王長佳 邵俊蘭 葉梅榮

摘要 [目的]探討馬齒莧的適應(yīng)性機(jī)制，為馬齒莧的栽培種植和選育馬齒莧的優(yōu)良品種提供參考。[方法]選取馬路邊、沙地、田野、菜地、大棚5種生境的馬齒莧為材料，比較其在不同生境下生理生化代謝的一些抗性指標(biāo)。[結(jié)果] 菜地生長的馬齒莧可溶性糖含量、脯氨酸含量、過氧化氫酶活性均最低，暗示其抗性較弱；而馬路邊和沙地生長的馬齒莧過氧化物酶活性和根系活力顯著高于其他生境，暗示其抗性較強(qiáng)；大棚生長的馬齒莧理論上抗性最弱，而該研究出現(xiàn)矛盾結(jié)果，暗示馬齒莧具有很強(qiáng)的適應(yīng)性。[結(jié)論]不同生境的馬齒莧可能通過調(diào)節(jié)自身的生理生化代謝變化以適應(yīng)外界不同的環(huán)境。

關(guān)鍵詞 馬齒莧；適應(yīng)性機(jī)制；生境

中圖分類號(hào) Q945 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

文章編號(hào) 0517-6611（2019）09-0044-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2019.09.014

Abstract [Objective] To study the adaptive mechanism of Portulaca oleracea L.urslane in order to provide reference for cultivation and breeding of Portulaca oleracea L..[Method]Portulaca oleracea L.from roadsides，sandys，field lands，vegetable gardens，greenhouses were selected as materials in the study.Some resistance indexes of physiological and biochemical metabolism in different habitats were compared.[Result]The content of soluble sugar，proline and catalase activity of Portulaca oleracea L.in vegetable gardens were the lowest，suggesting its weak resistance，while peroxidase activity and root vigor of Portulaca oleracea L.in roadsides and sandy lands were significantly higher than that in other habitats，suggesting their strong resistance.The resistance of Portulaca oleracea L. in the greenhouse was the weakest in the theory and the study has contradictory results，suggesting its extensively adaptability.[Conclusion]Portulaca oleracea L.in different habitats might adapt to different external environments by regulating its physiological and biochemical indexes.

Key words Portulaca oleracea L；Adaptive mechanism；Habitat

馬齒莧（Portulaca oleracea L.）為一年生草本植物，隸屬馬齒莧科馬齒莧屬，含豐富的蛋白質(zhì)、多糖、有機(jī)酸、礦質(zhì)元素等，具有獨(dú)特的營養(yǎng)價(jià)值，被譽(yù)為21世紀(jì)最有前途、值得開發(fā)的綠色食品[1]。馬齒莧廣泛分布于菜園、農(nóng)田、路旁，為田間常見雜草，富含多種營養(yǎng)礦質(zhì)元素。馬齒莧抗逆性較強(qiáng)，對(duì)多種逆境脅迫具有高度抗性，如抗旱、抗?jié)?、抗熱、抗鹽害，研究表明，馬齒莧能抵御一定的鹽脅迫，雖然鹽脅迫能影響馬齒莧的生長和發(fā)育，但在高鹽分地區(qū)馬齒莧仍能獲得較高的產(chǎn)量[2]。近年來，隨著生活水平的提高和消費(fèi)量的增加，人們?cè)絹碓阶⒅鼐G色飲食，已開始人工栽培馬齒莧。有的在沿海灘地種植馬齒莧，發(fā)展鹽土農(nóng)業(yè)，不僅可以解決人多地少的矛盾，還可以為人們提供更多食物、藥物資源，創(chuàng)造更好的生態(tài)環(huán)境和更多的就業(yè)機(jī)會(huì)，獲得經(jīng)濟(jì)、生態(tài)和社會(huì)三重效益[3]。馬齒莧也具有較高的藥用價(jià)值，具有提高人體免疫力、防治心血管疾病、抗菌、降血脂、抗衰老、抗炎、鎮(zhèn)痛以及促進(jìn)傷口愈合等功效[4]，研究表明馬齒莧具有一些抗癌活性和抗氧化活性[5-7]，因而日益受到人們的關(guān)注。這使得它成為兼具藥食兩用和生態(tài)修復(fù)功能的潛在植物資源。我國馬齒莧可分為2種類型，即野生型和栽培型[8]。目前，對(duì)于馬齒莧的研究集中于其食用營養(yǎng)保健成分、藥用活性成分以及藥用機(jī)理方面，對(duì)于各種野生型馬齒莧具體的分類關(guān)系、抗逆性機(jī)制等已有一些研究。而對(duì)自然不同生境下（如低溫、炎熱、干旱、鹽漬）馬齒莧的適應(yīng)性機(jī)制比較研究較少，生態(tài)環(huán)境對(duì)植物長期作用，影響植物的形態(tài)建成和生理特性，使植物形成了適應(yīng)環(huán)境的形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理調(diào)節(jié)特征[9]。鑒于此，筆者選取馬路邊、沙地、田野、菜地、大棚5種生境下的馬齒莧作為試驗(yàn)材料，通過一些抗逆性生理指標(biāo)的測定，探討其不同生境下的一系列適應(yīng)性機(jī)制，旨在為馬齒莧的栽培種植和馬齒莧優(yōu)良品種的選育提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

