唐藝婷 李玉艷 劉晨曦 毛建軍 陳紅印 張禮生 王孟卿

摘要 為了探究蠋蝽對草地貪夜蛾的捕食潛力，本試驗(yàn)在室內(nèi)條件下評價了蠋蝽5齡若蟲對草地貪夜蛾6齡幼蟲的捕食能力，結(jié)合田間觀察總結(jié)了蠋蝽捕食行為特點(diǎn)。結(jié)果表明：蠋蝽5齡若蟲對草地貪夜蛾6齡幼蟲的捕食功能反應(yīng)符合HollingⅡ模型，對草地貪夜蛾6齡幼蟲的日最大捕食量、瞬時攻擊率和處理時間分別為3.175頭、1.344和0.315 d;蠋蝽鎖定獵物后，其口針可從草地貪夜蛾的頭部、胸部或腹部各節(jié)刺入，當(dāng)獵物嘗試擺脫時蠋蝽隨其移動，維持口針伸展刺入獵物體內(nèi)的狀態(tài)，直至獵物被征服失去活力;蠋蝽對草地貪夜蛾幼蟲吮吸持續(xù)時間較長，直至草地貪夜蛾幼蟲體軀干癟后，蠋蝽才收回口針，繼續(xù)搜索并攻擊下一頭獵物。試驗(yàn)證實(shí)蠋蝽對草地貪夜蛾具有較好的控害效果，可用于對草地貪夜蛾的防控實(shí)踐。

關(guān)鍵詞 蠋蝽; 草地貪夜蛾; 捕食; 生物防治

中圖分類號： S 476

文獻(xiàn)標(biāo)識碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2019264

草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda （J.E.Smith），又稱秋黏蟲，英文名fall armyworm，屬于鱗翅目Lepidoptera夜蛾科Noctuidae，原產(chǎn)于美洲[14]，其幼蟲可取食76科353種植物[4]，成蟲具有遠(yuǎn)距離遷飛的習(xí)性，隨同大氣環(huán)流一天飛行距離超過100 km[5]，且成蟲產(chǎn)卵量較高，平均產(chǎn)卵量在1 500粒左右，最高時可產(chǎn)2 000粒卵[3]。幼蟲有6個齡期，各齡均可為害，取食玉米的葉片、穗軸、籽粒，所到之處肆虐暴食，輕則導(dǎo)致田塊斑駁、莖葉殘缺，重則毀種。種群數(shù)量大時，幼蟲聚集成群爬行擴(kuò)散，環(huán)境不利時常留在雜草中。

目前草地貪夜蛾已遷飛入侵我國[67]，各地在確認(rèn)蟲情后迅速進(jìn)行應(yīng)急防治，取得了一定的效果。除使用化學(xué)農(nóng)藥外，生產(chǎn)上還可采用生物防治、理化誘控、生態(tài)調(diào)控等綜合措施，實(shí)現(xiàn)對草地貪夜蛾的有效控制。利用天敵昆蟲防治草地貪夜蛾，是生物防治的重要措施，例如美國和巴西分別利用斑腹刺益蝽Podisus maculiventris （Say）[10]和防治草地貪夜蛾，巴西利用黑刺益蝽P.nigrispinus （Dallas）[1113]防治草地貪夜蛾。

蠋蝽Arma chinensis （Fallou）屬于半翅目Hemiptera，蝽科Pentatomidae，益蝽亞科Asopinae，是我國廣泛分布的捕食性天敵昆蟲，其成蟲和若蟲均能捕食，獵物范圍包括鱗翅目、鞘翅目、雙翅目等多種害蟲的成蟲和幼蟲[1423]。本實(shí)驗(yàn)室的研究表明，蠋蝽對小菜蛾P(guān)lutella xylostella （L.）、棉鈴蟲Helicoverpa armigera （Hübner）、二化螟Chilo suppressalis （Walker）、甜菜夜蛾Spodoptera exigua （Hübner）、斜紋夜蛾S.litura Fabricius、美國白蛾Hyphantria cunea Drury、米蛾Corcyra cephalonica Stainton、馬鈴薯甲蟲Leptinotarsa decemlineata （Say），黃粉蟲Tenebrio molitor L.等均具捕食能力[1421]。其他研究表明，蠋蝽還對雙斑長跗螢葉甲Monolepta hieroglyphica （Motschulsky）[22]和榆紫葉甲Ambrostoma quadriimpressum （Motschulsky）[23]等具有一定的捕食潛力。

