最近，中科院昆明動(dòng)物研究所孔慶鵬研究員團(tuán)隊(duì)與蘭州大學(xué)董廣輝教授團(tuán)隊(duì)的一項(xiàng)合作研究發(fā)現(xiàn)，3600年前青藏高原的大麥農(nóng)業(yè)是由低海拔地區(qū)的粟黍種植者帶去的，這一創(chuàng)舉促進(jìn)了人類(lèi)大規(guī)模永久定居于世界屋脊——青藏高原。

大家知道，青稞（裸大麥）是藏族人群賴(lài)以生存的重要作物，其最初的起源可追溯至西亞的大麥。2015年蘭州大學(xué)環(huán)境考古團(tuán)隊(duì)的一項(xiàng)研究顯示，約5200年前，中國(guó)北方的粟黍種植者遷徙到青藏高原東北河谷低海拔地區(qū)（海拔低于2500米的青海甘肅一帶），在這里定居并大規(guī)模發(fā)展粟黍農(nóng)業(yè)。所謂粟黍，粟即谷子，去皮后叫小米;黍去皮后叫黃米，煮熟后有黏性。到了4000年前，大麥從西亞傳播到這個(gè)地方，同一時(shí)期北半球的氣候變冷，由于大麥比粟黍更為耐寒，這里的人們就開(kāi)始同時(shí)種植粟黍和大麥兩種作物。3600年前，耐寒的大麥開(kāi)始在青藏高原的高海拔地區(qū)（2500米以上）大規(guī)模種植，人類(lèi)結(jié)束了在青藏高原上的季節(jié)性采集狩獵，開(kāi)始在高海拔地區(qū)大規(guī)模永久定居。

然而，人們一直不知道，3600年前，到底是誰(shuí)把大麥種植技術(shù)帶到高海拔地區(qū)的？針對(duì)這一問(wèn)題，研究者做出兩種假設(shè)：1.原本生活在高海拔的采集狩獵人群（土著人群）引進(jìn)了大麥種植技術(shù)，開(kāi)始出現(xiàn)人口膨脹;2.低海拔地區(qū)的居民（例如粟黍和大麥種植者）帶著大麥種植技術(shù)遷徙到高海拔地區(qū)，并在此大規(guī)模擴(kuò)張和永久定居。

要解答區(qū)分這兩種假設(shè)，就需要從遺傳學(xué)的角度人手，確定藏族人群的基因庫(kù)中是否存在源自低海拔地區(qū)農(nóng)業(yè)人群的遺傳組分。如果不存在這樣的遺傳組分，那么青藏高原的大麥農(nóng)業(yè)的傳播可能僅限于技術(shù)的引進(jìn)，假設(shè)1成立;相反，如果這些組分存在，那么大麥農(nóng)業(yè)就很有可能是由低海拔地區(qū)會(huì)種大麥的人群帶上去的，假設(shè)2成立。因此，尋找這些遺傳組分就成了解決這一問(wèn)題的關(guān)鍵。

那么，如何用遺傳組分追溯人群歷史？簡(jiǎn)單打個(gè)比方，我們每個(gè)人都帶著一個(gè)會(huì)遺傳的標(biāo)記，1萬(wàn)年前，甲地的人帶著的標(biāo)記是A，乙地人的標(biāo)記是B，丙地人是C。1萬(wàn)年后，甲地人群里全部是A，乙地人群里有A也有B，丙地人群ABC全有，那就可以說(shuō)明在這1萬(wàn)年中，甲地人群遷徙到乙地，再到丙地;乙地人群遷徙到丙地;丙地人群則沒(méi)有發(fā)生遷徙。事實(shí)上，mtDNA就是這樣的標(biāo)記之一。

