郝一江，楊貞耐，張健

（北京工商大學(xué)北京食品營(yíng)養(yǎng)與人類健康高精尖創(chuàng)新中心，北京100048）

B族維生素是維持人體正常機(jī)能與代謝活動(dòng)不可或缺的維生素，但由于飲食結(jié)構(gòu)和烹飪方法等原因，B族維生素缺乏現(xiàn)象仍較為普遍，美國(guó)維生素B12嚴(yán)重缺乏發(fā)生率9%[1]，歐洲地區(qū)B12缺乏發(fā)生率20%左右[2]。我國(guó)的維生素缺乏存在人口和地域差異[3]、孕婦葉酸缺乏情況較更為普遍[4]。我國(guó)的“國(guó)民營(yíng)養(yǎng)計(jì)劃（2017-2030年）”明確提出2030年將孕婦葉酸缺乏率控制在5%以下[5]。

植物乳桿菌是乳酸菌中是少有的能同時(shí)合成葉酸和核黃素的乳酸菌[6]。植物乳桿菌核黃素的產(chǎn)量是其它乳酸菌的2-3倍[7]，葉酸產(chǎn)量是其它乳酸菌的3-4倍，維生素B12的產(chǎn)量是其它菌株的3～5倍[8]。此外，植物乳桿菌在人體腸道中廣泛存在[9]，能夠直接通過調(diào)節(jié)腸道菌群為宿主提供維生素[10]。

0 引言

1 產(chǎn)核黃素植物乳桿菌及應(yīng)用

1.1 產(chǎn)核黃素菌株的篩選

核黃素是輔酶黃素單核苷酸（FMN）和黃素腺嘌呤二核苷酸（FAD）的前體，在涉及酶如煙酰胺腺嘌呤二核苷酸（NADH）等生物氧化還原反應(yīng)中起氫載體的作用[15]，對(duì)鐵元素的吸收與代謝、高血壓[16]，免疫調(diào)節(jié)，DNA損傷修復(fù)等具有重要作用[17]。核黃素在乳制品、肉類和谷物中含量較高[18]，但超過90%的核黃素以易分解的黃素輔酶形式存在（US，1998）。世界范圍內(nèi)，亞臨床核黃素缺乏較為普遍，不僅在發(fā)展中國(guó)家，美國(guó)和英國(guó)等富裕國(guó)家也是如此[19]，美國(guó)和加拿大等國(guó)家因此出臺(tái)了一些提高食品核黃素含量加工規(guī)范，緩解消費(fèi)者核黃素缺乏[20]。

近年來隨著人們對(duì)乳酸菌安全性認(rèn)識(shí)的不斷提高，尋找高產(chǎn)核黃素乳酸菌，通過發(fā)酵直接提高食品中的核黃素含量成為研究的熱點(diǎn)[21]，植物乳桿菌表現(xiàn)出了較強(qiáng)的核黃素合成能力。Juarez等比較了179株不同來源乳酸菌的核黃素產(chǎn)量，植物乳桿菌CRL 725的核黃素合成能力最強(qiáng)（700±20）μg/L，玫瑰黃誘變后，在酸豆乳中產(chǎn)量提高到了（1860±20）μg/L[35]。從牛乳中分離的植物乳桿菌LZ227，含有完整的核黃素合成基因，合成量顯著高于干酪乳桿菌[22]，嬰兒糞便中分離的植物乳桿菌LZ 95也具有較高的核黃素合成能力[23]，面粉中分離的植物乳桿菌在液體培養(yǎng)基中的核黃素產(chǎn)量為488～642μg/L[24]。與商業(yè)化核黃素生產(chǎn)微生物相比，這些來源的菌株安全性更高，適于開發(fā)不同種類的發(fā)酵和功能性食品。

