田 寶

（太原市園林職工培訓中心，山西 太原 030006）

水資源短缺目前已經(jīng)成為了全球性問題，由此導致的干旱成為了限制植物生長的重要因素[1]。在城市環(huán)境條件下，土壤瘠薄，部分城區(qū)鹽堿化嚴重，由此也加重了城市園林植物干旱脅迫的危害[2]。大葉黃楊是城市園林中應用較廣泛的灌木之一，其生長勢的好壞對園林景觀質(zhì)量具有顯著影響[3]。我國北方地區(qū)的很多城市春旱和秋旱時常發(fā)生，嚴重影響了大葉黃楊的正常生長。目前部分學者對水分脅迫下植物生理生化變化進行了一定的研究工作，如包玉[4]在貴州省研究了干旱脅迫下大葉黃楊生理變化情況，結(jié)果表明隨著干旱脅迫的加劇，大葉黃楊SOD活性表現(xiàn)出降低的變化，脯氨酸和葉綠素含量表現(xiàn)出升高的變化；陳珺[5]研究認為，干旱脅迫會提高大葉黃楊葉片內(nèi)SOD活性，CAT活性先升高后降低；王剛[6]研究認為，在干旱條件下，植物生長會受到抑制，葉綠素含量降低，保護酶活性升高；夏菁[7]研究認為，在輕度干旱脅迫下多油辣木可溶性糖含量升高，可溶性蛋白含量先升高后降低；劉菲[8]研究認為，干旱脅迫會使江南油杉幼苗保護酶活性表現(xiàn)出先升高后降低的變化，葉綠素含量總體表現(xiàn)出降低的變化，脯氨酸含量升高。從前人的相關(guān)研究來看，關(guān)于干旱條件下大葉黃楊生理變化的相關(guān)研究較少，本項研究以此為契機，通過研究干旱脅迫下大葉黃楊生理特性的變化情況，以期為城市園林部門對大葉黃楊進行科學的水分管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗于2018年3月至2018年8月進行，試驗地點為山西省試驗苗圃，試驗所選大葉黃楊為3年生苗木，2015年3月在苗圃內(nèi)扦插繁殖，平均苗高為65cm，2018年3月5日移栽到花盆中，花盆口徑為32cm，花盆內(nèi)栽植土壤為園土和腐殖土按照2:1比例配置而成。苗木栽植后，對樹冠進行修剪，修剪高度為50cm，將栽植在花盆中的苗木搬運至溫室中，并悉心養(yǎng)護，使苗木盡快適應盆栽環(huán)境。6月5日待緩苗期過后，按照試驗設(shè)計進行控水干旱處理。

1.2 試驗設(shè)計

試驗共設(shè)4個處理，H1為對照，正常供應水分，土壤含水量為田間持水量的75%；H2為輕度干旱處理，土壤含水量為田間最大持水量的55%；H3為中度干旱處理，土壤含水量為最大田間持水量的45%；H4為重度干旱處理，土壤含水量為田間最大持水量的35%。試驗所用花盆為普通塑料盆，每處理20盆，隨機區(qū)組排列，3次重復。試驗期間，為防止自然降水導致土壤含水量發(fā)生變化，整個試驗期間均在溫室內(nèi)進行，白天晴天無降水時溫室薄膜打開，使試驗環(huán)境條件與外界自然條件相似，有降雨時將溫室薄膜覆蓋好，防止雨水落入花盆內(nèi)。

1.3 試驗測定項目

于6月20日進行第一次取樣，以后每隔10天取樣一次，至7月30日共取樣5次。取樣時，每處理選擇6株大葉黃楊植株，按照樹冠上、中、下3個部位取樣，每個部位取2片葉，裝入封口袋后及時放入裝有冰塊的保溫箱中，帶回實驗室后先用自來水沖洗2遍，然后用去離子水沖洗2遍，剪碎混合均勻后進行相關(guān)指標的測定。其中SOD活性測定采用NBT還原法[9]，CAT活性測定采用紫外光吸收法測定[9]，脯氨酸含量測定采用茚三酮法[9]，可溶性糖含量測定采用蒽酮法[9]。每個項目測定6次，取平均值作為最終結(jié)果。

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗圖表制作采用Excel2010版軟件，差異顯著性檢驗使用DPS7.05版軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對大葉黃楊SOD活性的影響

