李月娟,李嬌鳳,常 斌,姜 勇,*,梁士楚

1 廣西師范大學珍稀瀕危動植物生態(tài)與環(huán)境保護教育部重點實驗室,桂林 541006 2 廣西師范大學生命科學學院,桂林 541006

植物功能性狀是指植物在長期適應環(huán)境的過程中,通過內部不同功能之間的協(xié)同進化,形成能夠影響植物生存繁殖、死亡和最終適合度,并對生態(tài)系統(tǒng)結構及功能有一定影響的生物屬性[1- 3]。植物功能性狀的差異不僅表征了植物個體的生理過程及對環(huán)境的適應策略等的差異,而且與各種生態(tài)系統(tǒng)過程密切相關[4]?；诠δ苄誀畹娜郝渖鷳B(tài)學研究方法能夠將物種的適應策略與群落構建和植物生態(tài)系統(tǒng)過程等有機結合起來,揭示植物對環(huán)境的響應和生態(tài)策略,對科學預測植被分布以及植被對全球變化的響應等具有重要的理論意義[5- 7]。

研究表明,在全球和區(qū)域尺度上,植物功能性狀與環(huán)境具有顯著的相關性,植物通過環(huán)境的篩選作用塑造其性狀,而在局域尺度上,生物間的相互作用(極限相似性)對物種性狀的塑造起關鍵作用,主要通過競爭使局域空間的植物性狀趨異達到資源的合理分配與利用[8- 9]。那么, 如何根據(jù)性狀變異推斷環(huán)境篩選和生物競爭兩種動力的相對重要性始終是生態(tài)學領域一個重大的挑戰(zhàn)。最近 Ackerly和Cornwell提出了一個性狀梯度分析(trait-gradient analysis)的新方法[10]。該方法采用定量的分析方法,能夠將植物性狀在群落內的變異(α組分)與在環(huán)境梯度上(β組分)的變化區(qū)別開來。如果存在明顯的環(huán)境梯度,可以預期不同性狀的β組分應該有很強的協(xié)變關系；反之,如果競爭排斥起主導作用,則物種在不同策略軸上分割生態(tài)位,可以預期不同性狀的α組分僅有很弱的協(xié)變關系。顯而易見,檢驗物種的α、β組分如何變異與關聯(lián)對深入理解不同尺度上群落構建的機制具有重要的理論意義。

桂林巖溶區(qū)位于我國南方喀斯特地區(qū)東南部,分布面積高達2452 km2,是世界巖溶區(qū)演化最具典型代表的地區(qū)[11- 12]。由于巖溶地區(qū)巖石裸露率高,土層淺薄,土被不連續(xù),地表水缺乏,導致生態(tài)系統(tǒng)極其脆弱,隨著石漠化程度的不斷加劇,巖溶地區(qū)面臨的生態(tài)危機日益嚴重[13- 15]。然而,植被作為喀斯特退化生態(tài)系統(tǒng)恢復的主體,在維護生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定和物種多樣性的保護等生態(tài)服務功能方面具有重要作用[16]。以青岡(Cyclobalanopsisglauca)為優(yōu)勢種或共優(yōu)種的群落是巖溶生態(tài)系統(tǒng)頂極群落的建群種,對于維持巖溶生態(tài)系統(tǒng)的結構和功能具有重要的作用。近年來,國內外學者對于青岡的研究主要集中于群落學特征[17- 18]、空間分布格局[19- 20]、種內競爭[21- 22]及幼苗生理特性[23- 24],對青岡的樹干液流特征[25- 26]和光合速率[27- 28]等也多有研究,然而關于其功能性狀的尺度變化與關聯(lián)研究卻鮮見報道。鑒于此,本研究以桂林巖溶石山青岡群落植物的葉面積(leaf area, LA)、比葉面積(specific leaf area,SLA)和木材密度(wood density,WD)為研究對象(葉面積(LA)主要反映了葉片與外界環(huán)境接觸面積的大小,例如,在干旱且開闊的生境條件下,植物多采取“保守”性的策略來適應干旱的環(huán)境,葉面積一般較小,進而通過增大葉組織密度,減少葉片水分的喪失[29]。比葉面積(SLA)主要反映的是植物捕獲光照資源的能力。一般來講,比葉面積較高的物種生長速率較高,養(yǎng)分利用效率較低,比較適應土壤比較肥沃的生境,反映了植物采取的“開放性”策略[30]。木材密度(WD)作為影響植物碳分配、碳儲量、水運輸、生物量等功能過程的重要指標[8],一般采取與SLA相反的策略適應生境模式,采用性狀梯度法等方法,分析該區(qū)植物功能性狀的變異和關聯(lián),以期探討以下兩個科學問題：(1)植物功能性狀在青岡群落間和群落內如何變化?(2)植物功能性狀具有怎樣的尺度依賴與關聯(lián)性? 這些科學問題的合理解答,不僅能夠揭示植物功能性狀與生態(tài)系統(tǒng)結構的作用關系,還能幫助我們理解環(huán)境篩選與生物相互作用在群落構建中的地位和差異,從而為巖溶區(qū)的物種選擇、植被恢復與重建提供科學的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于桂林巖溶區(qū)處于演替晚期的青岡群落內,地處廣西壯族自治區(qū)東北部(110°14′—110°42′E,24°43′—25°20′N)。該區(qū)域屬于中亞熱帶濕潤季風氣候,雨量充沛,氣候溫和,并具有顯著的巖溶地區(qū)特性(土層淺薄,巖石裸露率高,pH值為4—8之間,植被不連續(xù)),年平均氣溫為18—19℃,最冷1月份平均氣溫為8℃,最熱8月份平均氣溫為28℃,全年無霜期達309 d,年降雨量為1856.7 mm,降雨量全年分配不均勻,春夏濕潤多雨,年平均蒸發(fā)量為1458.4 mm[31]。該區(qū)域喬木層主要以青岡(Cyclobalanopsisglauca)為建群種,伴生種主要有扁片海桐(Pittosporumplanilobum)；灌木層主要以一葉萩(Flueggeasuffruticosa)、粗糠柴(Mallotusphilippensis)、紅背山麻桿(Alchorneatrewioides)、干花豆(Fordiacauliflora)、檵木(Loropetalumchinense)等為主；木質藤本以龍須藤(Bauhiniachampionii)為主。