體內(nèi)應(yīng)用結(jié)果顯示，產(chǎn)核黃素植物乳桿菌CRL 2130發(fā)酵制備的酸豆乳能有效治療小鼠的核黃素缺乏癥狀，療效與藥物相似，能有效防治低核黃素飲食誘發(fā)的核黃素缺乏癥[25]。產(chǎn)核黃素植物乳桿菌發(fā)酵的酸豆乳對(duì)腸炎模型小鼠的炎癥具有明顯的緩解作用，血清中的細(xì)胞因子水平顯著降低[26]，直接灌喂菌株也有效緩解了小鼠腸炎，表現(xiàn)為腸絨毛變長(zhǎng)，腹瀉減輕，炎癥因子和細(xì)胞因子（IL-10）水平降低[27]，另外對(duì)斑馬魚B族維生素缺乏導(dǎo)致的焦慮行為也有明顯的治療作用[28]。用產(chǎn)核黃素植物乳桿菌發(fā)酵面團(tuán)制作的面包，面包的核黃素質(zhì)量分?jǐn)?shù)從2.41μg/g增加到6.81μg/g，該質(zhì)量分?jǐn)?shù)達(dá)到歐盟建議攝入量（EU RDA）的42.5%，用其制作的意大利面煮熟后的核黃素質(zhì)量分?jǐn)?shù)為2.89μg/g，是商品面條的近6倍[24]，這表明即使經(jīng)過高溫烘烤和蒸煮，發(fā)酵食品的核黃素含量保持較高的水平。

1.2 植物乳桿菌合成核黃素菌株的關(guān)鍵基因及合成調(diào)控

明確參與植物乳桿菌核黃素合成的基因，是調(diào)控和提高核黃素產(chǎn)量的前提。目前已發(fā)現(xiàn)的參與核黃素表達(dá)的rib關(guān)鍵操縱子包括ribH，ribA，ribB和ribG，其功能如圖1所示。菌株基因組中缺少這些rib操縱子或操縱子構(gòu)成不完整的一般不能合成核黃素[22]。分析rib操縱子基因已成為快速篩選產(chǎn)核黃素乳酸菌的有效方法。另外，ribC具有雙重功能，同時(shí)負(fù)責(zé)編碼黃素激酶和FAD合成酶，催化核黃素轉(zhuǎn)化成兩種活性形式FMN和FAD。位于操縱子上游的調(diào)控區(qū)域（RFN元件）含有用于調(diào)節(jié)核黃素生物合成和運(yùn)輸?shù)倪z傳信息，許多微生物中不含有RFN元件[29]。過表達(dá)rib（A，B，G，H）合成相關(guān)基因，突變RFN元件或ribC基因，或下調(diào)和阻斷細(xì)胞內(nèi)嘌呤代謝通路、增加胞內(nèi)GTP（見圖1）的含量可以提高核黃素表達(dá)量[30]，其中下調(diào)AMP代謝通路可將核黃素表達(dá)量提高5.4倍[31]。

但基因工程手段的應(yīng)用受到政策法規(guī)和消費(fèi)者偏好等因素的限制，目前植物乳桿菌的核黃素合成優(yōu)化方法僅限于用嘌呤[32]、核黃素類似物（玫瑰黃素）篩選自然突變體[33]或培養(yǎng)基優(yōu)化。玫瑰黃素法最早報(bào)道于芽孢桿菌，將菌株暴露于含有玫瑰黃素的培養(yǎng)基中（100 mg/L），能夠獲得高產(chǎn)核黃素的突變株[34]。培養(yǎng)基優(yōu)化主要以化學(xué)培養(yǎng)基（CDM）為基礎(chǔ)考察碳源、氮源、無機(jī)鹽、微量元素等對(duì)核黃素產(chǎn)量的影響，蔗糖培養(yǎng)產(chǎn)量高于葡萄糖，30℃培養(yǎng)產(chǎn)量高于37℃，培養(yǎng)時(shí)間24 h，酸水解酪素10 g/L，鳥嘌呤核苷0.04 g/L核黃素產(chǎn)量最高，另外醋酸鈉（30 g/L）和天冬氨酸（0.01～0.04 g/L）對(duì)核黃素的表達(dá)無顯著影響[35]。總的來講，目前植物乳桿菌產(chǎn)核黃素優(yōu)化手段較少，提升效果不高，仍需要進(jìn)一步研究。

