龔洪恩　姚小華　吳鵬飛　王開(kāi)良　葉思誠(chéng)　程貴文

摘要：? 該文以?xún)赡晟L(zhǎng)林4號(hào)油茶扦插苗為材料，測(cè)定和分析了LED紅藍(lán)19復(fù)合光不同光強(qiáng)處理下油茶苗可溶性物質(zhì)含量、內(nèi)源激素水平及抗氧化酶活性，探索了LED不同光強(qiáng)處理下油茶苗生理生化特性的差異及變化規(guī)律。結(jié)果表明：100 μmol·m-2·s-1處理下油茶苗具有最高的ZR含量和POD活性，以及最低的MDA含量，但可溶性糖含量、IAA含量和GA含量最低;150 μmol·m-2·s-1處理下油茶苗具有最高的ABA含量，且可溶性蛋白含量和SOD活性最低;200 μmol·m-2·s-1處理下油茶苗具有最高的SOD活性，但POD活性最低，且MDA含量最高;250 μmol·m-2·s-1處理下油茶苗具有最高的可溶性蛋白含量、可溶性糖含量、游離氨基酸含量、IAA含量、GA含量和CAT活性;300 μmol·m-2·s-1處理下油茶苗游離氨基酸含量、ABA含量、ZR含量和CAT活性均最低。與其他處理相比，250 μmol·m-2·s-1處理更利于提高長(zhǎng)林4號(hào)油茶苗各項(xiàng)生理生化指標(biāo)，是培育油茶苗較為理想的光強(qiáng)。

關(guān)鍵詞： 經(jīng)濟(jì)林學(xué)， 育苗， 可溶性物質(zhì)， 內(nèi)源激素， 抗氧化酶

中圖分類(lèi)號(hào)：? Q945.52文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：? A文章編號(hào)：? 1000-3142（2019）12-1599-06

廣西植物39卷12期龔洪恩等： LED不同光強(qiáng)對(duì)油茶苗生理生化特性的影響收稿日期：? 2019-01-11

作者簡(jiǎn)介： 龔洪恩（1981-），男，河南夏邑人，博士，工程師，主要從事油茶良種選育及繁育栽培研究，（E-mail）gonghongen1981@163.com。

Abstract：? The soluble matter content， endogenous hormone level and antioxidant enzyme activity of oil-tea camellia seedlings treated with different light intensities of LED composite light （10% red lights + 90% blue lights） were mea-sured and analyzed， and the difference and change rules of physiological and biochemical characteristics of oil-tea camellia seedlings under different LED light intensities were explored by taking two-year-old cutting seedlings of ‘Changlin-4’ Camellia oleifera as test materials. The results were as follows： Under the light intensity of 100 μmol·m-2·s-1， ZR content and POD activity of oil-tea camellia seedlings were the highest， while MDA content was the lowest， but the content of soluble sugar， IAA and GA were also the lowest; Under the light intensity of 150 μmol·m-2·s-1， ABA content of oil-tea camellia seedlings was the highest， furthermore， the soluble protein content and SOD activity were the lowest; Under the light intensity of 200 μmol·m-2·s-1， SOD activity of oil-tea camellia seedlings was the highest， but POD activity was the lowest， furthermore， the MDA content was the highest; Under the light intensity of 250 μmol·m-2·s-1， the soluble protein content， soluble sugar content， free amino acid content， IAA content， GA content and CAT activity of oil-tea camellia seedlings were all the highest; Under the light intensity of 300 μmol·m-2·s-1， the free amino acid content， ABA content， ZR content and CAT activity of oil-tea camellia seedlings were all the lowest. Compared with other treatments， 250 μmol·m-2·s-1 LED composite light （10% red lights + 90% blue lights）， which is more conductive to improve the physiological and biochemical indexes of ‘Changlin-4’ C. oleifera seedlings， is the ideal light intensity to cultivate seedlings of oil-tea camellia.