于安徽科技學(xué)院附近的馬路旁、田野、沙地、菜地、大棚內(nèi)5處生境下分別取生長一致的馬齒莧葉片。

1.2 方法

選取5種不同生境的馬齒莧，每組重復(fù)5次，稱取生長部位一致的葉片，分別測定其體內(nèi)丙二醛含量、可溶性糖含量、過氧化氫酶活性、過氧化物酶活性、脯氨酸含量。丙二醛含量采用硫代巴比妥酸法測定；可溶性糖含量采用苯酚硫酸法測定；過氧化氫酶活性采用紫外光度法測定；過氧化物酶活性采用愈創(chuàng)木酚法測定；脯氨酸含量采用酸性茚三酮法測定；這些測定方法分別參考高俊鳳[10]、張志良等[11]、李小芳等[12]等的《植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)》。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同生境對(duì)馬齒莧丙二醛含量的影響

由圖1可知，丙二醛含量表現(xiàn)為大棚>沙地>菜地>田野>馬路，馬路馬齒莧丙二醛含量在5種生境最少，與田野差異不顯著，菜地和沙地差異也不顯著，而大棚的丙二醛含量最高，可能因?yàn)橄募敬笈锔邷馗邼?，且光照不?qiáng)，環(huán)境相對(duì)較穩(wěn)定，而采樣后移出大棚，使其環(huán)境變化較大，造成其細(xì)胞膜質(zhì)過氧化程度高，傷害嚴(yán)重，推測其自身的抗逆境能力最弱。因此馬路旁馬齒莧適應(yīng)力最強(qiáng)，大棚馬齒莧適應(yīng)力最弱。

2.2 不同生境對(duì)馬齒莧可溶性糖含量的影響

由圖 2可知，可溶性糖含量表現(xiàn)為田野>大棚>馬路>沙地>菜地。菜地可溶性糖含量最低，暗示菜地可能因人工施肥、澆水頻繁，馬齒莧擴(kuò)大型生長，其合成的光合產(chǎn)物大部分用于枝葉的擴(kuò)大生長，且人為管理生長環(huán)境優(yōu)良，因此體內(nèi)可溶性糖含量不高。而田野生長的馬齒莧可溶性糖含量較高，可能是由于和農(nóng)作物的競爭生長，得到氮肥量不足造成的。大棚馬齒莧可溶性糖含量也較高，可能因?yàn)橄募敬笈镞^熱，即溫度過高對(duì)馬齒莧造成一定的脅迫；沙地和馬路馬齒莧可溶性糖含量處于中等水平，一方面是因?yàn)樯车睾婉R路邊的氮肥無人為添加，另一方面也是其為適應(yīng)其生態(tài)環(huán)境，增加可溶性糖含量有利于抗性的增強(qiáng)有關(guān)。

2.3 不同生境對(duì)馬齒莧脯氨酸含量的影響

由圖3可知，菜地馬齒莧脯氨酸含量最低，而田野脯氨酸含量最高，沙地次之，再其次是馬路邊、大棚，說明沙地和馬路邊因本身的生態(tài)環(huán)境受到的脅迫強(qiáng)度大，脯氨酸含量高可增加自身的抗逆性；而田野馬齒莧脯氨酸含量最高，可能因?yàn)榕c農(nóng)作物的生存競爭，提高脯氨酸含量，有利于自己的生存和競爭優(yōu)勢(shì)。