表1 樣地基本概況

1.2 群落調查

在全面實地踏查的基礎上,根據(jù)青岡群落的種類組成、結構、動態(tài)等特點。于2017年7—9月在桂林巖溶石山受人為干擾較輕且發(fā)育完好的青岡群落分布區(qū),建立了20個20 m×20 m的典型樣方。其中,蘆笛巖3個、演坡山6個、碑頭村7個、白沙鎮(zhèn)4個。喬木樣方大小為20 m × 20 m,在此基礎上將每個樣方劃分成4個10 m×10 m的小樣方進行灌木調查。對樣方內所有喬木植株進行每木調查,測量并記錄種名、高度、胸徑、冠幅和蓋度；對灌木層內所有灌木或木質藤本個體記錄種名、株數(shù)、基徑、高度及蓋度。所有樣方擁有4123株植物個體,隸屬74個種。其中喬木、灌木和藤本的個體數(shù)分別為2310、1234和579。

1.3 功能性狀測定

測定每個樣方內胸徑≥1 cm的所有木本植物個體的功能性狀(包括喬、灌木和木質藤本)。對調查過程中出現(xiàn)的物種,每株植物個體選取3片完全展開的健康向陽葉片以及3根10 cm左右的非當年生枝條放入密封袋內,置于陰暗環(huán)境下,當天野外實驗結束后帶回實驗室進行功能性狀測定。對于葉性狀,首先利用葉面積儀(Yaxin- 1241,Yaxin,China)測量每片葉片的葉面積(cm2),然后將葉片樣品編號置于80℃烘箱中烘48 h至恒重,稱量并記錄葉干重。根據(jù)公式：比葉面積(cm2/g)=葉面積/葉干重獲取比葉面積數(shù)據(jù)。枝條密度測定：取回的枝條削去表面的樹皮后,使用電子天平(BSM- 220.4,Zhuojing,China)稱量并記錄鮮重,利用量筒排水法測其體積,然后將其編號并置于80℃烘箱中烘干至恒重后,稱量并記錄干重,根據(jù)枝條干重與體積的比值計算枝條密度(g/cm3)。根據(jù)枝條密度和木材密度是過原點的線性回歸模型統(tǒng)計得出二者具有顯著的線性關系 (P< 0.001)[32],進一步獲取本研究中的木材密度數(shù)據(jù)。