前期，本實(shí)驗(yàn)室在云南進(jìn)行了蠋蝽對草地貪夜蛾的適合性測驗(yàn)，田間調(diào)查和室內(nèi)測試都證明蠋蝽可取食草地貪夜蛾幼蟲。為評估蠋蝽對草地貪夜蛾的控害能力，采取田間調(diào)查結(jié)合室內(nèi)觀察的方式，總結(jié)蠋蝽捕食草地貪夜蛾幼蟲的行為學(xué)特點(diǎn);并在室內(nèi)開展了蠋蝽5齡若蟲對草地貪夜蛾6齡幼蟲的捕食功能反應(yīng)試驗(yàn)。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

草地貪夜蛾于2019年5月采自云南省尋甸回族彝族自治縣玉米田。蠋蝽由中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所天敵昆蟲實(shí)驗(yàn)室飼養(yǎng)，并攜帶到云南省繼續(xù)飼養(yǎng)。

1.2 試驗(yàn)條件

在上口直徑為15 cm、下口直徑為9 cm，高度為10 cm的養(yǎng)蟲盒內(nèi)進(jìn)行蠋蝽5齡若蟲對草地貪夜蛾6齡幼蟲的捕食功能反應(yīng)試驗(yàn)。養(yǎng)蟲盒置于溫度（25±1）℃，光周期L∥D=16 h∥8 h條件下。

1.3 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)前將蠋蝽置于培養(yǎng)皿（直徑9 cm、高1.5 cm）內(nèi)饑餓，每皿放置1頭蠋蝽5齡若蟲和一塊浸濕脫脂棉，24 h后將草地貪夜蛾6齡幼蟲和饑餓的蠋蝽5齡若蟲一起放入養(yǎng)蟲盒內(nèi)。草地貪夜蛾幼蟲密度梯度為1、2、4、6、8頭/盒，每個處理10個重復(fù)。觀察蠋蝽5齡若蟲對草地貪夜蛾幼蟲的捕食行為，24 h后檢查草地貪夜蛾幼蟲的存活數(shù)量。同時在養(yǎng)蟲盒內(nèi)放入玉米葉，避免草地貪夜蛾幼蟲發(fā)生自殘行為。

1.4 數(shù)據(jù)分析

功能反應(yīng)方程：Na=aNTr/（1+aThN） [24]，搜尋效應(yīng)方程：S=a/（1+aThN）[25]，式中Na為捕食草地貪夜蛾幼蟲的數(shù)量，a為捕食者對獵物的瞬時攻擊率，N是草地貪夜蛾幼蟲的密度，Tr是試驗(yàn)的總時間，為1 d，Th是處理時間（即捕食者捕食1頭獵物所用的時間），S為搜尋效應(yīng)。先用Excel 2010處理數(shù)據(jù)，再使用GraphPad Prism 6.01分析并作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 蠋蝽對草地貪夜蛾的捕食行為觀察

2.1.1 搜尋時間

蠋蝽5齡若蟲在取食草地貪夜蛾幼蟲之前需要對獵物進(jìn)行搜索，每頭蠋蝽5齡若蟲搜尋時間不等。通過實(shí)驗(yàn)室觀察：單頭蠋蝽5齡若蟲對單頭高齡草地貪夜蛾幼蟲，從搜尋到開始攻擊最少用時2 min，從尋找到獵物后伸出口針并刺入獵物體內(nèi)最長用時達(dá)45 min。蠋蝽5齡若蟲搜尋到草地貪夜蛾幼蟲時并不迅速進(jìn)行攻擊，而是經(jīng)過長時間緩慢移動接觸到草地貪夜蛾幼蟲時，慢慢地將口針刺入獵物的體內(nèi)。

2.1.2 攻擊行為

攻擊行為一旦開始，蠋蝽5齡若蟲就將口針刺入草地貪夜蛾幼蟲體內(nèi)，草地貪夜蛾幼蟲迅速抵抗，快速爬行掙脫，蠋蝽5齡若蟲則會一直將口針保持在獵物體內(nèi)，直至草地貪夜蛾幼蟲不再掙扎。觀察發(fā)現(xiàn)，所有供試蠋蝽5齡若蟲都能成功制服獵物并吸取草地貪夜蛾幼蟲的體液。