Key words： nonwood forest science， seedling，? soluble matter， endogenous hormone， antioxidant enzyme

光強(qiáng)是植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中重要的環(huán)境因子之一，對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育（Zavala & Ravetta， 2001）、光合特性（Rezai et al.， 2018）、生理代謝（Higashiuchi et al.， 2016）、品質(zhì)形成（Li et al.， 2016）等具有重要的影響。植物只有在合適的光強(qiáng)下才能更好地生長(zhǎng)，光強(qiáng)過(guò)弱，植物會(huì)出現(xiàn)徒長(zhǎng)、葉片變大、變薄等不良癥狀（戰(zhàn)吉宬等，2003）;光強(qiáng)過(guò)強(qiáng)，植物則會(huì)出現(xiàn)萎蔫、葉片變小、變厚等不良癥狀（Matos et al.， 2009）。光照過(guò)強(qiáng)或過(guò)弱都會(huì)產(chǎn)生光抑制，但植物在長(zhǎng)期的進(jìn)化過(guò)程中也形成了一系列保護(hù)機(jī)制，如活性氧清除系統(tǒng)，在一定范圍內(nèi)能及時(shí)清除活性氧，減少活性氧對(duì)細(xì)胞的傷害（種培芳和陳年來(lái)，2008）。

油茶（Camellia oleifera）是我國(guó)南方地區(qū)重要的木本油料樹(shù)種，也是世界四大木本油料之一，廣泛分布于我國(guó)南方地區(qū)，其最主要產(chǎn)品茶油含有豐富的不飽和脂肪酸和維生素E，被譽(yù)為“東方橄欖油”（莊瑞林等，2012）。近年來(lái)，國(guó)家對(duì)油茶產(chǎn)業(yè)的發(fā)展越來(lái)越重視，相繼出臺(tái)了各種優(yōu)惠政策和補(bǔ)貼措施，油茶種植面積不斷擴(kuò)大，苗木需求日益增加，良種苗木已無(wú)法滿足市場(chǎng)需求。為尋找提高油茶育苗效率的途徑，本課題組首先探索了LED光質(zhì)對(duì)油茶苗生長(zhǎng)的影響，并篩選出了適合‘長(zhǎng)林4號(hào)’油茶苗培育的最佳光質(zhì)配比（姚小華等，2015;龔洪恩等，2018）。本研究是在前期研究的基礎(chǔ)上，以LED紅藍(lán)19復(fù)合光為光源，研究LED不同光強(qiáng)對(duì)‘長(zhǎng)林4號(hào)’油茶扦插苗可溶性物質(zhì)含量、內(nèi)源激素水平和抗氧化酶活性變化的影響，以期為油茶育苗光強(qiáng)的選擇提供有益參考和科學(xué)依據(jù)。

1材料與方法

1.1 材料和試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2017年4—6月在中國(guó)林科院亞熱帶林業(yè)研究所進(jìn)行。從浙江省江山市林業(yè)種苗良種繁育中心選取生長(zhǎng)健壯且長(zhǎng)勢(shì)基本一致的兩年生長(zhǎng)林4號(hào)油茶扦插苗（苗高約13.9 cm，地徑約2.57 mm）為試驗(yàn)材料，單株移栽到裝有育苗基質(zhì)（德國(guó)進(jìn)口K牌泥炭土）的塑料盆（口徑14 cm × 高11 cm）中，每個(gè)處理36株，重復(fù)3次，做好本底調(diào)查（苗高和地徑）。4月4日開(kāi)始進(jìn)行光照處理。LED燈條購(gòu)于深圳立波照明有限公司，參數(shù)為紅光LED峰值波長(zhǎng)661 nm，半寬度19.7 nm，色純度0.993，藍(lán)光LED峰值波長(zhǎng)454 nm，半寬度20.1 nm，色純度0.982。以LED紅藍(lán)19復(fù)合光為光源，設(shè)置L1（100 μmol·m-2·s-1）、L2（150 μmol·m-2·s-1）、L3（200 μmol·m-2·s-1）、L4（250 μmol·m-2·s-1）和L5（300 μmol·m-2·s-1）5種不同光強(qiáng)進(jìn)行處理。培養(yǎng)架為鋼架結(jié)構(gòu)，外置黑色遮光布，光源置于植株上方，且植株與光源間距離可調(diào)，光照時(shí)間均為12 h·d-1（6：30—18：30），室溫控制在（25±1）℃。培養(yǎng)到第60天（6月3日）時(shí)進(jìn)行相關(guān)指標(biāo)的測(cè)定。