2.4 不同生境對(duì)馬齒莧過氧化氫酶活性的影響

由圖 4可知，菜地馬齒莧過氧化氫酶活性最低，而大棚過氧化氫酶活性最高，可能由于菜地經(jīng)常人為干預(yù)如澆水和施肥，生長環(huán)境優(yōu)越；而夏季大棚過熱，即溫度過高對(duì)馬齒莧造成一定的脅迫，或者可能因馬齒莧移出大棚造成環(huán)境變化較大產(chǎn)生的適應(yīng)性。李強(qiáng)等[13]認(rèn)為在發(fā)芽期和營養(yǎng)生長期，馬齒莧不耐陰，在強(qiáng)光照下才能正常生長，光照不足則生長停滯或延緩，而夏季高溫強(qiáng)光照易使植株老化。田野、馬路和沙地馬齒莧過氧化氫酶活性較高，有利于其抵御外界的不利環(huán)境。

2.5 不同生境對(duì)馬齒莧過氧化物酶活性的影響

由圖5可知，過氧化物酶含量表現(xiàn)為馬路>沙地>田野>菜地>大棚。

馬路馬齒莧過氧化物酶活性最強(qiáng)，其次是沙地，且顯著大于菜地、田野和大棚，說明馬路和沙地的生態(tài)環(huán)境較惡劣，馬齒莧通過提高過氧化物酶的活性來提高自身的適應(yīng)性。菜地、大棚和田野等可能因環(huán)境受人為干預(yù)相對(duì)較好，故過氧化物酶活性較低，且差異不顯著。

2.6 不同生境對(duì)馬齒莧根系活力的影響

植物的根系活力代表植物生長和營養(yǎng)狀況。由圖6可知，沙地馬齒莧的根系活力最強(qiáng)，其次是馬路，然后是大棚、田野，最弱的是菜地。暗示了生境不良情況下馬齒莧可以通過增強(qiáng)根系活力來生長和適應(yīng)環(huán)境。

3 結(jié)論與討論

植物在生長發(fā)育過程中對(duì)溫度、光照強(qiáng)度、水分、土壤的物理結(jié)構(gòu)和化學(xué)組成等環(huán)境因素的變化，會(huì)自動(dòng)地調(diào)整基因表達(dá)，通過調(diào)節(jié)自身的生理生化代謝來適應(yīng)環(huán)境的變化[14-15]。因此不同生境的植物通過調(diào)節(jié)自身的生理生化代謝來適應(yīng)復(fù)雜的環(huán)境變化，如植物在受到逆境脅迫時(shí)，正常生理活性被破壞，有毒物質(zhì)不能及時(shí)被清除，積累的活性氧會(huì)導(dǎo)致膜脂的過氧化作用，而丙二醛（MDA）是膜脂過氧化作用的最終分解產(chǎn)物，因此MDA含量是鑒別和了解逆境脅迫對(duì)生物膜危害程度的重要指標(biāo)之一[16]。環(huán)境不利條件下，植物可以通過增加滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)如可溶性糖含量和脯氨酸含量以增加保水特性從而增強(qiáng)抗性?？扇苄蕴鞘且环N滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，包括蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等。低溫、干旱等逆境下誘導(dǎo)植物細(xì)胞中可溶性糖積累，可溶性糖的親水膠體性質(zhì)強(qiáng)，能明顯增強(qiáng)細(xì)胞的持水力，增加束縛水含量和原生質(zhì)彈性；同時(shí)還具有保護(hù)蛋白質(zhì)避免逆境所引起的凝固作用，進(jìn)一步提高植物的抗逆性。在逆境中，脯氨酸大量積累，作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，防止水分散失；脯氨酸與蛋白質(zhì)的相互作用能增加蛋白質(zhì)的可溶性和減少可溶性蛋白的沉淀。但也有人認(rèn)為脯氨酸的大量積累是植物體受脅迫的一種反應(yīng)[17]。植物正常生長時(shí)體內(nèi)活性氧（ROS）的產(chǎn)生和清除處于一個(gè)動(dòng)態(tài)平衡，不會(huì)對(duì)植物體造成傷害，但在逆境脅迫條件下，植物遭受生物和理化因子傷害，膜上受體接受并傳遞脅迫信號(hào)，引發(fā)質(zhì)膜和細(xì)胞器的氧化猝發(fā)，產(chǎn)生ROS[18]。此時(shí)，為了響應(yīng)和防御氧化脅迫，植物形成了自己的一套調(diào)節(jié)及解讀機(jī)制，包括一系列酶促消除系統(tǒng)[19]，作物的保護(hù)酶系統(tǒng)如超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）被激活，它們作為自由基凈化劑能夠消除逆境脅迫下產(chǎn)生的活性氧和過氧化物自由基，避免這些物質(zhì)對(duì)細(xì)胞質(zhì)膜的氧化作用。過氧化氫酶普遍存在于動(dòng)植物的所有組織中，CAT是用來去除產(chǎn)生這些活性氧的中間產(chǎn)物H2O2的清除劑。研究表明，抗逆性強(qiáng)的品種有較高的過氧化氫酶活性，且與抗逆性呈顯著相關(guān)[20]。過氧化物酶是清除細(xì)胞內(nèi)活性氧和超氧自由基的另一個(gè)保護(hù)性酶[21]，過氧化物酶與呼吸作用、光合作用的氧化等都有密切關(guān)系，在植物對(duì)病原物或逆境因子的抗性作用中發(fā)揮顯著作用。