2.1.3 取食特點(diǎn)

蠋蝽5齡若蟲一旦將口針成功插入草地貪夜蛾幼蟲蟲體便開始取食，并持續(xù)吸食獵物體液，最終使草地貪夜蛾幼蟲只剩表皮，呈干癟狀態(tài)，隨后再開始搜尋下一個獵物。所有觀察到的取食行為均表現(xiàn)這一特性，這在一定程度上說明蠋蝽5齡若蟲嗜食草地貪夜蛾幼蟲，推測獵物可滿足蠋蝽生長發(fā)育需求。

2.1.4 取食部位

很多文獻(xiàn)顯示刺吸式口器的捕食者通常表現(xiàn)為選擇獵物軀體上較為柔軟的部位（如鱗翅目幼蟲背腹相接的側(cè)邊）開始取食，而蠋蝽對草地貪夜蛾的取食未表現(xiàn)出此特征。觀察發(fā)現(xiàn)，蠋蝽的口針可從草地貪夜蛾幼蟲身體各部位刺入，包括骨化的頭部、相對柔軟的腹部背面（并非背腹相接的側(cè)域），以及體軀末端等（見圖1）。

2.2 蠋蝽5齡若蟲對草地貪夜蛾幼蟲的捕食能力

蠋蝽5齡若蟲對草地貪夜蛾6齡幼蟲的捕食功能反應(yīng)符合HollingⅡ模型（圖2），方程為Na=1.344N/ （1+0.423N），R2=0.703，F(xiàn)=137.038，P<0.000 1。對草地貪夜蛾幼蟲的瞬時攻擊率和處理時間分別為1.344和0.315 d。根據(jù)蠋蝽5齡若蟲對草地貪夜蛾6齡幼蟲的處理時間可計算出蠋蝽的理論日最大捕食量為3.175頭，與試驗(yàn)觀察得出蠋蝽5齡若蟲每天可取食2～3頭草地貪夜蛾6齡幼蟲的數(shù)據(jù)一致。

根據(jù)S=a/（1+aThN）公式計算出蠋蝽5齡若蟲對草地貪夜蛾6齡幼蟲的搜尋效應(yīng)，由圖3看出蠋蝽5齡若蟲對草地貪夜蛾6齡幼蟲的搜尋效應(yīng)隨著草地貪夜蛾幼蟲密度的增加而降低。當(dāng)養(yǎng)蟲盒內(nèi)草地貪夜蛾6齡幼蟲的密度為1、2、4、6和8頭/盒時，蠋蝽的搜尋效應(yīng)分別為0.944、0.728、0.499、0379和0.307。

3 討論

蠋蝽是農(nóng)林業(yè)中重要的捕食性天敵，其捕食能力強(qiáng)，捕食范圍廣，對草地貪夜蛾等鱗翅目害蟲有著天然的控制力，本試驗(yàn)用到的草地貪夜蛾6齡幼蟲是最高齡的幼蟲，與前幾個齡期的幼蟲相比，其體型更大，表皮更厚，且食量更大，危害性和抗逆性更強(qiáng)。在本試驗(yàn)中，蠋蝽5齡若蟲表現(xiàn)出對草地貪夜蛾6齡幼蟲積極的取食行為和較好的捕食量，本試驗(yàn)結(jié)果對充分了解并運(yùn)用蠋蝽捕食草地貪夜蛾幼蟲的能力控制草地貪夜蛾種群增長和擴(kuò)散，科學(xué)指導(dǎo)草地貪夜蛾生物防治具有重要意義。

本研究結(jié)果表明，蠋蝽5齡若蟲的捕食行為總體上表現(xiàn)為：“搜尋—攻擊—取食”這一連續(xù)的過程，與其他具有刺吸式口器的捕食蝽例如斑腹刺益蝽、黑刺益蝽的捕食行為類似[1013]。同時，試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)蠋蝽5齡若蟲具有獨(dú)特的捕食行為：發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾幼蟲后，攻擊行為一旦開始就能最終制服獵物。此外，可對獵物身體的多個部位刺吸取食，而不是如很多文獻(xiàn)中描述的僅選擇獵物軀體上較為柔軟的部位取食。