圖1 植物乳桿菌核黃素合成途徑[36]

圖1 中，ribG為核黃素脫氨酶和還原酶；ribB為核黃素合酶α亞基；ribA為催化合成酶，將核酮糖-5-磷酸形成3，4-二羥基-2-丁酮4-磷酸鹽；ribH為核黃素合酶β亞基；RFN為調(diào)節(jié)核黃素生物合成和運(yùn)輸?shù)谋Ｊ貐^(qū)域。

2 產(chǎn)葉酸植物乳桿菌

2.1 產(chǎn)葉酸植物乳桿菌的篩選及應(yīng)用

葉酸是由嘌呤、對(duì)氨基苯甲酸及多聚谷氨酸等組成的水溶性B族維生素，在酸性及光照環(huán)境易分解。葉酸具有抗腫瘤[37]，緩解金屬中毒[38]，防治心腦血管疾病[39]及消化道疾病的功能，葉酸缺乏會(huì)導(dǎo)致胎兒及嬰幼兒神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)育缺陷。人體自身無法合成葉酸，只能通過腸道微生物和食物供給?；瘜W(xué)合成的產(chǎn)品補(bǔ)充葉酸，容易因?yàn)閯┝靠刂撇划?dāng)，從而導(dǎo)致B12缺乏[40]、破壞肝臟二氫葉酸脫氫還原酶活性[41]、甚至致癌的風(fēng)險(xiǎn)[42]。研究顯示植物乳桿菌產(chǎn)生的四氫葉酸在過量服用情況下未觀察到這類副作用[43]。何樹芬等綜述了近年乳酸菌產(chǎn)葉酸的情況[44]，發(fā)現(xiàn)乳酸菌中植物乳桿菌的產(chǎn)量最高（見圖2），菌株SM 39葉酸產(chǎn)量達(dá)（397±60）ng/mL[45]，是人體推薦日攝入量的24.01%，遠(yuǎn)高于其它乳酸菌。而近期報(bào)道的植物乳桿菌ATCC 14917發(fā)酵牛乳的葉酸產(chǎn)量更是高達(dá)63.23μg/mL[46]，是目前已報(bào)道最高產(chǎn)量的150倍，同時(shí)檢測(cè)的干酪乳桿菌和嗜酸乳桿菌的葉酸產(chǎn)量也高達(dá)45.41μg/mL和42.78μg/mL。另外，分離于谷物的植物乳桿菌葉酸產(chǎn)量93 ng/mL，分離于日本泡菜的植物乳桿菌葉酸產(chǎn)量為100 ng/mL，產(chǎn)量也高于同一來源的其它乳酸菌[47]。產(chǎn)葉酸植物乳桿菌發(fā)酵后酸乳能夠顯著增加小鼠血清葉酸質(zhì)量濃度，降低同型半胱氨酸水平，緩解和防治葉酸缺乏癥[48]。

2.2 植物乳桿菌合成葉酸的關(guān)鍵基因

圖2 不同種屬乳酸菌的葉酸產(chǎn)量[44]