1.2 指標(biāo)測(cè)定

各處理隨機(jī)選取12株（每個(gè)重復(fù)4株），選擇植株頂葉起第2～3片葉，擦拭干凈，剪成細(xì)絲，用萬(wàn)分之一天平稱(chēng)取0.1 g裝入2 mL冷凍離心管并迅速放入液氮中，然后轉(zhuǎn)入-80 ℃冰箱保存?zhèn)溆谩?/p>

植物可溶性蛋白含量、游離氨基酸含量、可溶性糖含量、MDA（丙二醛）含量、SOD（超氧化物歧化酶）活性、POD（過(guò)氧化物酶）活性和CAT（過(guò)氧化氫酶）活性均使用科銘生物技術(shù)有限公司（蘇州，中國(guó)）提供的試劑盒進(jìn)行測(cè)定，所采用的試劑盒分別為考馬斯亮藍(lán)法蛋白含量測(cè)定試劑盒（KMSP-2-W）、氨基酸（AA）含量測(cè)定試劑盒（AA-2-W）、植物可溶性糖含量試劑盒（KT-2-Y）、MDA試劑盒（MDA-2-Y）、SOD試劑盒（SOD-2-Y）、POD試劑盒（POD-2-Y）和CAT試劑盒（CAT-2-Y），具體操作和結(jié)果計(jì)算參照試劑盒說(shuō)明進(jìn)行。

內(nèi)源激素IAA（吲哚乙酸）、GA（赤霉素）、ABA（脫落酸）和ZR（玉米素核苷）含量采用ELISA法測(cè)定，該部分工作委托中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)完成。

1.3 數(shù)據(jù)處理

每個(gè)處理每個(gè)重復(fù)均隨機(jī)取樣3次，采用Excel 2007和SPSS 11.5軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。采用單因素（one-way ANOVA）和Duncan法進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)。

2結(jié)果與分析

2.1 LED不同光強(qiáng)對(duì)油茶苗葉片可溶性物質(zhì)含量的影響

LED不同光強(qiáng)處理下油茶苗葉片的可溶性蛋白含量隨光強(qiáng)的增加表現(xiàn)為降-升-降的變化趨勢(shì);L4處理下油茶苗葉片可溶性蛋白含量最大，達(dá)5.058 mg·g-1，顯著大于L2和L5處理;L2處理最小，但與L1、L3和L5處理差異不顯著（表1）。LED不同光強(qiáng)處理下油茶苗葉片的可溶性糖含量差異不顯著，L4處理下最大，L1處理下最?。ū?）。

隨著LED光強(qiáng)的增加，油茶苗葉片的游離氨基酸含量總體表現(xiàn)為先升高后降低的變化趨勢(shì);L5處理下油茶苗葉片游離氨基酸含量最低，為12.131 mg·g-1，顯著低于其他處理;L4處理下最高，為L(zhǎng)5處理的1.35倍;L1～L4處理間差異不顯著（表1）。LED不同光強(qiáng)處理下油茶苗葉片MDA含量總體表現(xiàn)為先升高后降低的變化趨勢(shì);L1處理下油茶苗葉片MDA含量最低，為25.518 nmol·g-1，顯著低于其他處理;L3處理下最高，其次為L(zhǎng)2處理，然后是L4和L5處理（表1）。