由圖1可知，不同干旱脅迫持續(xù)時間的不同對大葉黃楊的SOD活性的影響不同。第10天至30天，SOD活性表現(xiàn)為隨著干旱程度的加重SOD活性表現(xiàn)出升高的變化，其中H4處理處于最高值，分別比對照提高了 19.11U/g、25.96 U/g、20.00 U/g，差異顯著，表明與對照相比，H4在30天內(nèi)可以顯著提高SOD 活性；H1 分別高于對照 6.15 U/g、8.93 U/g、12.01 U/g，差異顯著，表明H2與對照相比在30天內(nèi)可以顯著提高SOD活性；H3分別高于H2處理3.61 U/g、9.08 U/g、6.02 U/g，第 10 天和第 30 天無顯著差異，表明輕度干旱和中度干旱在第10天和第30天對SOD活性的影響處于同一水平。第40-50天，H4處理SOD活性分別低于對照7.06 U/g、30.02 U/g，差異顯著，表明干旱脅迫超過40天后與對照相比H4會使SOD活性顯著降低；第40天H2高于對照2.90 U/g，H3低于對照1.15 U/g，無顯著差異，表明這兩個處理在干旱持續(xù)的第40不會對大葉黃楊SOD活性產(chǎn)生顯著影響。第50天，H2、H3分別低于對照10.76 U/g、18.33 U/g，差異顯著，表明干旱持續(xù)時間達到50天時輕度的干旱也會使SOD活性顯著降低，并且干旱程度越重，SOD活性降低越顯著。

圖1 干旱脅迫對大葉黃楊SOD活性的影響

2.2 干旱脅迫對大葉黃楊CAT活性的影響

從CAT活性變化上來看，干旱脅迫處理后的第10天至第20天，CAT活性表現(xiàn)為隨著干旱脅迫程度的加重而升高的變化趨勢，其中H4分別高于對照14.64 U/g、18.07 U/g，差異顯著，表明H4與對照相比在20天內(nèi)可以顯著促進CAT活性的升高；H3分別低于H4處理4.44 U/g、7.08 U/g，第20天兩個處理之間差異顯著，表明重度干旱在第20天對CAT活性的影響顯著高于中度干旱脅迫；H2和H3之間無顯著差異，表明輕度和中度干旱在10-20天對CAT活性的影響處于同一水平；H2分別高于對照5.44 U/g、6.76 U/g，其中第20天差異顯著，表明在該時期H2也可以顯著提高CAT活性。第30-40天，H3處理處于最高值，分別高于H4處理5.21 U/g、17.96 U/g，無顯著差異，表明在第30-40天H3、H4對CAT活性的影響處于同一水平；第30天H2高于對照1.10 U/g，第40天H2低于對照5.06 U/g，無顯著差異，表明在干旱脅迫的第30-40天，H2不會對CAT活性產(chǎn)生顯著影響。第50天，3個施肥處理分別低于對照 19.35 U/g、9.56 U/g、27.52 U/g，差異顯著，表明干旱脅迫持續(xù)時間達到50天會顯著降低CAT活性，其中H4降低幅度最大，其次為H2，表明過長時間的干旱脅迫會對大葉黃楊的CAT活性產(chǎn)生顯著影響。

圖2 干旱脅迫對大葉黃楊CAT活性的影響

2.3 干旱脅迫對大葉黃楊脯氨酸含量的影響

由圖3可知，大葉黃楊脯氨酸含量表現(xiàn)為隨著干旱持續(xù)時間的延長逐漸升高的變化，不同干旱處理對脯氨酸含量的影響存在差異。第10-20天，脯氨酸含量表現(xiàn)為隨著干旱程度的加重而降低的變化，其中H1分別高于對照10.78ug/g、10.99ug/g、差異顯著，H3分別低于H2處理 4.93ug/g、4.21ug/g，無顯著差異，H4分別低于H2處理7.71ug/g、8.03ug/g，差異顯著，H4與H1之間無顯著差異，表明在干旱脅迫的20天內(nèi)，與對照相比H2、H3均可以顯著促進脯氨酸含量的升高，而H4促進效果不顯著。第30-50天，脯氨酸含量表現(xiàn)為隨著干旱脅迫程度的加重而升高的變化趨勢，其中H4分別高于對照15.81ug/g、19.87ug/g、28.23ug/g，差異顯著，表明在干旱脅迫后的30-50天H4與對照相比可以顯著促進脯氨酸含量升高；H3分別低于H4處理3.92ug/g、5.02ug/g、7.40ug/g，無顯著差異，表明在干旱脅迫持續(xù)的50天內(nèi)，中度和重度干旱對脯氨酸含量的影響處于同一水平；H2分別低于H4處理7.76ug/g、12.85ug/g、18.43ug/g，差異顯著，表明在干旱脅迫后的第30-50天，重度干旱與輕度干旱相比對提高脯氨酸含量效果顯著。