植物乳桿菌的葉酸合成主要通過喋呤代謝途徑，代謝過程中GTP經(jīng)過環(huán)化水解酶（E.C.3.5.4.16）催化生成7，8-二氫新喋呤三磷酸，經(jīng)焦磷酸酶催化生成一磷酸，經(jīng)非特異性磷酸酶催化生成7，8-二氫新喋呤，后經(jīng)新喋呤醛縮酶（E.C.4.1.2.25）催化生成6-羥甲基-7，8-二氫喋呤，產(chǎn)物經(jīng)磷焦磷酸轉(zhuǎn)移酶（E.C.2.7.6.3）催化生成重要中間產(chǎn)物6-羥甲基-7，8-二氫喋呤焦磷酸（DHPPP），DHPPP在二氫喋酸合酶作用下與對(duì)氨基苯甲酸（pABA）結(jié)合生成葉酸前體二氫喋酸，最后經(jīng)葉酰谷氨酸合酶及二氫葉酸還原酶（E.C.1.5.1.3）催化合成具有生物活性的四氫葉酸并分泌到細(xì)胞外[49]。上述關(guān)鍵酶分別由folE，folK，folB，folQ，folP，folC，folA等7個(gè)基因編碼，這些基因的表達(dá)決定著菌株產(chǎn)葉酸的能力。植物乳桿菌是少有的能夠高效表達(dá)這些基因的乳酸菌[49]。另外一條pABA代謝支路較為簡(jiǎn)單，分支酸在4-氨基-4-及裂解酶的作用下形成pABA，與DHPPP結(jié)合形成二氫喋酸并最終合成葉酸，對(duì)于其它無法通過喋呤代謝合成葉酸的乳桿菌，可通過添加pABA彌補(bǔ)合成路徑缺失（見圖3）。

圖3 植物乳桿菌WCFS1葉酸代謝通路（虛線框中為外源添加物）[45]

植物乳桿菌WCFS1是目前唯一報(bào)道的采用基因工程技術(shù)系統(tǒng)優(yōu)化產(chǎn)葉酸的植物乳桿菌，改造后的菌株葉酸產(chǎn)量從29μg/L增加到3.28 mg/L，但改造后的菌株生長(zhǎng)速度下降20%～25%，連續(xù)傳代后（56代）產(chǎn)量會(huì)驟降為初始的1/40，僅有0.083 mg/L[50]。篩選自然高產(chǎn)突變株，目前看來也有一定困難，研究人員篩選了2萬株植物乳桿菌WCFS1自然突變株，未發(fā)現(xiàn)葉酸表達(dá)上調(diào)菌株，但發(fā)現(xiàn)產(chǎn)葉酸菌株對(duì)甲氨蝶呤具有抗性，且呈現(xiàn)出量效關(guān)系，可用于誘導(dǎo)和篩選高產(chǎn)葉酸菌株[51]。目前對(duì)植物乳桿菌合成葉酸的分子機(jī)制并不完全清楚，例如很多菌株基因組中不含有folQ基因，但依然能夠合成葉酸[44]，這表明菌株體內(nèi)可能存在替代性的通路，未來借助組學(xué)和系統(tǒng)生物學(xué)等手段，針對(duì)葉酸合成中的特定路徑、關(guān)鍵基因、酶進(jìn)行分析，解析植物乳桿菌生物合成葉酸的過程。

培養(yǎng)基和培養(yǎng)條件等外界因素對(duì)植物乳桿菌生成葉酸有較大影響。從合成通路看，在培養(yǎng)基中添加p ABA是促進(jìn)植物乳桿菌產(chǎn)生葉酸的有效途徑。添加酪氨酸會(huì)降低葉酸產(chǎn)量[52]，酪氨酸、色氨酸和苯丙氨酸等[53]的前體是分支酸，推測(cè)酪氨酸含量增高時(shí)，會(huì)抑制上游分支酸合成通路，影響了pABA→分支酸合成通路，減少葉酸的合成。植物乳桿菌在發(fā)酵過程中（8～24 h）胞內(nèi)和胞外的葉酸含量持續(xù)增加，菌體濃度達(dá)到9 mL-1（對(duì)數(shù)值）、pH值降低至5.0，此時(shí)葉酸產(chǎn)量達(dá)到最大值[47]。在合成速度上，植物乳桿菌受生長(zhǎng)速度的限制慢于已報(bào)道的嗜熱鏈球菌6 h達(dá)最大值[54]。另外，植物乳桿菌的葉酸合成具有明顯的底物抑制特性，在含有葉酸的培養(yǎng)基菌株的產(chǎn)量為93 ng/mL，無葉酸培養(yǎng)基中產(chǎn)量為44 ng/mL[47]。食品基質(zhì)中，植物乳桿菌在發(fā)酵乳中葉酸產(chǎn)量高于泡菜和谷物等食品[55]。另外，菌株間的共生作用也對(duì)植物乳桿菌葉酸產(chǎn)量有顯著影響，費(fèi)氏丙酸桿菌DF13與植物乳桿菌SM 39共培養(yǎng)，葉酸產(chǎn)量增加了20倍[56]?？傮w上看，目前對(duì)植物乳桿菌產(chǎn)葉酸的調(diào)控技術(shù)研究較少，針對(duì)特定培養(yǎng)基系統(tǒng)優(yōu)化的數(shù)據(jù)也有限，需要進(jìn)一步研究。