2.2 LED不同光強(qiáng)對(duì)油茶苗葉片內(nèi)源激素含量的影響

LED不同光強(qiáng)處理下油茶苗葉片的IAA和GA含量均隨光強(qiáng)的增加總體表現(xiàn)出先升高后降低的變化趨勢(shì);L4處理下油茶苗葉片的IAA和GA含量最高，分別為56.637和7.967 ng·g-1，顯著高于其他處理;其次是L5和L3處理，顯著高于L1和L2處理;L1處理最低，分別為41.475和5.454 ng·g-1，與L2處理差異不顯著（表2）。

LED不同光強(qiáng)處理下油茶苗葉片的ABA含量隨光強(qiáng)的增加也總體表現(xiàn)出先升高后降低的變化趨勢(shì);L2處理下油茶苗葉片的ABA含量最高，為77.789 ng·g-1;L1處理次之，顯著高于其他處理;其次是L3和L4處理，顯著高于L5處理（表2）。

LED不同光強(qiáng)處理下油茶苗葉片的ZR含量隨光強(qiáng)的增加總體表現(xiàn)出逐漸降低的變化趨勢(shì);L1處理下油茶苗葉片的ZR含量最高，為8.006 ng·g-1，顯著高于L5處理;L2-L4處理間差異不顯著（表2）。

2.3 LED不同光強(qiáng)對(duì)油茶苗葉片抗氧化酶活性的影響

LED不同光強(qiáng)處理下油茶苗葉片的抗氧化酶活性均隨光強(qiáng)的增加總體呈現(xiàn)降-升-降的變化趨勢(shì)（表3）。L3處理下油茶苗葉片的SOD活性最大，達(dá)470.202 U·g-1;其次為L(zhǎng)1和L4處理，顯著高于L2和L5處理;L2處理最低，與L5處理差異不顯著。

LED不同光強(qiáng)處理下油茶苗葉片的POD活性差異不顯著，L1處理下最高，L3處理下最低。L4處理下油茶葉片的CAT活性最大，為425.192 U·g-1，顯著高于其他處理，是L5處理的1.75倍;L5處理最低，與L1、L2、L3處理差異不顯著。

3討論

3.1 LED不同光強(qiáng)對(duì)油茶苗可溶性蛋白和可溶性糖含量的影響

可溶性蛋白是植物體重要的生理生化指標(biāo)之一，與植物的抗性密切相關(guān)（尚文倩等，2013）。本研究發(fā)現(xiàn)，‘長(zhǎng)林4號(hào)’油茶苗葉片可溶性蛋白含量在100～300 μmol·m-2·s-1光強(qiáng)范圍內(nèi)隨光強(qiáng)的增加總體表現(xiàn)為先升高后降低的變化趨勢(shì)，在250 μmol·m-2·s-1光強(qiáng)處理下最大，說(shuō)明在一定光強(qiáng)范圍內(nèi)適當(dāng)增加光強(qiáng)能夠促進(jìn)‘長(zhǎng)林4號(hào)’油茶苗葉片可溶性蛋白的積累，與尚文倩等（2017）對(duì)金娃娃萱草（Hemerocallis cv.）及林魁等（2017）對(duì)瓠瓜 （Lagenaria siceraria）的研究結(jié)果一致。

可溶性糖是植物體內(nèi)一類(lèi)重要有機(jī)成分，對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育具有重要的作用（王嘉佳和唐中華，2014）。本研究發(fā)現(xiàn)，‘長(zhǎng)林4號(hào)’油茶苗葉片可溶性糖含量在100～300 μmol·m-2·s-1光強(qiáng)范圍內(nèi)也隨光強(qiáng)的增加總體表現(xiàn)為先升高后降低的變化趨勢(shì)，在250 μmol·m-2·s-1光強(qiáng)處理下最大，說(shuō)明在一定光強(qiáng)范圍內(nèi)適當(dāng)提高光強(qiáng)能夠提高‘長(zhǎng)林4號(hào)’油茶苗葉片可溶性糖含量，與林魁等（2017）對(duì)瓠瓜、丑敏霞等（2000）對(duì)金釵石斛（Dendrobium nobile）、郭子霞等（2011）對(duì)白掌（Spathiphyllum kochii）及王志敏等（2011）對(duì)葉用萵苣（Lactuca sativa）的研究結(jié)果一致。

