盧樺 陳元生 羅致迪 于海萍

摘 要：【目的】松褐天牛是典型的鉆蛀性害蟲，林間天牛種群密度調查及其防治極為困難。了解松褐天牛在松材線蟲病枯死樹上的垂直分布情況，旨在為松褐天牛的林間蟲情調查和危害程度估計提供一種方便快捷的簡易方法?！痉椒ā坎捎秒S機抽取、逐株逐段調查統(tǒng)計法，于2015-2017年在江西省贛州市峰山國家森林公園系統(tǒng)調查了松褐天牛在松材線蟲病死樹上的產卵刻槽、侵入孔和羽化孔的垂直分布并分析了它們間的數量關系情況?！窘Y果】松褐天牛產卵刻槽，在株高<8 m時，主要分布在樹干中段，占全株的46.07%，而株高≥8 m 時，主要分布在樹干下段，占53.687%;幼蟲侵入孔和成蟲羽化孔在病樹上的數量分布：樹干中段 > 下段 > 上段，中段均占50%左右;產卵刻槽、侵入孔和羽化孔的數量與樹干高度呈正相關關系。伐樁上沒有發(fā)現產卵刻槽，且侵入孔、羽化孔數量也極少，分別占總株侵入孔數、羽化孔數的0.54%、0.29%。樹干下段蟲孔數量（即下段產卵刻槽、侵入孔和羽化孔數量）與整株羽化孔數量均呈極顯著相關關系，但根據下段侵入孔數量來推算整株羽化孔的數量更為準確、可靠?！窘Y論】根據下段侵入孔數量來推算整株羽化孔的數量，是松褐天牛林間蟲情調查的一種方便快捷方法。

關鍵詞：疫木; 伐樁; 松褐天牛; 松材線蟲病; 產卵刻槽; 侵入孔; 羽化孔

中圖分類號：S 763文獻標識碼：A文章編號：1008-0384（2019）02-229-06

0 引言

【研究意義】松褐天牛 Monochamus alternatus Hope，又名松墨天牛，是我國南方松林分布區(qū)的重要蛀干害蟲，以幼蟲鉆蛀松樹枝干的韌皮部和木質部，影響水分、養(yǎng)分在樹體內的傳輸，致使樹體生長衰弱，有的甚至枯死，造成直接的經濟損失。同時，松褐天牛也是松材線蟲Bursaphelenchus xylophilus Nickle的重要傳播媒介。松褐天牛是典型的鉆蛀性害蟲，除成蟲期外，其他蟲態(tài)均在樹干內取食危害，林間天牛種群密度調查及其防治極為困難?！厩叭搜芯窟M展】目前國內學者在松褐天牛的生物學特性、發(fā)生規(guī)律和防控技術等方面做了大量研究 [1-6]。國內有關松褐天牛在馬尾松上的垂直分布情況及其與松樹胸徑、 樹高的關系也有少量研究報道：孟俊國等研究了松褐天牛幼蟲在馬尾松上的分布規(guī)律[7 ];高尚坤等系統(tǒng)地研究了松褐天牛產卵刻槽、幼蟲和蛹在馬尾松樹干上的分布規(guī)律[8 ];涂業(yè)茍等研究了松褐天牛產卵刻槽、侵入孔和羽化孔的數量與樹干胸徑的關系[9 ];張世淵等對浙東沿海地區(qū)松褐天牛的成蟲羽化歷期和各蟲態(tài)在病樹上的分布規(guī)律進行了觀察研究，同時認為，松褐天牛幼蟲及蛹在樹體上的分布規(guī)律及其保存率是制訂清除松材線蟲病死樹質量標準的主要依據[10]?！颈狙芯壳腥朦c】雖然有關學者已對松褐天牛在馬尾松樹干上的分布規(guī)律進行了報道[7-13]，但這些研究是某一區(qū)域或某一時間段天牛的危害痕跡或幼蟲在樹干上的分布。天牛在松疫木中取食危害的過程中，會產生產卵刻槽、侵入孔和羽化孔等危害痕跡，危害痕跡調查法是鉆蛀性害蟲的重要調查方法之一[14]。對于松褐天牛在贛南松材線蟲病疫木及其伐樁上的產卵刻槽、侵入孔和羽化孔的數量關系，目前還沒有相關報道?！緮M解決的關鍵問題】本研究對松材線蟲病死樹上的松褐天牛產卵刻槽、侵入孔和羽化孔的垂直分布情況及其數量關系進行了系統(tǒng)的調查分析，在實際調查工作中，調查整株疫木的侵入孔、羽化孔需要花大量人力、物力，針對此情況，本研究探討疫木下段侵入孔數與整株羽化孔數（蟲口密度）的關系，以期探明蟲口調查的簡便方法，旨在為松褐天牛的林間蟲情調查和危害程度估計奠定基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地設在江西省贛州市峰山國家森林公園管理處的南田村和東風村，試驗林地林分為馬尾松 Pinus massoniana Lamb.純林，樹齡10～40 a，胸徑6～40 cm，平均樹高7.5 m，郁閉度0.7～0.9。近年來，該林區(qū)出現大量由松材線蟲病及松褐天牛造成的馬尾松枯死現象，松褐天牛種群密度高，每年均有冬季清理枯死木及綜合治理。