青藏高原人群的進(jìn)化歷史

在過(guò)去的近20年里，科學(xué)家們采用了不同的遺傳分子標(biāo)記（包括mtDNA、Y染色體和核基因）開(kāi)展了對(duì)青藏高原人群遺傳歷史的探尋。有趣的是，以往的遺傳學(xué)研究幾乎一致地認(rèn)為，高原藏族人群中存在少量的舊石器時(shí)期古老組分（年齡2萬(wàn)～3萬(wàn)年前，約占現(xiàn)代藏族人群的2%），表明藏族人群最早定居青藏高原可追溯至舊石器晚期。還有一部分組分可能與末次盛冰期后的人群定居有關(guān)。而其余的大部分遺傳組分則可追溯至距今1萬(wàn)年以?xún)?nèi)，并且與中國(guó)北方類(lèi)型有著密切聯(lián)系。在以往的研究中，這些組分被認(rèn)為是全新世以來(lái)人群不斷從中國(guó)北方遷徙到青藏高原的結(jié)果，甚至也有科學(xué)家推測(cè)可能與新石器時(shí)期中國(guó)北方粟黍農(nóng)業(yè)人群的遷入有關(guān)。

那么，這些全新世的遺傳組分，真的是來(lái)自中國(guó)北方以及高原低海拔地區(qū)的粟黍農(nóng)業(yè)人群?jiǎn)幔看鸢甘牵翰灰欢?。主要原因有：根?jù)考古學(xué)研究，全新世早中期（11700～6000年前），受中國(guó)北方粟黍農(nóng)業(yè)的擠壓，黃河中上游的狩獵采集人群開(kāi)始向青藏高原擴(kuò)散，因此，這一時(shí)間段內(nèi)匯入高原人群的遺傳組分，可能只是與狩獵人群的擴(kuò)散有關(guān);由于測(cè)序技術(shù)的限制，以往的研究主要基于mtDNA高變區(qū)數(shù)據(jù)。小片段的mtDNA“記錄”的變異相對(duì)較少，難以區(qū)分隨不同事件而遷徙的遺傳組分，并且會(huì)引起時(shí)間估算等分析結(jié)果的偏差，加之缺乏考古證據(jù)的參考，使得科學(xué)家們無(wú)法準(zhǔn)確鑒定農(nóng)業(yè)人群的遺傳組分。

尋找伴隨農(nóng)業(yè)擴(kuò)散的遺傳組分

由此看來(lái)，采用高分辨率的遺傳學(xué)數(shù)據(jù)，聯(lián)合考古學(xué)證據(jù)的研究就顯得十分必要。為此，孔慶鵬和董廣輝團(tuán)隊(duì)分析了現(xiàn)代藏族人群的mtDNA數(shù)據(jù)，這些數(shù)據(jù)主要是mtDNA全長(zhǎng)測(cè)序，因而能最全面地反映群體的母系遺傳歷史。同時(shí)團(tuán)隊(duì)還收集了不同海拔地區(qū)作物遺存的碳14測(cè)年數(shù)據(jù)以及人骨碳同位素值數(shù)據(jù)，分別反映不同作物遺存的年代以及古人食物中不同植物的比例。在綜合比較了現(xiàn)代藏族及其周邊人群的mtDNA數(shù)據(jù)后，研究人員鑒定出在藏族人群中特有的單倍群，占現(xiàn)代藏族人群的70.5%，其余的29.5%則主要源于近期的基因流事件，即數(shù)個(gè)世代以?xún)?nèi)的遺傳輸入。其中，藏族人群特有的單倍群均屬于歐亞?wèn)|部類(lèi)型，并且大多可追溯至新石器時(shí)期（年齡<6000年）。結(jié)合考古學(xué)數(shù)據(jù)描繪的粟黍和大麥農(nóng)業(yè)的傳播歷史，團(tuán)隊(duì)對(duì)這些新石器時(shí)期的組分展開(kāi)了詳細(xì)的分析，以區(qū)分伴隨不同農(nóng)業(yè)傳播而進(jìn)入藏族基因庫(kù)的遺傳組分。

最終，團(tuán)隊(duì)鑒定出兩個(gè)mtDNA單倍群在藏族人群中的特異分布，并且進(jìn)入藏族基因庫(kù)的時(shí)間約為5000～4000年前，與粟黍農(nóng)業(yè)傳播至青藏高原低海拔的時(shí)間近似。此外，這兩個(gè)單倍群的起源可追溯至中國(guó)北方，起源時(shí)間在距今11000～6000年之間，并且在約7000～5000年前發(fā)生了快速分化（人口膨脹），這與粟黍農(nóng)業(yè)的起源和強(qiáng)化的時(shí)間十分吻合。不僅如此，這兩個(gè)單倍群在中國(guó)北方新石器遺址出土的粟黍種植者的DNA中也有發(fā)現(xiàn)。這些證據(jù)共同說(shuō)明，這兩個(gè)單倍群很可能代表了尚存于現(xiàn)代藏族人群中的，源于中國(guó)北方粟黍農(nóng)業(yè)人群的遺傳組分。

