杜麗思,李 銣,董玉梅,黃邦成,傅 楊,湯東生

云南農(nóng)業(yè)大學(xué)省部共建云南生物資源利用與保護(hù)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 昆明 650201

勝紅薊(Ageratumconyzoides)為菊科藿香薊屬植物,原產(chǎn)南美洲,現(xiàn)遍布于全世界熱帶和亞熱帶地區(qū)[1],我國長(zhǎng)江以南大部分低海拔區(qū)域廣泛分布。在美洲和非洲,勝紅薊在民間被用作藥用植物治療各種疾病。勝紅薊含有多種多樣的生物活性物質(zhì)如生物堿類、黃酮類、色烯類、苯并呋喃類、萜類化合物等,這些從勝紅薊分離的提取物和代謝產(chǎn)物具有多種藥理和殺蟲活性[2- 3]?？状谷A團(tuán)隊(duì)在國內(nèi)外學(xué)術(shù)刊物上連續(xù)報(bào)道了勝紅薊的植物化感[4- 5]、殺蟲和殺菌活性[2, 6]及活性化合物釋放途徑等研究成果[7- 9]。除此之外,勝紅薊也是一種入侵性較強(qiáng)的農(nóng)田雜草。在云南,勝紅薊主要分布于中南部氣溫偏高、晝夜溫差小的低海拔地區(qū),為果園和玉米等秋熟作物田優(yōu)勢(shì)雜草,對(duì)旱地作物危害嚴(yán)重。然而作為一種分布甚廣,與人類關(guān)系十分密切的植物,卻鮮有對(duì)其生物學(xué)和生態(tài)學(xué)研究的報(bào)道。

種子是植物的重要的繁殖器官,種子萌發(fā)被認(rèn)為是植物生活史中最重要的階段之一[10]。種子萌發(fā)形成種苗是植物生活史中適應(yīng)自然環(huán)境并建立種群的基礎(chǔ),也是雜草造成危害的前提條件。種子萌發(fā)需要充足的水分和氧氣、適宜的溫度,另外光照、pH、土壤因素等環(huán)境條件也影響種子的萌發(fā)[11]。因受氣候區(qū)域、地形地貌、植被狀態(tài)等條件的影響,各環(huán)境因子的變化幅度差異巨大,種子對(duì)不同環(huán)境因子的適應(yīng)能力決定著植物的生存和分布狀況。因此,雜草種子萌發(fā)對(duì)各環(huán)境因子的適應(yīng)范圍是決定雜草適應(yīng)性和危害性的決定因素。Chauhan等研究了一年生雜草苦苣菜(Sonchusoleraceus)對(duì)光照、溫度、滲透勢(shì)、pH等因素的適應(yīng)范圍[12]。Chauhan和Johnson研究了水稻田惡性雜草光頭稗(Echinochloacolona)[13]和熱帶亞熱帶地區(qū)惡性雜草巴西含羞草(Mimosainvisa)[14]對(duì)光照、溫度、埋藏深度、鹽分等因子的適應(yīng)能力。Flematti等發(fā)現(xiàn)熏煙能促進(jìn)種子萌發(fā)并明確了促進(jìn)種子萌發(fā)的物質(zhì)成分[15]。Dekker和Hargrove檢測(cè)了大狗尾草(Setariafaberii)種子萌發(fā)對(duì)自然氣體O2、N2、CO的適應(yīng)能力[16]。Benvenuti詳細(xì)研究了曼陀羅(Daturastramonium)種子萌發(fā)和出苗對(duì)10種不同的土壤質(zhì)地生態(tài)適應(yīng)性規(guī)律[17]。雜草種子萌發(fā)能力是獲得競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)的關(guān)鍵,勝紅薊是夏季作物田苗期惡性雜草,對(duì)作物早期危害嚴(yán)重。本研究以惡性雜草勝紅薊作為研究對(duì)象,全面分析了勝紅薊種子萌發(fā)對(duì)光照、溫度、水分、土壤通透性、鹽分、滲透勢(shì)等因子的響應(yīng)規(guī)律,明確勝紅薊對(duì)各環(huán)境因子的響應(yīng)范圍,認(rèn)識(shí)其適應(yīng)性和危害性,旨在為勝紅薊的生態(tài)控制和綜合利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 種子的收集