1.2 試驗方法

每年11月至翌年3月，每月選取10～20 a 生、松褐天牛數量多的松材線蟲病病死木12株左右，共 63 株，沿地面伐倒，以株為單位測量樹高、胸徑，分段統(tǒng)計樹干和側枝上天牛產卵刻槽數，就地放置于林間，待翌年成蟲完全羽化后，去皮逐株逐段調查統(tǒng)計幼蟲侵入孔和成蟲羽化孔的數量。

由于樹干長度不一致，在分析時以樹干總長度為 1，參照楊子祥的方法[14]，從基部開始往上 1/3 處記為下段，往上 1/3～2/3 處為中段，往上 2/3～3/3 處為上段，將樹干分為下段、中段和上段，再加上側枝，分段分別統(tǒng)計侵入孔和羽化孔數量，進行分布特征分析。

1.3 試驗數據分析

所有數據的統(tǒng)計分析均采用SPSS 17.0統(tǒng)計軟件進行方差分析（one-way ANOVA）、t 檢驗和線性回歸分析（Linear regression）。

2 結果與分析

2.1 松褐天牛蟲孔在松材線蟲病疫木上的分布

松褐天牛蟲孔（產卵刻槽、侵入孔、羽化孔）在馬尾松松材線蟲病病死樹及其伐樁上的分布情況見表1。

由表1可見，所調查的整株松褐天牛產卵刻槽數量介于25～259個，平均114.35個。株高<8 m的植株平均刻槽數為75.90個，其中下段20.55個、中段34.97個、上段20.39個，分別占總刻槽數的27.07%、46.07%、26.86%，產卵刻槽在病樹上的數量分布特征為：中段 > 下段 > 上段，其中中段占比近50%，與上、下段的差異均達極顯著水平（P<0.01），而后兩者差異不顯著（P > 0.05）;株高 ≥ 8 m的植株平均刻槽數為151.59個，其中下段81.38個、中段50.47個、上段19.75個，分別占總刻槽數的53.687%、33.29%、13.03%，產卵刻槽在病樹上的數量分布特征為：下段 > 中段 > 上段，其中下段占比超50%，與上段差異達極顯著水平（P<0.01）?？梢?，株高<8 m的整株產卵刻槽主要分布在樹干中段，而株高 ≥ 8 m的則主要分布在樹干下段，回歸分析結果顯示，松褐天牛產卵刻槽數量與株高的關系呈顯著正相關關系（R2=0.479; df=1， 62; F=56.147; t=7.493; P<0.01）。