3 產(chǎn)鈷胺素植物乳桿菌

3.1 產(chǎn)鈷胺素植物乳桿菌的篩選與應(yīng)用

鈷胺素又稱維生素B12，自然界中主要由微生物合成。鈷胺素缺乏會(huì)導(dǎo)致貧血和神經(jīng)系統(tǒng)脫髓鞘性疾病，嚴(yán)重貧血和吸收系統(tǒng)障礙患者，需要終生補(bǔ)充B12，大多數(shù)的鈷胺素嚴(yán)重缺乏源于人體消化系統(tǒng)疾病導(dǎo)致的腸道內(nèi)產(chǎn)鈷胺素菌群減少和缺失[57]，因此老年人為鈷胺素缺乏的易發(fā)人群[58]。

植物乳桿菌是人體鈷胺素的理想潛在供體。分離自母乳及嬰兒糞便的59株乳桿菌產(chǎn)鈷胺素能力進(jìn)行了分析[59]，發(fā)現(xiàn)僅植物乳桿菌BHM 10和BCF20產(chǎn)鈷胺素，產(chǎn)量分別為（10.91±1.55）μg/L和（23.90±1.73）μg/L[59]，優(yōu)化后BCF20菌株的產(chǎn)量達(dá)到（102.549±11.857）μg/L，超過了相同培養(yǎng)條件下的瑞特乳桿菌DSM 20016（（77.512±5.298）μg/L）和JCM 1112（（22.5±0.9）μg/L），后二者是最常用的產(chǎn)鈷胺素乳酸菌對(duì)照株。分離自嬰幼兒糞便的屎腸球菌LZ 86鈷胺素的產(chǎn)量更高達(dá)（499.8±83.7）μg/L[60]。但植物乳桿菌在已報(bào)道的植物食品中產(chǎn)量不高。印度草藥kanjika中分離的植物乳桿菌鈷胺素產(chǎn)量為13 ng/g（干細(xì)胞重量）[61]。日本泡菜中分離的植物乳桿菌CN-225鈷胺素產(chǎn)量為2μg/L，相同培養(yǎng)的另外230株乳酸菌產(chǎn)量在0.2～2μg/L之間[6]。前述植物乳桿菌BHM 10在豆乳中優(yōu)化后的產(chǎn)量為10μg/L，雖然這在已經(jīng)高于已報(bào)道的發(fā)酵豆制品鈷胺素質(zhì)量分?jǐn)?shù)0.7～8.0μg/100 g[62]，但與在乳基質(zhì)中20～100μg/L的產(chǎn)量相差較大，也有個(gè)別報(bào)道植物乳桿菌發(fā)酵椰汁飲料鈷胺素質(zhì)量濃度可達(dá)14 000μg/L[63]。目前篩選產(chǎn)鈷胺素的植物乳桿菌目前主要采用三步法：第一，采用無鈷胺素培養(yǎng)基培養(yǎng)，觀察菌株生長(zhǎng)情況；第二，在無鈷胺素培養(yǎng)基中加入氯化鈷培養(yǎng)，觀察菌株生長(zhǎng)情況；第三，檢測(cè)菌株是否含有鈷胺素合成基因。Bhushan等認(rèn)為只采用第三步檢測(cè)cbiK鈷胺素合成基因的有無，就能有效確定乳桿菌的鈷胺素合成能力[59]。