試驗(yàn)所需的材料為2015年10月采自云南省蒙自市新安所鎮(zhèn)石榴園(23°32′N,103°43′E)中的勝紅薊植株上的成熟種子,種子采集后帶回實(shí)驗(yàn)室用塑料盆在室溫下晾干后備用。

1.2 方法

1.2.1溫度和光照對(duì)勝紅薊種子萌發(fā)的影響

溫度試驗(yàn)在人工氣候箱(上海博訊,BIC250)內(nèi)進(jìn)行,相對(duì)濕度設(shè)置為75%。采用砂培法進(jìn)行種子萌發(fā)試驗(yàn)。選用直徑為9 cm的培養(yǎng)皿,放置厚度為4—5 mm、粒徑≤0.5 mm、質(zhì)量約60 g的石英砂。使用前用5%鹽酸浸泡砂子1 h,用清水沖洗3遍,在恒溫干燥箱烘干后使用。溫度設(shè)置5種恒溫處理即30℃、25℃、20℃、15℃、10℃和10種變溫處理即30/25℃、30/20℃、30/15℃、30/10℃、25/20℃、25/15℃、25/10℃、20/15℃、20/10℃、15/10℃。變溫處理和光照條件均設(shè)置為每隔12 h光暗交替1次。光照處理強(qiáng)度為85 μmol m-2s-1。對(duì)于變溫處理,光照處理與高溫條件相對(duì)應(yīng)；低溫與黑暗條件相對(duì)應(yīng)。培養(yǎng)皿放入石英砂后,加入滅菌純水,抹平砂面,水面以剛好沒過砂面(約20 mL)。每個(gè)培養(yǎng)皿均勻放置30粒大小均勻、籽粒飽滿的勝紅薊種子。為了防止水分蒸發(fā),用保鮮膜包裹后蓋好皿蓋再放入人工氣候箱培養(yǎng)。為明確光照對(duì)種子萌發(fā)的作用,設(shè)計(jì)光照處理試驗(yàn)。以恒溫20℃為培養(yǎng)溫度,處理?xiàng)l件為12 h/12 h光暗交替,對(duì)照為黑暗處理。黑暗處理是用雙層鋁箔包裹培養(yǎng)皿。以胚根露出種皮2 mm作為各試驗(yàn)種子萌發(fā)的標(biāo)志。試驗(yàn)每隔24 h記錄一次發(fā)芽數(shù),12 d后停止計(jì)錄。

1.2.2播種深度對(duì)勝紅薊種子出苗的影響

設(shè)置0、1、2、3、4、5 cm等6播種深度。取田間自然土壤,磨碎后在120℃烘箱中烘烤24 h,過直徑2 mm的篩,取直徑10 cm深15 cm的塑料杯,加入適量過篩土,均勻播入30粒勝紅薊種子,蓋土。根據(jù)種子播種深度的需要確定底層土和表層土的厚度。按60%的相對(duì)含水量沿內(nèi)壁加入純水,用封口膜密封后放置室內(nèi)靜置12 h后轉(zhuǎn)入20℃培養(yǎng)箱培養(yǎng)。每日觀察記錄出苗的種子情況。以連續(xù)3 d沒有觀察到新出苗情況后停止記錄。

1.2.3土壤濕度對(duì)勝紅薊種子出苗的影響

參照1.2.2的方法,按相對(duì)含水量分別為100%、90%、80%、70%、60%、50%的要求沿塑料杯內(nèi)壁均勻加入相應(yīng)數(shù)量的純水,然后用封口膜封住塑料杯。在室內(nèi)靜置24 h,讓杯內(nèi)土壤保持均勻一致的濕度。用鑷子將種子均勻地?cái)[放在土壤表面(1.2.2的結(jié)果顯示只有播于土壤表面的勝紅薊種子才能萌發(fā)),用封口膜封好,在20℃的培養(yǎng)箱內(nèi)培養(yǎng),每日觀察記錄出苗的種子情況。以連續(xù)3 d沒有觀察到新出苗情況后停止記錄。