所調查的整株天牛侵入孔數量介于17～221個，平均70.76個，其中下段22.37個、占總數的33.76%，中段33.13個、占48.04%，上段15.25個、占18.21%，在病樹上的數量分布特征為：中段 > 下段 > 上段，且中段數量顯著大于下、上段數量。回歸分析結果顯示，松褐天牛侵入孔數量與株高的關系呈顯著正相關關系（R2=0.418; df=1， 62; F=43.794; t=6.618; P=<0.01），不管株高大于還是小于8 m，均為中段的侵入孔數量最多。

所調查的整株天牛羽化孔數量介于9～109個，平均38.98個，其中下段11.83個、占總數的32.52%，中段17.98個、占47.54%，上段9.18個、占19.93%，在病樹上的數量分布特征為：中段 > 下段 > 上段，中段羽化孔數量最多，均占近50%，與上、下段的差異均達極顯著水平（P<0.01）?；貧w分析結果顯示，松褐天牛羽化孔數量與株高的關系呈顯著正相關關系（R2=0.353; df=1， 62; F=33.216; t=5.763; P<0.01）。

2.2 產卵刻槽、侵入孔和羽化孔三者間的關系分析

病死樹上松褐天牛的產卵刻槽、侵入孔和羽化孔三者間的關系見表2。由表2可見，株高<8 m的植株上，天牛產卵刻槽數∶侵入孔數∶羽化孔數=1∶0.483∶0.291;株高 ≥ 8 m的植株上，天牛產卵刻槽數∶侵入孔數∶羽化孔數=1∶0.685∶0.365。相關分析結果顯示：所有P<0.01，表明兩兩間存在明顯的相關關系，所有的相關系數R≥0.720，兩兩間為極顯著相關，回歸方程見表2。2.3 下段蟲孔數量與整株羽化孔數量的關系

馬尾松疫木下段蟲孔數量（即下段產卵刻槽、侵入孔和羽化孔數量）與整株羽化孔數量的相關分析表明：下段產卵刻槽、侵入孔和羽化孔的數量均與整株羽化孔數量存在明顯的相關關系（表3），所有相關系數 ≥ 0.834，P<0.01，分別達極顯著相關，其回歸方程見表3。這一結果表明，松材線蟲病疫木蟲口密度調查，可以依據下段產卵刻槽、侵入孔或羽化孔的數量來估計整株羽化孔數量，從而推算林間的天牛蟲口數量，制定合理的防治方案。

2.4 松褐天牛蟲孔在松病死木伐樁上的分布

病死木伐樁地上部松褐天牛產卵刻槽、侵入孔及羽化孔情況見表1。從表1可見，調查的病死木伐樁上未發(fā)現有天牛產卵刻槽，侵入孔和羽化孔數量也極少。病死木伐樁地上部天牛侵入孔平均每株0.48個，其中株高<8 m的疫木其伐樁侵入孔平均數量每樁為0.66個，株高 ≥ 8 m的為0.19個，兩者差異達顯著水平（P<0.05）;病死木伐樁地上部天牛羽化孔平均每株0.14個，其中株高<8 m的疫木其伐樁羽化孔平均數量每樁為0.29個，株高 ≥ 8 m的為 0.10個，兩者差異達顯著水平（P<0.05）。

可見，病死樹越高，伐樁上蟲孔數量越少，但相關性不顯著（R2 =0.082），因為每株伐樁蟲孔數極少，在0～3個。有蟲孔株率分別為38.10%、14.29%，病死木伐樁地上部天牛侵入孔數、羽化孔數分別占總株侵入孔數、羽化孔數的0.54%、0.29%，表明相對于全株上天牛種群數量而言，病死木伐樁上雖有天牛存在，但數量極低，即松褐天牛成蟲的出現率較低，有羽化成蟲的有蟲伐樁率為14.29%，伐樁羽化成蟲數量占整株羽化成蟲數的0.35%。