該研究馬齒莧的5種生境中大棚、菜地和田野均有人為管理，其中大棚環(huán)境比較穩(wěn)定，菜地經(jīng)常被人為澆水和施肥，田野人為管理相對(duì)較少，馬路邊和沙地完全自然環(huán)境，馬路邊是多沙和少土混合的生境，而沙地更是干旱缺水少肥，因此按優(yōu)越程度可能是大棚>菜地>田野>馬路邊>沙地。基于生境的不同，沙地和馬路的環(huán)境干旱缺水，馬齒莧長期的適應(yīng)這自然生境，因此其抗逆性強(qiáng)，以保護(hù)其不受外界傷害。而該研究發(fā)現(xiàn)馬路邊馬齒莧

過氧化物酶活性最強(qiáng)，其次是沙地，且明顯大于菜地、田野和大棚，而馬路邊也明顯高于沙地，可能是沙地受干旱脅迫過強(qiáng)造成一定傷害所致；沙地馬齒莧根系活力最強(qiáng)，其次是馬路邊，且顯著大于菜地、田野和大棚，而沙地顯著高于馬路邊，暗示干旱缺水生境下的馬齒莧通過增強(qiáng)根系活力適應(yīng)不良環(huán)境；同理，田野馬齒莧受到與作物競爭的環(huán)境影響，加上可能缺乏充足的肥料，其抗逆性較強(qiáng)。而菜地生長環(huán)境優(yōu)越，其植株抗逆性較弱，從該研究結(jié)果看，菜地馬齒莧脯氨酸含量、可溶性糖含量、過氧化氫酶活性和過氧化物酶活性均最低，顯示其抗逆性較弱。大棚生長的馬齒莧其各方面環(huán)境穩(wěn)定，理論上其植株抗逆性最弱，但考慮到夏季大棚內(nèi)溫度比室外高，光照強(qiáng)度不足，馬齒莧生長可能會(huì)受到一定的影響，且采樣將其移出大棚，因此可能對(duì)試驗(yàn)結(jié)果造成影響，如出現(xiàn)矛盾結(jié)果，丙二醛含量最高，表現(xiàn)最易受傷害，而過氧化氫酶活性最強(qiáng)，表現(xiàn)抗逆性較強(qiáng)，為何出現(xiàn)矛盾，有可能是馬齒莧對(duì)多變環(huán)境適應(yīng)的應(yīng)激反應(yīng)，這有于待進(jìn)一步研究?？傊?，生長在不同生境的馬齒莧可能通過調(diào)節(jié)自身的生理代謝反應(yīng)的變化來適應(yīng)外界環(huán)境。