1.4 性狀梯度分析法

性狀梯度分析法是由Ackerly和Cornwell[10]提出的,是將植物群落按照其群落間物種性狀加權平均,然后基于群落加權性狀均值大小進行排序,形成一維且具有潛在環(huán)境影響的性狀梯度空間,進而將物種性狀值累加降解為α和β兩個組分。其中,β組分為物種在該性狀梯度上所處的位置,表示物種在群落間沿著性狀值的變化；而α組分是某一物種性狀值與其所處群落平均性狀值的差值,表示群落內部物種相對于共存種性狀值的變化。性狀梯度分析法主要計算公式如下：

(1)

(2)

(3)

αi=ti-βi

(4)

式中,pj為群落平均性狀值,ti為物種平均性狀值,aij為物種i在群落j中的多度或權重,tij為物種i在群落j中的性狀值,n表示調查的群落總數(shù),s表示調查出現(xiàn)的物種總數(shù)。本研究中n=20,s=74。

為使數(shù)據(jù)呈正態(tài)分布,首先對功能性狀數(shù)據(jù)取自然對數(shù)。圖1a為本研究中74個物種的平均比葉面積與群落平均比葉面積的散點圖。圖中灰色的點代表各群落中的物種,綠色實心方形代表青岡,黃色實心三角形代表一葉萩。x軸是群落平均比葉面積(pj),y軸為物種平均比葉面積(ti)；矩形框起來的一列點代表在某一pj處群落j內所有共存物種。虛線y=x的斜率為一系列共存物種比葉面積均值與群落平均比葉面積值的比值?？招狞c代表物種i在群落梯度上的平均的β位置,空心點到虛線y=x的距離為αi,即群落中物種i比葉面積值與共存物種平均比葉面積值的差值。bi反映的是物種平均比葉面積值沿群落平均性狀梯度在種內的變化大小。圖1b為74個物種平均比葉面積與群落平均比葉面積的關系圖,即群落中出現(xiàn)的所有物種的bi。突出顯示的黑色實心點代表物種i所在各群落的群落平均比葉面積與群落j內物種個體比葉面積的交點。

圖1a以青岡和一葉萩的比葉面積(SLA)為例來介紹其α和β兩個組分的生態(tài)學意義。就比葉面積而言,參照上述的公式計算得到青岡的β組分為5.40,處于由群落平均比葉面積構建的性狀梯度的下半部分,說明青岡常見于低SLA的群落中；αi值為-0.49,表示青岡在群落內相對其他物種有相對較低的SLA值,多處于群落演替后期,群落內部輻射較弱,濕度大,群落中常綠物種的比例較大,一般采取提高養(yǎng)分利用效率的保守策略。一葉萩的β組分為5.36,處于由群落平均比葉面積構建的性狀梯度的上半部分,說明一葉萩多出現(xiàn)于高SLA的群落；αi值為0.81,表示一葉萩SLA略大于群落內其他植物,為了適應群落環(huán)境,采取提高生長速率的開放策略。

圖1 物種比葉面積和群落平均比葉面積的散點圖及其回歸分析Fig.1 Scatterplot of species mean specific leaf area vs. plot mean specific leaf area and its regression analysis

2 結果與分析

2.1 植物功能性狀在群落間和群落內的變化

如表2所示,葉面積α組分的取值范圍為-1.87—1.87,β組分的取值范圍為3.24—3.80,比葉面積α組分的取值范圍為-0.74—1.07,β組分的取值范圍為5.25—5.49,木材密度α組分的取值范圍為-0.26—0.23,β組分的取值范圍為0.60—0.67。綜上所述,3個植物性狀的α組分取值范圍均大于β組分。葉面積的bi平均值為-0.08,比葉面積和木材密度的bi平均值分別為0.03,-0.06。

表2 植物功能性狀參數(shù)的變化特征

SLA：specific leaf area；ti：物種平均性狀值；βi：β組分值；αi：α組分值；bi：物種在種內的變化程度；Pj：樣方平均性狀值

2.2 樣方平均性狀值、物種功能性狀及其α、β組分的相關性

如圖2所示：物種水平,LA與SLA之間無顯著的相關性,WD與LA以及SLA之間存在顯著負相關；3個功能性狀的β組分之間緊密相關(|r|> = 0.55),其中βLA與βSLA(r=0.55)呈極顯著正相關關系,βSLA和βLA分別與βWD呈極顯著負相關；αLA與αSLA之間無顯著的相關,αSLA和αLA分別與αWD呈顯著負相關或極顯著負相關；群落尺度,LA與SLA具有顯著的正相關性(r=0.54),SLA和LA分別與WD呈極顯著負相關 (圖2).