3 討論與結論

本研究發(fā)現，松材線蟲病病死樹上的松褐天牛產卵刻槽的數量分布特征，株高<8 m的植株，整株產卵刻槽主要分布在樹干中段，占46.07%，而株高≥8 m的植株，整株產卵刻槽主要分布在樹干下段，占53.687%，其次是中段，產卵刻槽數量與株高的關系均呈顯著正相關關系。這與涂業(yè)茍等[9]、楊子祥等[14]的研究結論相一致：松褐天牛產卵刻槽的數量主要集中分布在馬尾松樹干 1～5 m 的位置，樹干下段分布最多。這與高娜等[15]的研究不一致：黑松樹干3 m 以上很少有天牛產卵刻槽分布，樹高>7 m 時，沒有產卵刻槽分布。出現這些差異的原因可能與松樹品種、松樹生長狀況（包括樹皮厚度、樹干含水量和樹皮內營養(yǎng)成分）有關[14-15]，有待進一步研究。

本試驗顯示，松褐天牛侵入孔、羽化孔在被害病死樹上的數量分布特征為樹干中段>下段>上段，且中段數量顯著大于下段、上段數量，這與前人的研究結論一致[10， 12， 14]。天牛產卵刻槽、侵入孔和羽化孔，兩兩間存在明顯的數量相關關系且顯著相關。根據王玲萍[ 16] 的研究：松褐天牛在馬尾松樹干內卵的孵化率為86.18%， 孵化后的幼蟲只有31.68%能進入木質部，各段的孵化率或侵入率的差異可能是造成侵入孔與產卵刻槽分布特征不一致的原因。而幼蟲蛀入木質部后，受環(huán)境因素的影響較小，生存率較高[10]，因此羽化孔和侵入孔出現了相似的分布特征，即中段分布最多，全樹幼蟲侵入孔與成蟲羽化孔的數量比例穩(wěn)定在1∶0.5～1∶0.6。

關于松褐天牛的林間蟲情調查問題。松褐天牛是典型的鉆蛀性害蟲，危害痕跡（產卵刻槽、侵入孔和羽化孔）調查法是鉆蛀性害蟲的重要調查方法之一[14]。在實際調查工作中，調查整株疫木的侵入孔、羽化孔需要花大量人力、物力，難度很大，而樹干下段的危害痕跡比較容易調查，根據下段危害痕跡數量來估計整株的羽化孔數量，有助于快速掌握林間的蟲口數量[14]。本研究結果顯示，樹干下段蟲孔數量（即下段產卵刻槽、侵入孔和羽化孔數量）與整株羽化孔數量呈極顯著相關關系，即均可采用下段產卵刻槽、侵入孔或羽化孔數量來估計整株的羽化孔數量。有報道認為：根據整株（或樹干高度 2～3 m）刻槽的數量，可以預測整株馬尾松上的松褐天牛羽化孔總數量，更直觀可靠[9]。但由于無效產卵刻槽的存在[4， 16-17]，采用產卵刻槽來估計羽化孔數量，可能會產生較大的誤差[14]。松褐天牛成蟲羽化歷期太長（4～8月），且松材線蟲病病死樹的清除一般須在4月前完成，所以采用下段羽化孔數量來估計整株羽化孔數量也是不現實的。而天牛幼蟲則較早進入木質部，蛀入后受環(huán)境條件和天敵影響較小，種群數量基本穩(wěn)定[10]，因此根據下段侵入孔數量來推算整株羽化孔的數量更為準確、可靠。

本研究還發(fā)現，在所調查的松材線蟲病病死樹中，伐樁上沒有發(fā)現產卵刻槽，有松褐天牛侵入孔、羽化孔的伐樁數分別占總伐樁數的38.10%、14.29%，伐樁內雖有松褐天牛分布，但數量極少，每樁蟲孔數量在0～3個，伐樁羽化成蟲數量占整株羽化成蟲數的0.35%。而伐樁暴露在林間的時間長，伐樁內的天牛一般在5～6月羽化，因此，雖然有的伐樁上可能有松褐天牛成蟲羽化，但其蟲體也可能不帶有松材線蟲（另文發(fā)表），即不能發(fā)揮媒介作用，這與蔣麗雅等 [18]的研究結論一致。因此，我們認為，在松材線蟲病疫木清理過程中，只要控制好伐樁高度（低于 5 m），伐樁則無需處理。

參考文獻：

[1]楊洪， 王進軍， 趙志模， 等. 重慶松墨天牛發(fā)生規(guī)律研究[J]. 中國森林病蟲， 2010， 29（2）： 15-17.