3.2 植物乳桿菌合成鈷安素的關(guān)鍵基因

鈷胺素的微生物合成路徑較為復(fù)雜。雖然NCBI數(shù)據(jù)庫(kù)中已有多達(dá)57株植物乳桿菌完成了全基因組測(cè)序，但針對(duì)植物乳桿菌鈷胺素合成基因的分析工作較少，通路目前還不完整。表1為已報(bào)道的植物乳桿菌與目前研究最清楚的瑞特乳桿菌鈷胺素合成關(guān)鍵基因和酶的對(duì)比。之前LeBlanc比對(duì)了多種乳桿菌與瑞特乳桿菌基因組中鈷胺素合成基因的差異，發(fā)現(xiàn)包括植物乳桿菌（WCFS1）在內(nèi)的其它乳桿菌僅含有2-3個(gè)關(guān)鍵合成基因，缺失20個(gè)基因，錯(cuò)誤認(rèn)為其鈷胺素合成能力可能較差[64]。但之后Bhushan的設(shè)計(jì)的5個(gè)鈷胺素合成關(guān)鍵基因（cobT，cbiB，cbiA，cbiK和cbiP）引物在植物乳桿菌BHM 10和BCF20基因組中擴(kuò)增到了目的基因片段[65]，Turpin等也通過全基因組測(cè)序發(fā)現(xiàn)植物乳桿菌A6，含有cbiM和cobO基因[66]。與瑞特乳桿菌相比，雖然目前植物乳桿菌仍有多個(gè)合成關(guān)鍵基因有待研究確定，但植物乳桿菌與其它乳桿菌相比，并不缺少鈷胺素合成基因。

培養(yǎng)條件研究發(fā)現(xiàn)，去除培養(yǎng)基中的異亮氨酸可導(dǎo)致乳桿菌停止合成鈷胺素，添加半胱氨酸可以使瑞特乳桿菌的鈷胺素產(chǎn)量提高20倍[67]，這解釋了為什么菌株在富含氨基酸的發(fā)酵豆制品中的鈷胺素產(chǎn)量較高[68]；加入鈷胺素前體5-氨基乙酰丙酸和二甲基苯并咪唑可顯著提高鈷胺素產(chǎn)量[59]；氯化鈉、亞硝酸鈉和乙醇的濃度，培養(yǎng)溫度，初始p H值等條件與鈷胺素的產(chǎn)量無顯著相關(guān)性[6]。植物乳桿菌發(fā)酵肉制品產(chǎn)鈷胺素研究較少。由于乳、肉等動(dòng)物性食品是人體鈷胺素的主要來源[69]，未來也應(yīng)開展植物乳桿菌在動(dòng)物性食品中的鈷胺素強(qiáng)化研究，滿足多種飲食人群的攝入需求。

近期研究還發(fā)現(xiàn)，不同的植物乳桿菌產(chǎn)生鈷胺素的組成不同，植物乳桿菌LZ95和CY2，鈷胺素產(chǎn)量分別為（98±15）μg/L和（60±9）μg/L，但LZ 95培養(yǎng)物中同時(shí)檢測(cè)到了腺苷鈷胺素和甲基鈷胺素，而CY2只檢測(cè)到了腺苷鈷胺素[60]。除了上述的核黃素，植物乳桿菌還能合成硫胺素（B1），煙酸（B3）和吡哆醇（B6）等B族維生素。