3.2 LED不同光強(qiáng)對(duì)油茶苗抗氧化酶活性及丙二醛含量的影響

SOD、POD和CAT是植物體內(nèi)重要的抗氧化酶，能夠不斷清除植物在新陳代謝及脅迫過(guò)程中產(chǎn)生的活性氧，避免植物膜脂過(guò)氧化，對(duì)質(zhì)膜系統(tǒng)造成傷害，進(jìn)而影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育（Foyer et al.， 2016; 秦健等，2017）。但是，抗氧化酶很難清除所有的活性氧，隨著活性氧的不斷積累，植物膜脂過(guò)氧化程度就會(huì)逐漸提高（李璇等，2013;王立豐等，2014）。MDA是反應(yīng)植物膜脂過(guò)氧化程度最常用的指標(biāo)，MDA含量的大小反映了膜脂過(guò)氧化程度的高低（晁天彩等，2013;劉曉英等2015）。本研究發(fā)現(xiàn)，在100 μmol·m-2·s-1光強(qiáng)下，‘長(zhǎng)林4號(hào)’油茶苗SOD、POD和CAT活性較高，MDA含量最低，說(shuō)明抗氧化酶能夠很好地清除植物體內(nèi)的活性氧，膜脂過(guò)氧化程度較低;在150 μmol·m-2·s-1光強(qiáng)下，‘長(zhǎng)林4號(hào)’油茶苗SOD、POD和CAT活性較低，MDA含量最高，說(shuō)明抗氧化酶不能很好地清除植物體內(nèi)的活性氧，膜脂過(guò)氧化程度較高;隨著光強(qiáng)的增加，‘長(zhǎng)林4號(hào)’油茶苗SOD、POD和CAT活性先升高后降低，而MDA含量逐漸降低，說(shuō)明隨著光強(qiáng)的不斷提升，植物體內(nèi)活性氧的產(chǎn)生與清除達(dá)到一個(gè)動(dòng)態(tài)平衡，膜結(jié)構(gòu)和功能逐漸趨于穩(wěn)定（蘆站根等，2003;晁天彩等，2013）。

3.3 LED不同光強(qiáng)對(duì)油茶苗內(nèi)源激素含量的影響

LED不同光強(qiáng)處理下‘長(zhǎng)林4號(hào)’油茶苗葉片IAA和GA含量隨光強(qiáng)的增加總體呈現(xiàn)先升高后降低的變化趨勢(shì)，250 μmol·m-2·s-1處理下最高，100 μmol·m-2·s-1處理下最低，而ABA含量則隨光強(qiáng)的增加總體呈逐漸降低的變化趨勢(shì)，100、150 μmol·m-2·s-1處理下較高，300 μmol·m-2·s-1處理下最低。由于IAA和GA是促進(jìn)植物生長(zhǎng)的激素，而ABA則與植物的衰老有關(guān)，說(shuō)明250 μmol·m-2·s-1處理能夠促進(jìn)油茶苗的生長(zhǎng)，而100、150 μmol·m-2·s-1處理不利于油茶苗的生長(zhǎng)。研究結(jié)果與黃麗娜（2014）對(duì)蝴蝶蘭的研究結(jié)果一致。

4結(jié)論

與其他處理相比，LED紅藍(lán)19復(fù)合光250 μmol·m-2·s-1光強(qiáng)處理的‘長(zhǎng)林4號(hào)’油茶苗具有最大的可溶性蛋白含量、可溶性糖含量、游離氨基酸含量、IAA含量、GA含量和CAT活性，SOD和POD活性也較高，且ABA含量和MDA含量較低。說(shuō)明LED紅藍(lán)19復(fù)合光250 μmol·m-2·s-1光強(qiáng)能夠提高長(zhǎng)林4號(hào)油茶苗的生理機(jī)能，促進(jìn)內(nèi)源生長(zhǎng)激素的積累，增強(qiáng)其抗性能力，是油茶苗培育比較合適的光照條件。

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