蠋蝽5齡若蟲對草地貪夜蛾6齡幼蟲的捕食模型符合HollingⅡ模型，這一模型與其他益蝽亞科捕食蝽的模型一致[1213， 26]。其模型方程為Na=1344N/（1+0.423N），由此可以得出蠋蝽5齡若蟲對草地貪夜蛾6齡幼蟲的最大捕食量、瞬時攻擊率和處理時間分別為3.175頭、1.344和0.315 d。

蠋蝽5齡若蟲對小菜蛾4齡幼蟲的捕食量可達(dá)83.33頭（未發(fā)表數(shù)據(jù)），對榆紫葉甲成蟲和幼蟲的捕食量可達(dá)47.33頭和62.74頭[23]，因?yàn)樯鲜龊οx的體積遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于草地貪夜蛾6齡幼蟲，所以蠋蝽對草地貪夜蛾的捕食量與對上述害蟲的捕食量相比明顯較低， 但蠋蝽與黑刺益蝽對草地貪夜蛾幼蟲的捕食量表現(xiàn)出了一致性。在巴西，黑刺益蝽對草地貪夜蛾3齡幼蟲的最大捕食量是3.8頭，瞬時攻擊率為0.67，處理時間是6.72 h=0.28 d[12]。從數(shù)據(jù)上看，蠋蝽對草地貪夜蛾6齡幼蟲的瞬時攻擊率（1344）明顯高于黑刺益蝽對草地貪夜蛾3齡幼蟲的瞬時攻擊率（067）。如果考慮到獵物齡期，蠋蝽表現(xiàn)出比黑刺益蝽更強(qiáng)的取食能力。蠋蝽對草地貪夜蛾幼蟲的搜尋效應(yīng)隨著草地貪夜蛾幼蟲密度的增加而降低，與黑刺益蝽及其他捕食者搜尋效應(yīng)一致[12， 27]。

研究捕食者和獵物的相互作用有利于優(yōu)化生防策略。本試驗(yàn)通過研究蠋蝽對草地貪夜蛾的功能反應(yīng)模型和搜尋效應(yīng)模型，明確了蠋蝽5齡若蟲對草地貪夜蛾6齡幼蟲的日捕食量。但本試驗(yàn)是在室內(nèi)條件下完成的，而自然條件下存在諸多因素（氣候、溫濕度、降雨量等）影響捕食者的捕食作用，因此還需要在本研究的基礎(chǔ)上，通過釋放蠋蝽，在田間條件下進(jìn)一步研究蠋蝽對草地貪夜蛾控害潛能。

參考文獻(xiàn)

[1] LUGINBILL P. The fall armyworm [M]. USDA Technology Bulletin， 1928， 34： 91.

[2] SPARKS A N. A review of the biology of the fall armyworm [J]. The Florida Entomologist， 1979， 62（2）： 8286.

[3] CASMUZ A， JUREZ M L， SOCAS M G， et al. Revisión de loshospederos del gusanocogollero del maiz， Spodoptera frugiperda （Lepidoptera： Noctuidae） [J]. Revista de la Sociedad Entomológica Argentina， 2010， 69（3/4）： 209231.

[4] MONTEZANO D G， SPECHT A， SOSA-GMEZ D R， et al. Host plants of Spodoptera frugiperda （Lepidoptera： Noctuidae） in the Americas [J]. African Entomology， 2018， 26（2）： 286300.

[5] ABRAHAMS P， BATEMAN M， BEALE T， et a1. Fall army-worm： Impacts and implications for Africa [J].Outlooks on Pest Management， 2017， 5（28）： 196201.

[6] 江幸福， 張蕾， 程云霞， 等. 草地貪夜蛾遷飛行為與監(jiān)測技術(shù)研究進(jìn)展[J]. 植物保護(hù)， 2019， 45（1）： 1218.

[7] 吳秋琳， 姜玉英， 吳孔明. 草地貪夜蛾緬甸蟲源遷入中國的路徑分析[J]. 植物保護(hù)， 2019， 45（2）： 16.

[8] 姜玉英， 劉杰， 朱曉明. 草地貪夜蛾侵入我國的發(fā)生動態(tài)和未來趨勢分析[J]. 中國植保導(dǎo)刊， 2019， 39（2）： 3335.