1.2.4酸堿度對(duì)勝紅薊種子萌發(fā)的影響

試驗(yàn)設(shè)置基本同1.2.1,用配制好的不同pH值緩沖液配制培養(yǎng)液替代純水培養(yǎng)勝紅薊種子。具體pH值緩沖液的配置方法參照Chachalis和Reddy的方法[18]。即用1N HCl調(diào)節(jié)2 mmol/L 鄰苯二甲酸氫鉀配置pH為4的緩沖液；用1N NaOH調(diào)節(jié)2 mmol/L的MES[2-(N-嗎啉)乙磺酸]配置pH為5和6的緩沖液；用1N NaOH調(diào)節(jié)2 mmol/L HEPES[N-(2-羥甲基)哌嗪-N′-(2-乙磺酸)]配置pH為7和8的緩沖液。用1N NaOH調(diào)節(jié)2 mmol/L 三甲基甘氨酸配置pH為9和10的緩沖液。20℃培養(yǎng)箱恒溫培養(yǎng)。

1.2.5鹽和滲透勢(shì)對(duì)勝紅薊種子萌發(fā)的影響

用NaCl配制成0(對(duì)照)、10、20、40、80、160、320 mmol/L共7個(gè)濃度的溶液。參照1.2.1的方法用不同濃度的鹽溶液培養(yǎng)種子。參照Chachalis等的方法[19],將PEG8000分別配制成0、-0.1、-0.2、-0.4、-0.6、-0.8 MPa的溶液,然后按1.2.1的方法用不同滲透勢(shì)的溶液培養(yǎng)種子。20℃培養(yǎng)箱恒溫培養(yǎng)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

所有的試驗(yàn)區(qū)組均設(shè)置3次重復(fù),并進(jìn)行2次獨(dú)立重復(fù)試驗(yàn)。利用SAS 9.4軟件對(duì)不同處理的種子萌發(fā)率進(jìn)行單因素方差分析(one-way ANOVA),用Duncan多重比較檢測(cè)不同處理間的差異顯著性。利用軟件SigmaPlot 14作圖,并對(duì)種子萌發(fā)率與土壤濕度、鹽度和滲透勢(shì)的關(guān)系進(jìn)行曲線擬合。

2 結(jié)果

2.1 勝紅薊種子萌發(fā)對(duì)溫度和光照的響應(yīng)

勝紅薊種子萌發(fā)率對(duì)不同溫度的響應(yīng)差異較大(圖1)。在恒溫培養(yǎng)下,10℃和30℃是勝紅薊種子萌發(fā)的極限溫度,萌發(fā)率均低于5%。20℃為最適恒溫培養(yǎng)溫度,萌發(fā)率達(dá)到70%。交替溫度處理提高種子萌發(fā)率。20/10℃交替溫度的處理種子萌發(fā)率顯著高于恒溫20℃的處理(P<0.05),為勝紅薊種子最適萌發(fā)溫度,萌發(fā)率達(dá)到82%。當(dāng)高溫處理設(shè)置為極限30℃低溫分別采用25℃、20℃、10℃的時(shí)候,其種子萌發(fā)率分別比恒溫30℃的處理增加6.6倍、15.8倍和2倍。將低溫設(shè)置為極限10℃高溫分別采用15℃、20℃、25℃、30℃時(shí),其種子萌發(fā)率分別比恒溫10℃的處理增加了13.4倍、31.2倍、25.8倍和14.2倍。并且將25℃、20℃和15℃分別設(shè)置為高溫,低溫設(shè)置為10℃處理的種子萌發(fā)率分別顯著高于其他低溫處理。由此可見,在自然狀況下,10℃的培養(yǎng)溫度似乎對(duì)勝紅薊種子萌發(fā)具有重要的意義。勝紅薊種子在無光條件下不能萌發(fā)。由圖2可見,勝紅薊種子在12 h/d的光照條件培養(yǎng)6 d后,萌發(fā)率超過60%,培養(yǎng)9 d后全部萌發(fā)；而在無光處理?xiàng)l件下,培養(yǎng)12 d仍未見種子萌發(fā)。由此可見,光照處理可能是勝紅薊種子萌發(fā)的必要條件。

