估標準（IUCN， 2012），由于整個山谷內(nèi)種群數(shù)量尚可，但本新種的占有面積少于2 000 km2，觀察到其棲息地的面積、范圍和/或質(zhì)量以及地點或亞種群的數(shù)目可能發(fā)生持續(xù)衰退，因此暫定本種的瀕危等級為“易危Vulnerable[（VU B2a+b （iii， iv）]”。

3討論

重慶石山苣苔分布在重慶市萬盛區(qū)石灰?guī)r地區(qū)，湖南石山苣苔分布在湖南省東安縣（111°15′E，26°17′N）的石灰?guī)r地區(qū)，二者分布的緯度和經(jīng)度都有不小的距離。在宏觀形態(tài)上，二者均具有2對可育雄蕊，但重慶石山苣苔的根狀莖很短，無明顯節(jié)間，葉柄密被較長的白色長柔毛，葉片較薄，兩面都具有兩種毛——短的短柔毛和較長的長柔毛，花冠為紅紫色至紫色且花冠下半部自喉部向花冠筒內(nèi)部有延伸的縱向的深紫色條紋，子房并無柄狀結(jié)構(gòu)。上述的這些特征都可以很好地將兩者區(qū)分開。在種子微觀形態(tài)上，盡管二者的種子均為瘦長形，但重慶石山苣苔的種子較大，且種子表面紋飾呈圓形、長圓形或不規(guī)則小穴狀紋飾和不規(guī)則突起，穴內(nèi)有次級微突起而湖南石山苣苔的種子表面紋飾呈網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，網(wǎng)格成方形、長方形或少數(shù)規(guī)則型網(wǎng)格內(nèi)具次級不規(guī)則型突起。從宏觀形態(tài)和種子微觀形態(tài)上來看，二者可能具有相同的祖先。由于二者都具有4枚可育雄蕊，相對石山苣苔屬的其他植物，顯然具有更為接近的親緣關系。

致謝承蒙郭念慶先生提供相應的植物分布信息，林文宏先生為本文繪圖， 在此表示由衷謝意！

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