YANG H， WANG J J， ZHAO Z M， et al.Occurrence regularity of Monochamus alternatus in Chongqing[J]. Forest Pest and Disease Mar， 2010， 29（2）： 15-17.（in Chinese）

[2]王陳. 松墨天牛的生物學特性及綜合防治技術[J]. 安徽農學通報， 2015， 21（9）： 101-102.

WANG C. Biological characteristics and integrated control techniques of Monochamus alternatus[J]. Anhui Agricultural Science Bulletin， 2015， 21（9）： 101-102.（in Chinese）

[3]陳元生， 周滿生. 松褐天牛的天敵昆蟲及其生防利用研究[J]. 廣東農業(yè)科學， 2012， 39（7）： 100-103.

CHEN Y S， ZHOU M S. Research advances in the natural insect enemies and biocontrol of Monochamus alternatus Hope[J]. Journal of Guangdong Agricultural Sciences， 2012， 39（7）： 100-103.（in Chinese）

[4]陳元生，涂小云. 松墨天牛成蟲的生活習性與傳病機制及其防控對策[J]. 中國植保導刊， 2012， 32（7）： 17-20.

CHEN Y S， TU X Y. Adult life habits and its mechanism of transmitted disease of Monochamus alternatus Hope and its controlling strategy[J]. China Plant Protection， 2012， 32（7）： 17-20.（in Chinese）

[5]陳元生， 羅致迪， 賴福勝， 等. 松褐天牛引誘劑及誘捕器色澤篩選試驗[J]. 中國植保導刊，2014， 34（12）： 44-46， 13.

CHEN Y S， LUO Z D， LAI F S， et al. Screening and application of attractant and traps color for trapping Monochamus alternatus Hope in forest[J]. China Plant Protection， 2014， 34（12）： 44-46， 13.（in Chinese）

[6]吳建福， 張維玲， 張仁香， 等. 贛南松墨天牛生活史研究[J]. 湖北農業(yè)科學， 2013， 52（2）： 321-323， 326.

WU J F， ZHANG W L， ZHANG R X， et al. Research on the Life History of Monochamus alternatus Hope in South Jiangxi[J]. Journal of Hubei Agricultural Sciences， 2013， 52（2）： 321-323， 326.（in Chinese）

[7]孟俊國， 劉博， 徐華潮， 等. 松墨天牛幼蟲在馬尾松上的分布規(guī)律研究[J]. 浙江林業(yè)科技， 2012， 32（2）： 41-44.

MENG J G， LIU B， XU H C， et al. Study on Distribution of Monochamus alternatus larvae on Pinus massoniana[J]. Journal of Zhejiang Forestry Science and Technology， 2012， 32（2）： 41-44.（in Chinese）

[8]高尚坤， 唐艷龍， 張彥龍， 等. 松褐天牛在馬尾松樹干上的分布規(guī)律[J]. 林業(yè)科學研究， 2015， 28（5）： 708-712.

GAO S K， TANG Y L， ZHANG Y L， et al. Distribution of Monochamus alternatus on the Trunks of Pinus massoniana[J]. Forest Research， 2015， 28（5）： 708-712.（in Chinese）

[9]涂業(yè)茍， 喻愛林， 曾吉華， 等. 松褐天牛垂直分布規(guī)律[J]. 生物災害科學， 2018， 41（2）： 138-143.