圖1 勝紅薊種子在不同溫度條件下的萌發(fā)率Fig.1 Germination percentage of Ageratum conyzoides under different incubation temperature柱狀圖上的不同字母表示在0.05水平上的差異顯著性

2.2 勝紅薊種子出苗對(duì)播種深度的響應(yīng)

播于土表的勝紅薊種子與其他播種在土里的種子萌發(fā)率差異巨大(圖3)。播于土壤顆徑≤2 mm土表的種子培養(yǎng)3 d后種子開始萌發(fā),種子的萌發(fā)率高達(dá)98%。而當(dāng)播種深度≥1 cm時(shí),種子培養(yǎng)10 d后仍未見種子出苗。倒出培養(yǎng)杯中的土壤查看,未見有萌發(fā)出苗的種子。可見,勝紅薊種子萌發(fā)可能對(duì)光照或氧氣含量的要求嚴(yán)格。

圖2 勝紅薊種子在不同光照條件下的萌發(fā)率 Fig.2 Germination percentage of Ageratum conyzoides under different light treatment折線圖上的不同字母表示在0.05水平上的差異顯著性

圖3 勝紅薊種子在不同播種深度下的出苗率 Fig.3 Emergence percentage of Ageratum conyzoides under different seeding depth

2.3 勝紅薊種子出苗對(duì)土壤濕度的響應(yīng)

勝紅薊種子萌發(fā)對(duì)不同土壤濕度的響應(yīng)不同(圖4)。種子在土壤RH為50%—100%時(shí)均可萌發(fā),萌發(fā)率為61%—96%。其中種子在RH為70%—80%時(shí)的萌發(fā)率最高、超過93%,顯著高于其他處理(P<0.05)。對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行曲線擬合,得到二次多項(xiàng)式曲線y=151.90+659.16x+446.43x2(R2=0.7632),計(jì)算可得萌發(fā)率最高的相對(duì)濕度為74%。在RH增長(zhǎng)到100%時(shí),勝紅薊種子萌發(fā)率降至68%,與RH=60%的處理的萌發(fā)率相當(dāng)。同時(shí)發(fā)現(xiàn),土壤濕度高的處理種子萌發(fā)速率也高于低濕度的處理。由此可見,勝紅薊種子萌發(fā)具有廣泛的土壤濕度適宜范圍,土壤濕度對(duì)種子萌發(fā)速率的影響大于對(duì)種子萌發(fā)率的影響。

2.4 勝紅薊種子萌發(fā)對(duì)pH的響應(yīng)

在pH介于4—10時(shí)勝紅薊種子萌發(fā)均能萌發(fā)(圖5)。在pH為7時(shí),種子的最終萌發(fā)率最高達(dá)到97%,但種子萌發(fā)率在pH為5—7時(shí)差異不顯著(P>0.05)。pH>7時(shí),種子的最終萌發(fā)率略有下降,但均高于91%,種子萌發(fā)率在pH為8—10時(shí)差異不顯著(P>0.05)。pH為4時(shí)處理的種子萌發(fā)率雖然顯著低于其他處理(P<0.05),但仍高達(dá)61%。以上結(jié)果表明,勝紅薊種子對(duì)環(huán)境pH值有廣泛的適應(yīng)范圍,能適應(yīng)各種農(nóng)田土壤酸堿環(huán)境。

圖4 勝紅薊種子在不同濕度條件下的出苗率 Fig.4 Emergence percentage of Ageratum conyzoides under different humidity condition

圖5 勝紅薊種子在不同pH條件下的萌發(fā)率 Fig.5 Germination percentage of Ageratum conyzoides under different pH condition

2.5 勝紅薊種子萌發(fā)對(duì)鹽濃度的響應(yīng)