圖3 干旱脅迫對大葉黃楊脯氨酸含量的影響

2.4 干旱脅迫對大葉黃楊可溶性糖含量的影響

由圖4可知，干旱程度和持續(xù)時間的不同對大葉黃楊可溶性糖含量的影響存在差異。在第10-30天表現(xiàn)為隨著干旱程度的加重而升高的變化，其中H4處理處于最高值，與H1相比分別提高了3.10 ug/g、7.99 ug/g、9.00 ug/g，差異顯著，表明 H4 與對照相比在干旱持續(xù)的30天內(nèi)可以顯著促進可溶性糖含量升高；H3分別低于H4處理1.42 ug/g、3.17 ug/g、1.50 ug/g，無顯著差異，表明在干旱脅迫持續(xù)的30天內(nèi)中度和重度干旱對大葉黃楊可溶性糖含量的影響處于同一水平；H2分別高于對照1.07 ug/g、1.56 ug/g、3.23 ug/g，無顯著差異，表明輕度干旱的30天內(nèi)不會對大葉黃楊可溶性糖含量產(chǎn)生顯著影響。第40-50天，H3處理處于最高值，分別高于H4處理1.89 ug/g、10.77 ug/g，其中第50天差異顯著，表明與H3相比，H4在第50天會使可溶性糖含量顯著降低；第40天，H2低于H4處理3.78 ug/g，第50天H4低于H2處理2.77 ug/g，無顯著差異，表明輕度干旱和重度干旱在第40天和50天對大葉黃楊可溶性糖含量的影響處于同一水平。第40天，H4顯著高于對照，表明H4與對照相比第40天可以顯著促進可溶性糖含量的升高；H2與對照之間無顯著差異，表明輕度干旱脅迫在第40天不能顯著促進可溶性糖含量的升高。第50天，H4與對照之間無顯著差異，表明過長時間的重度干旱不會對可溶性糖含量產(chǎn)生顯著影響。

圖4 干旱脅迫對大葉黃楊可溶性糖含量的影響

3 結(jié)論與討論

SOD是清除植物體內(nèi)超氧負離子傷害的重要保護酶之一，其活性的升高可以有效降低超氧負離子對生物膜系統(tǒng)的傷害，提高植物抗逆性[10]。從本試驗結(jié)果來看，干旱脅迫在30天內(nèi)顯著提高了SOD活性，并且干旱程度越重，SOD活性越高，這對提高大葉黃楊的抗干旱能力具有重要作用，但是干旱時間超過40天后，干旱程度越重，SOD活性降低越大，這可能與干旱時間過長導致大葉黃楊受到較重傷害有關(guān)[11]。CAT主要催化植物體內(nèi)的過氧化氫分解為水和氧氣，以起到防止有機體受到傷害的目的，其活性的升高對提高植物抗逆性具有重要作用[12]。從試驗結(jié)果來看，不同程度的干旱脅迫下大葉黃楊葉片內(nèi)CAT活性在30天內(nèi)均表現(xiàn)出升高的變化，這也是大葉黃楊對干旱脅迫適應的重要表現(xiàn)，但是干旱持續(xù)時間超過40天后，H2、H4表現(xiàn)出降低的變化，特別是第50天，3個干旱脅迫處理的CAT活性均顯著降低，這可能由于干旱持續(xù)時間過長導致植物體受到了較重傷害，植物體對外界不良環(huán)境條件的適應能力顯著降低有一定關(guān)系[13]。脯氨酸含量高低可以作為判斷植物抗逆性高低的重要指標之一，在不良環(huán)境條件下，植物體通過積累脯氨酸來維持體內(nèi)水分平衡。從大葉黃楊在干旱條件下脯氨酸含量變化上來看，干旱程度加重和持續(xù)時間延長均會顯著提高脯氨酸含量，這對保持其體內(nèi)水分平衡，提高對干旱的適應能力具有重要作用[14]；植物在干旱脅迫下，淀粉的分解作用增強，從而會導致可溶性糖含量升高，以提高植物抗干旱能力[15]，本試驗結(jié)果表明，在30天內(nèi)，可溶性糖含量表現(xiàn)為隨著干旱程度的加重而升高，第40天后重度干旱表現(xiàn)出降低的變化，這可能與重度干旱超過40天會對大葉黃楊產(chǎn)生較大影響，從而使樹體生理活動顯著降低有關(guān)。從本試驗結(jié)果來看，輕度干旱持續(xù)時間在30天內(nèi)對大葉黃楊生理特性影響較小，重度、中度干旱持續(xù)時間超過30天會對大葉黃楊生理特性產(chǎn)生顯著影響，因此，在大葉黃楊養(yǎng)護中干旱持續(xù)時間不宜超過30天。