4 植物乳桿菌調(diào)節(jié)腸道菌群改善宿主維生素?cái)z入水平

植物乳桿菌還具有眾多優(yōu)良益生特性，包括我國(guó)的植物乳桿菌ST-Ⅲ和P-8，及國(guó)外的299V，L-137，WCFS1，91，423，PH 04，28，p17630等；這些菌株具有抑菌[11]、抗炎[12]、增強(qiáng)免疫[13]、改善消化機(jī)能等多種生理活性[14]。腸道菌群是寄居在人體腸道內(nèi)的微生物群落，參與人體食物的消化、能量的代謝等多種生理活動(dòng)，是人體維生素的重要供應(yīng)者[64]，參與合成多種B族維生素，包括硫胺素（B1）、核黃素（B2）、煙酰胺（B3）、泛酸（B5）、吡哆辛（B6）、生物素（B7）、葉酸（B11）和鈷胺素（B12）。因此，可以通過攝入產(chǎn)維生素菌株，增加腸道中產(chǎn)維生素菌群的豐度，提高腸道菌群維生素的產(chǎn)量，改善宿主的維生素缺乏狀況，有研究證明這一方案有效[70]。但實(shí)際過程可能很復(fù)雜，與膳食性維生素在小腸內(nèi)吸收不同，腸道菌群產(chǎn)生的維生素吸收主要在結(jié)腸部位[71]，要求外源干預(yù)菌株要能在結(jié)腸中有效定植；另外，外源干預(yù)菌株產(chǎn)生的維生素有時(shí)并不能被宿主直接吸收，以維生素B12為例，宏基因組學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)腸道中出現(xiàn)B12時(shí)，腸道菌群會(huì)調(diào)動(dòng)多個(gè)轉(zhuǎn)運(yùn)基因去識(shí)別B12分子，并競(jìng)爭(zhēng)性的利用B12，改變自身的豐度。因此，要求干預(yù)腸道菌群的菌株在腸道內(nèi)具有較強(qiáng)的定植和共生性，在成為優(yōu)勢(shì)菌群的同時(shí)，可能需要具備改變菌群整體代謝的能力才能有效供應(yīng)宿主的維生素需求。

表1 已報(bào)道的乳桿菌鈷胺素合成基因[57，62-64]

相比其它乳酸菌，植物乳桿菌在介導(dǎo)腸道菌群補(bǔ)充宿主B族維生素水平具有突出的優(yōu)勢(shì)。首先，植物乳桿菌是人體腸道內(nèi)的高豐度菌株，外源攝入后具有突出的定植能力。美國(guó)65%素食和25%雜食人群的腸道內(nèi)均能檢出植物乳桿菌[9]，北歐人群腸道內(nèi)豐度最高乳桿菌是植物乳桿菌（52%），豐度比排在第二位鼠李糖乳桿菌高一倍，是干酪乳桿菌和瑞特乳桿菌的25倍[72]。本實(shí)驗(yàn)室的動(dòng)物研究還發(fā)現(xiàn)，植物乳桿菌腸道定植能力很強(qiáng)，灌喂植物乳桿菌能顯著改變小鼠結(jié)腸菌群的組成和結(jié)構(gòu)[11]，且在停止灌喂1周后，結(jié)腸內(nèi)仍有較高豐度的植物乳桿菌[73]。攝入高產(chǎn)葉酸的植物乳桿菌發(fā)酵乳后，小鼠血清中的葉酸含量顯著提高[48]，植物乳桿菌在調(diào)節(jié)腸道菌群，改善宿主B族維生素缺乏方面具有良好的作用。目前對(duì)中國(guó)人群腸道菌群中植物乳桿菌的豐度，及產(chǎn)B族維生素植物乳桿菌干預(yù)腸道菌群的方式和機(jī)制仍知之甚少。

鑒于植物乳桿菌在產(chǎn)B族維生素方面的優(yōu)勢(shì)，良好的益生特性和腸道菌群定植、腸道菌群調(diào)節(jié)能力，未來在優(yōu)化植物乳桿菌維生素合成的基礎(chǔ)上，明確其腸道定植菌群調(diào)節(jié)機(jī)制、調(diào)控策略，開發(fā)富含B族維生素的發(fā)酵食品，防治B族維生素缺乏等方面具有良好的前景。