勝紅薊種子萌發(fā)對(duì)鹽度的響應(yīng)關(guān)系符合曲線方程G(%)=96.07/{1+exp[-(x-144.96)/-19.07]}(R2=0.9986)(圖6)。在NaCl在0—160 mmol/L,種子均能萌發(fā)。在NaCl為10 mmol/L時(shí),種子萌發(fā)率最高達(dá)98%。通過模擬公式計(jì)算,種子萌發(fā)率為50%時(shí)的NaCl濃度為144 mmol/L。NaCl濃度介于0—20 mmol/L,不同處理之間種子萌發(fā)率差異不顯著(P>0.05)。NaCl濃度≤80 mmol/L時(shí),培養(yǎng)3 d后觀察到種子萌發(fā),且最終萌發(fā)率均大于93%。當(dāng)NaCl濃度增加到160 mmol/L時(shí),種子最終萌發(fā)率降至30%,且直到第9 d才觀察到種子萌發(fā)。由此可見,勝紅薊種子萌發(fā)具有較高的耐鹽性,能夠適當(dāng)大多數(shù)農(nóng)田土壤環(huán)境條件。

2.6 勝紅薊種子萌發(fā)對(duì)滲透勢(shì)的響應(yīng)

勝紅薊種子萌發(fā)對(duì)滲透勢(shì)關(guān)系符合曲線方程G(%)=95.87/{1+exp[-(x+0.34)/0.07]}(R2=0.9976)(圖7)。經(jīng)公式計(jì)算萌發(fā)率為50%時(shí)的滲透勢(shì)為-0.34 MPa,在滲透勢(shì)為-0.1 MPa的情況下,種子萌發(fā)率最高達(dá)98%,高于清水對(duì)照處理(P>0.05)。隨著滲透勢(shì)的降低,種子的最終萌發(fā)率迅速顯著降低,且不同處理之間差異顯著(P<0.05)。當(dāng)滲透勢(shì)下降到-0.4 MPa時(shí),種子的萌發(fā)率降到20%以下。在滲透勢(shì)0—0.2 MPa之間,勝紅薊種子在培養(yǎng)第3天開始萌發(fā),而滲透勢(shì)為-0.4 Mpa的處理在第6天才有種子萌發(fā),且隨著滲透勢(shì)的降低,種子的萌發(fā)速率降低。當(dāng)滲透勢(shì)<-0.6 MPa時(shí),勝紅薊種子不再萌發(fā)。由此可見,勝紅薊種子萌發(fā)可忍耐≥-0.4 MPa的滲透壓,勝紅薊對(duì)土壤滲透壓的耐性不強(qiáng)。

3 結(jié)論和討論

種子萌發(fā)迅速、出苗快是雜草獲得競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)的關(guān)鍵[20- 21]。植物對(duì)環(huán)境因子的利用能力就體現(xiàn)了植物的競(jìng)爭(zhēng)能力。在植物的生活史中,總要經(jīng)歷不太適宜的環(huán)境因子的脅迫[22],因此,雜草種子萌發(fā)對(duì)環(huán)境因子適應(yīng)的范圍是反映雜草競(jìng)爭(zhēng)性和危害性的重要方面。

本研究表明,勝紅薊的種子萌發(fā)的溫度范圍為10—30℃,恒溫條件下,20℃為其最適萌發(fā)溫度。勝紅薊是一種典型的夏季一年生雜草,主要危害夏季旱地作物。在春末夏初,在我國南方或北方均有適合勝紅薊萌

圖6 勝紅薊種子在不同鹽濃度下的萌發(fā)率 Fig.6 Germination percentage of Ageratum conyzoides under different salt concentration

圖7 勝紅薊種子在不同滲透勢(shì)下的萌發(fā)率 Fig.7 Germination percentage of Ageratum conyzoides under different osmotic potential