TU Y G， YU A L， ZENG J H， et al. Study on Distribution of Monochamus alternatus Hope[J]. Biological Disaster Science， 2018， 41（2）： 138-143.（in Chinese）

[10]張世淵， 蔡道堯， 陸高， 等. 松褐天牛羽化歷期和各蟲態(tài)在被害樹上的分布[J]. 森林病蟲通訊， 2000（5）： 14-16.

ZHANG S Y， CAI D Y， LU G， et al. Emergence period of Monochamus al ternatus and its distribution regularity on infested pines[J]. Forest Pest and Disease， 2000（5）： 14-16.（in Chinese）

[11]陳順立， 王玲萍， 黃金聰， 等. 松墨天牛幼蟲在馬尾松樹上垂直分布的研究[J]. 福建林學院學報， 2001， 21（4）： 297-300.

CHEN S L， WANG L P， HUANG J C， et al. Study on the Vertical Distribution of Monochamus alternatus Hope Larvae on Pinus massoniana[J]. Journal of Fujian College of Forestry， 2001， 21（4）： 297-300.（in Chinese）

[12]李大岔. 松墨天牛在馬尾松上的垂直分布及防治要點[J]. 林業(yè)勘察設計， 2004（2）： 88-89.

LI D D. Vertical Distribution and Control Points of Monochamus alternatus on Pinus massoniana[J]. Forestry Survey and Design， 2004（2）： 88-89.（in Chinese）

[13]王問學. 松墨天牛在馬尾松樹干上的垂直分布[J]. 中國森林病蟲， 1986（4）： 25.

WANG W X. Vertical Distribution of Monochamus alternatus on the Trunk of Pinus massoniana[J]. Forest Pest and Disease Mar， 1986（4）： 25.（in Chinese）

[14]楊子祥， 王健敏， 陳曉鳴， 等. 松墨天牛在云南松樹干的垂直分布研究[J]. 林業(yè)科學研究， 2010， 23（4）： 607-611.

YANG Z X， WANG J M， CHEN X M， et al. The Vertical Distribution Characteristics of Monochamus alternatus on Pinus yunnanensis Trunks[J]. Forest Research， 2010， 23（4）： 607-611.（in Chinese）

[15]高娜， 姚洪錫， 李超， 等. 松褐天牛產卵刻痕在黑松樹干上分布規(guī)律的研究. 環(huán)境昆蟲學報， 2013， 35（1）： 33-38.

GAO N， YAO H X， LI C， et al. Distribution of Monochamus alternatus Hope （Coleoptera： Cerambycidae） eggs on Pinus thunbergii Parl[J]. Journal of Environmental Entomology， 2013， 35（1）： 33-38.（in Chinese）

[16]王玲萍. 松墨天牛生物學特性的研究[J]. 福建林業(yè)科技， 2004， 31（3）： 23-26.

WANG L P. Study on the Biological Characteristic of Monochamus Alternatus Hope[J]. Journal of Fujian College of Forestry， 2004， 31（3）： 23-26.（in Chinese）

[17]柴希民， 何志華， 李春才， 等. 松墨天牛成蟲產卵特性研究[J]. 北京林業(yè)大學學報， 1997， 19（2）： 69-72.

CHAI X M， HE Z H， LI C C， et al. Studies on oviposition characteristics of adult Monochamus alternatus[J]. Journal of Beijing Forestry University， 1997， 19（2）： 69-72.（in Chinese）

[18]蔣麗雅， 朋金和， 李志祥. 松材線蟲（及松褐天牛）在其致死木伐樁中分布與生存期的調查[J]. 安徽林業(yè)科技， 1997（3）： 35-37.

JIANG L Y， PENG J H， LI Z X. Investigation on Distribution and Survival Period of Bursaphelenchus xylophilus and Monochamus alternatus in Their Deadly Cutting Stakes[J]. Journal of Anhui Forestry Science and Technology， 1997（3）： 35-37.（in Chinese）

（責任編輯：林海清）