[9] PANNUTI ?L E R， BALDIN E L L， HUNT T E， et al. On-plant larval movement and feeding behavior of fall armyworm （Lepidoptera： Noctuidae） on reproductive corn stages [J]. Environmental Entomology， 2016， 45（1）： 192200.

[10]SHAPIRO J， LEGASPI J C. Assessing biochemical fitness of predator Podisus maculiventris （Heteroptera： Pentatomidae） in relation to food quality： effects of five species of prey [J]. Annals of the Entomological Society of America， 2006， 99（2）： 321326.

[11]MALAQUIAS J B， RAMALHO F S， OMOTO C， et al. Imidacloprid affects the functional response of predator Podisus nigrispinus （Dallas） （Heteroptera： Pentatomidae） to strains of Spodoptera frugiperda （J. E. Smith） on Bt cotton [J]. Ecotoxicology， 2014， 23（2）： 192200.

[12]ZANUNCIO J C， SILVACA D， LIMA E R， et al. Predation rate of Spodoptera frugiperda （Lepidoptera： Noctuidae） larvae with and without defense by Podisus nigrispinus （Heteroptera： Pentatomidae） [J]. Brazilian Archives of Biology and Technology， 2008， 51（1）： 121125.

[13]DOS SANTOS B D B， RAMALHO F S， MALAQUIAS J B， et al. How predation by Podisus nigrispinus is influenced by developmental stage and density of its prey Alabama argillacea[J].Entomologia Experimentalis et Applicata， 2016， 158： 142151.

[14]鄒德玉.取食無昆蟲成分人工飼料蠋蝽的轉(zhuǎn)錄組研究及飼養(yǎng)成本分析[D].北京： 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院， 2013.

[15]郭義. 取食體內(nèi)不同甾醇水平的粘蟲對蠋蝽營養(yǎng)代謝及生長發(fā)育的影響[D].北京： 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院， 2017.

[16]郭義， 王曼姿， 張長華， 等. 幾種糖類物質(zhì)對蠋蝽取食行為選擇和繁殖力的影響[J]. 中國生物防治學(xué)報， 2017， 33（3）：331337.

[17]潘明真， 張海平， 張長華， 等. 飼養(yǎng)密度和性比對蠋蝽存活和繁殖生物學(xué)特性的影響[J]. 中國生物防治學(xué)報， 2018， 34（1）： 5258.

[18]李嬌嬌， 張長華， 易忠經(jīng)， 等. 三種獵物對蠋蝽生長發(fā)育和繁殖的影響[J]. 中國生物防治學(xué)報， 2016， 32（5）： 552561.

[19]ZOU Deyu， COUDRON T A， LIU Chenxi， et al. Nutrigenomics in Arma chinensis： transcriptome analysis of Arma chinensis fed on artificial diet and Chinese oak silk moth Antheraea pernyi pupae [J/OL]. PLoS ONE， 2013， 8（4）： e60881.

[20]廖平，苗少明，許若男，等.新型蠋蝽若蟲液體人工飼料效果評價[J].中國生物防治學(xué)報，2019，35（1）：914.

[21]張海平，潘明真，易忠經(jīng)，等.短期饑餓處理對蠋蝽壽命、繁殖力及捕食量的影響[J].中國生物防治學(xué)報，2017，33（2）：159164.

[22]陳靜，張建萍，張建華，等.蠋敵對雙斑長跗螢葉甲成蟲的捕食功能研究[J].昆蟲天敵，2007，29（4）：149154.

[23]張曉軍，張健，孫守慧.蠋蝽對榆紫葉甲的捕食作用[J].中國森林病蟲，2016，35（1）：1315.

[24]HOLLING C S. Some characteristics of simple types of predation and parasitism [J]. The Canadian Entomologist， 1959， 91（7）： 385398.

[25]丁巖欽. 昆蟲數(shù)學(xué)生態(tài)學(xué)[M]. 北京： 科學(xué)出版社， 1994： 257258， 303304.

[26]唐藝婷， 郭義， 何國瑋， 等. 不同齡期的益蝽對粘蟲的捕食功能反應(yīng)[J]. 中國生物防治學(xué)報， 2018， 34（6）： 825830.

[27]陳元洲，張大友，張亞，等.小菜蛾主要捕食性天敵種類及捕食功能研究[J].河南職業(yè)技術(shù)師范學(xué)院學(xué)報， 2004， 32（3）： 3234.

（責(zé)任編輯：田 喆）