發(fā)的溫度環(huán)境。菊科惡性雜草車矢菊(Centaureadiffusa)萌發(fā)溫度為2—40℃[23]。世界惡性雜草黃花刺茄(Solanumrostratum)的萌發(fā)溫度范圍為12.5—45℃,15℃為其最適萌發(fā)溫度[24]。熱帶亞熱帶雜草如地桃花(Urenalobata)的種子在恒溫15—40℃條件下均能萌發(fā),最適萌發(fā)溫度為25℃[25]。夏季一年生雜草Caperoniapalustris在20—40℃均能萌發(fā),最適溫度為30℃[26]。多年生雜草Diplotaxistenuifolia在10—30℃范圍也能萌發(fā)[27]。在我國西南地區(qū)分布廣泛的外來入侵植物紫莖澤蘭(Eupatoriumadenophorum)種子萌發(fā)溫度范圍在10—30℃,與本試驗(yàn)結(jié)果高度相似[28]?？梢?田間惡性雜草種子萌發(fā)大多具有較寬種子萌發(fā)溫度范圍。在自然條件下,種子萌發(fā)時(shí)的環(huán)境溫度是交替變化的。大多數(shù)研究表明交替溫度處理能提高種子的萌發(fā)率,如車矢菊[23]和棒頭草(Polypogonfugax)[29]種子萌發(fā)率在變溫環(huán)境中比恒溫條件高。但也有少數(shù)雜草種子如雀麥(Bromusjaponicus)[30]和Caperoniapalustris[26]在恒溫條件下種子萌發(fā)率更高。光照是植物生長(zhǎng)不可或缺的自然因子,日夜光暗交替是一種自然現(xiàn)象。多數(shù)研究表明,晝夜光暗交替顯著提高雜草如稗草(Echinochloacursgalli)[31]、粗毛牛膝菊(Galinsogaciliata)和藜(Chenopodiumalbum)[32]、野西瓜苗(Hibiscustrionum)[19]等種子的萌發(fā)率。并且有些種子是絕對(duì)的需光種子,無光照處理種子幾乎不能萌發(fā)如鱧腸(Ecliptaprostrata)的種子萌發(fā)[33]。在本研究中,無光照處理的勝紅薊種子也不能萌發(fā)。光照處理能促進(jìn)種子的萌發(fā)率,并不意味著光照處理對(duì)所有種子萌發(fā)都是必需的。有些種子在有無光照處理的情況下,種子萌發(fā)率并沒有明顯差異,如苦豆子(Sophoraalopecuroides)、小花錦葵(Malvaparviflora)[34]在各種溫度下光照處理與無光處理差異均不明顯[35]。但也有情況表明,光照對(duì)種子萌發(fā)的作用因種子培養(yǎng)溫度的差異而表現(xiàn)為抑制作用[36]。對(duì)于需光種子或需光性強(qiáng)的雜草如勝紅薊,通過土壤深翻減少種子接觸光照的機(jī)會(huì)可達(dá)到控制種子萌發(fā)和危害的目標(biāo)。

處于不同深度耕作層的種子,接收的光量子濃度和氧氣含量是不同的。在土壤中低于2 mm的種子接受到的光照強(qiáng)度僅相當(dāng)于土壤表面種子的1%[37]。所以對(duì)于嚴(yán)格的需光種子,分布于土壤深處的種子是不能萌發(fā)的。本研究表明勝紅薊種子只能在土壤表面萌發(fā),分布于1 cm深度的種子就不能萌發(fā)。除了光照處理試驗(yàn)外,本研究從土壤深度對(duì)種子出苗影響的角度證明了光照處理對(duì)勝紅薊種子萌發(fā)的必要性。許多研究表明雜草種子在土壤表面或表層萌發(fā)率高,而后隨土壤深度的增加持續(xù)下降如C.palustris種子出苗的土壤極限深度為7.5 cm[26],小花錦葵種子出苗的土壤極限深度接近6 cm,苦豆子種子出苗限深度為8 cm[34]。但許多種子最適出苗深度為淺層土而非土壤表面,如野西瓜苗[19]出苗率最高的土壤深度2 cm、皺果芥(Rapistrumrugosum)的最適出苗深度為1 cm[38]。也有一些雜草種子對(duì)土壤深度較敏感,如西亞大蒜芥種子在2.5 mm深度的土壤中萌發(fā)率不到時(shí)2%[39]。Galeniapubescens種子在1 cm土壤中也不能萌發(fā)[36]。隨著土壤中種子分布深度的增加,土壤中O2含量會(huì)不斷增加或含量會(huì)持續(xù)下降,需要較高O2或較低CO2濃度的種子出苗則較困難。為深入揭示勝紅薊種子不能在深層土壤中萌發(fā)的原因,還有待開展空氣對(duì)勝紅薊種子萌發(fā)影響的研究。