相比之下，來(lái)自歐亞西部的遺傳輸入信號(hào)則非常微弱。盡管藏族人群中也存在少量U、HV等歐亞西部類(lèi)型（占藏族樣本的3%），但這些組分主要是伴隨近期基因流事件進(jìn)入藏族的基因庫(kù)。

根據(jù)上述結(jié)果，研究人員還原了大麥農(nóng)業(yè)向青藏高原擴(kuò)散過(guò)程中的人群遷徙歷史：

在距今約10000年到5000年前，居住在中國(guó)北方的人群主要以種植粟黍?yàn)樯?。約5200年前，一部分粟黍種植者遷徙至青藏高原東北部低海拔地區(qū)。約4000年前，大麥農(nóng)業(yè)從西向東擴(kuò)散至高原低海拔地區(qū)，不伴隨外來(lái)人群的遷入。同時(shí)，由于這一時(shí)期北半球氣候變冷，該地區(qū)的粟黍農(nóng)業(yè)受到了較大影響，居住在此的粟黍種植者開(kāi)始學(xué)會(huì)了種植耐寒的大麥。再后來(lái)，距今約3600年前，一部分居住在青藏高原低海拔地區(qū)的人群遷徙至高海拔地區(qū)，并將大麥種植技術(shù)攜帶到那里，開(kāi)啟了人類(lèi)在青藏高原高海拔地區(qū)的大規(guī)模永久定居。

研究還發(fā)現(xiàn)，經(jīng)此線路遷入高原的遺傳組分至今仍在現(xiàn)代藏族人群中廣泛分布。僅研究中鑒定出的兩個(gè)單倍群在現(xiàn)代藏族人群中的分布頻率就達(dá)20.86%，并且在約3300年前，這一比例高達(dá)50%左右。這些證據(jù)提示，在大麥農(nóng)業(yè)人群永久定居青藏高原時(shí)，來(lái)自粟黍農(nóng)業(yè)人群的組分可能在高原人群中占據(jù)了主體位置。此外，粟黍農(nóng)業(yè)人群遺傳組分也進(jìn)一步促進(jìn)了現(xiàn)代藏族人群與其他東亞人群的遺傳分化，表明粟黍農(nóng)業(yè)人群的遺傳輸入對(duì)現(xiàn)代藏族人群基因庫(kù)產(chǎn)生了重要貢獻(xiàn)。

這一工作闡明了大麥農(nóng)業(yè)向青藏高原的擴(kuò)散模式，也進(jìn)一步支持了藏族人群主要來(lái)自中國(guó)北方這一觀點(diǎn)。

會(huì)遺傳的標(biāo)記

我們每個(gè)人體內(nèi)都攜帶著來(lái)源于母親的mtDNA，它是存在于細(xì)胞器線粒體中的環(huán)狀DNA分子。mtDNA拷貝數(shù)多、突變速度快，并且呈母系遺傳、缺乏重組，因而能夠忠實(shí)而連續(xù)地“記載”經(jīng)一代代遺傳而積累的突變。經(jīng)過(guò)人類(lèi)的代代繁衍，不同人的mtDNA可能會(huì)出現(xiàn)不同的突變。有著相似突變的mtDNA很可能來(lái)源于同一個(gè)母系祖先，可歸為一個(gè)單倍群。單倍群通常用大寫(xiě)英文字母表示（如D），后面加上數(shù)字和小寫(xiě)字母（如D4、D4a、D4b等），用以表示從一個(gè)單倍群內(nèi)衍生出來(lái)的不同分支。因此，經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的進(jìn)化，一個(gè)單倍群就會(huì)像一棵樹(shù)一樣，不斷衍生出新的“樹(shù)枝”（即分支），這樣的樹(shù)就被稱(chēng)為系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)。根據(jù)系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)內(nèi)部分支出現(xiàn)的先后順序和地理分布等，就可以推測(cè)人群的起源和遷徙等重要事件。

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