土壤酸堿度、鹽度和滲透勢(shì)常會(huì)成為植物生長(zhǎng)的限制因子。本研究表明,勝紅薊種子在pH為4—10的范圍內(nèi)均能萌發(fā),最適pH為5—7。即使在pH為4的情況下,種子萌發(fā)率仍高達(dá)40%。前人的研究表明,不同的雜草種子萌發(fā)對(duì)pH的響應(yīng)是有差異的。如野西瓜苗種子可以在pH 3—11的區(qū)間萌發(fā),盡管最適萌發(fā)pH為7—8[19]；Caperoniapalustris、苦豆子、皺果芥種子在pH 4—10內(nèi)萌發(fā)[26]；M.parviflora種子同樣可在pH為4—10內(nèi)萌發(fā),在酸性環(huán)境下萌發(fā)率高,隨著pH增大而增大[34]。相反,還一些雜草種子并不能在極端pH范圍內(nèi)萌發(fā)。本研究表明在NaCl濃度高至160 mmol/L,勝紅薊種子仍有30%的萌發(fā)率,完全抑制種子萌發(fā)的NaCl的濃度為320 mmol/L。本研究與雜草C.palustris種子萌發(fā)的研究結(jié)果高度一致[26]。雜草M.parviflora種子在80 mmol/L的NaCl濃度下萌發(fā)率低至10%,160 mmol/L的濃度完全抑制種子萌發(fā)[34]；而對(duì)于苦豆子,種子在360 mmol/L的NaCl下仍有萌發(fā)。西亞大蒜芥種子萌發(fā)耐受80 mmol/L的滲透勢(shì),在160 mmol/L的滲透勢(shì)下則不能萌發(fā)[39]。我們的研究表明,勝紅薊種子在-0.4—0 MPa均能萌發(fā),在-0.4 MPa種子的萌發(fā)率降到30%,-0.6 MPa已經(jīng)完全抑制種子的萌發(fā)。由此可見,勝紅薊比較適應(yīng)土壤濕度大的地方。這與筆者觀察到勝紅薊主要分布于陰濕的環(huán)境,而在干燥土壤環(huán)境下較少發(fā)現(xiàn)的情況相一致。事實(shí)上很多雜草均有較強(qiáng)的滲透勢(shì)耐受范圍如野西瓜苗可以耐受-0.8 MPa的滲透壓[19]。皺果芥可在水勢(shì)-1.0 MPa時(shí)達(dá)到20%萌發(fā)率,-1.3 MPa的滲透勢(shì)才能完全抑制住種子的萌發(fā)[19]?？喽棺釉?1.3 MPa仍有種子萌發(fā)[34]。C.palustris種子在滲透勢(shì)在-0.8 MPa仍有接近10%的萌發(fā)率[34]。小花錦葵的種子萌發(fā)在-0.6 MPa就完全抑制了,和本研究結(jié)果類似?？梢?一般情況下,惡性雜草對(duì)部分或各種土壤脅迫條件如pH、鹽度和滲透勢(shì)具有較寬的耐受范圍。

由此可見,雜草勝紅薊種子是需光種子,在10—30℃的交替溫度環(huán)境萌發(fā)率較高。勝紅薊種子只能在土壤表面萌發(fā),1 cm的土壤深度就能完全抑制種子萌發(fā)。勝紅薊種子萌發(fā)具有較寬的pH、NaCl耐受范圍,而對(duì)滲透勢(shì)的耐受范圍較小。