圖2 性狀相關性散點圖 Fig.2 Correlation scatter diagram of plant function traits3種功能性狀(葉面積leaf area, LA;比葉面積specific leaf area,SLA; 木材密度 wood density,WD)在物種平均性狀值、β組分,α組分,樣方平均性狀值水平上的相關性散點圖；圖中數(shù)值代表兩兩性狀間的pearson相關系數(shù),*代表顯著性。* P < 0.05； ** P < 0.01；無*代表的數(shù)字表示P>0.05

3 討論

3.1 植物功能性狀在群落內、群落間的變化

植物功能性狀在群落內及群落間的變化規(guī)律,體現(xiàn)了環(huán)境篩選和生物競爭的共同作用[33]。一方面,環(huán)境篩選作用控制著物種性狀值的分布范圍,使群落內共存物種的性狀趨同,另一方面,生物競爭會導致共存物種間產生生態(tài)位分化,使群落內共存物種性狀趨異[34]。植物功能性狀的α組分是某一物種與所處群落的平均性狀值的差值,表征了群落構建中的生物競爭作用。β組分是物種在由群落平均性狀值所構成的某一性狀梯度上的位置,表征了群落構建中的環(huán)境篩選作用。本研究中,對α組分和β組分的分析結果發(fā)現(xiàn),LA、SLA和WD這3個性狀的α組分取值范圍都大于β組分取值范圍,暗示了α組分取值的離散程度均大于β組分。這表明在桂林巖溶石山青岡群落中物種相對于共生物種功能性狀值的變化大于沿著群落平均性狀值梯度的變化,即葉面積、比葉面積和木材密度在群落內的變化大于其在群落間的變化。這也暗示了在桂林巖溶石山青岡群落構建過程中,生物間的相互作用大于環(huán)境篩選的影響,這是因為群落內不同的物種在相似性限制(similarity limit effects)的作用下為了減少競爭進化出不同的功能性狀組合來適應同一群落環(huán)境[35]。

植物功能性狀不僅在物種間存在很大的差異,由于遺傳多樣性和表型可塑性的影響,同一物種不同個體的功能性狀也會產生變異[36]。如,Messier等[37]研究巴拿馬地峽沿降水梯度分布的3處原始低地熱帶森林功能性狀跨多個嵌套生態(tài)尺度變異發(fā)現(xiàn),功能性狀的種內變異的總量大致等于種間變異量。楊建軍等[38]在高山栲葉性狀種內變異及其與環(huán)境因素關系的研究中表明高山栲葉性狀在種內存在較大的變異,一個種群的性狀平均值并不能代表整個物種的性狀情況。本研究通過計算物種種內的3個功能性狀和其群落平均性狀構建梯度的比值,來反映各功能性狀在種內的變化,即bi值。bi為正值,說明種內性狀變化能夠反映物種沿梯度的變化趨勢,且bi<1,說明種內性狀變化小于群落間因物種更替引起的性狀變化。本研究中青岡群落的葉面積、比葉面積和木材密度的bi平均值分別為-0.08,0.03和-0.06,比葉面積的bi值在[0,1]區(qū)間內,而比葉面積和木材密度的bi值不在區(qū)間內,說明桂林巖溶石山青岡群落物種比葉面積在種內有變化,且種內比葉面積的變化小于群落水平比葉面積隨環(huán)境梯度變化。這與丁曼等[5]對于黃土丘陵區(qū)植物功能性狀的研究基本一致。

3.2 植物功能性狀相關關系的尺度依賴

植物在漫長的進化過程中,植物功能性狀之間彼此密切聯(lián)系并通過協(xié)調進化來適應外界環(huán)境的變化(物理、生理等因素的綜合作用),從而造成各功能性狀之間在不同組織尺度往往會表現(xiàn)出一定的相關性[39]。Westoby等[40]的研究表明在全球以及區(qū)域尺度上,各植物功能性狀之間表現(xiàn)出不同的相關關系,如基于全球和區(qū)域尺度的研究發(fā)現(xiàn),葉面積與比葉面積均呈顯著正相關[41-42],而同一群落內發(fā)現(xiàn)2者為不相關或負相關[43-44]。本研究發(fā)現(xiàn),LA、SLA和WD這3種植物功能性狀在群落和物種水平上的相關性存在明顯差異。比如,LA、SLA這2個功能性狀之間在物種尺度沒有顯著相關性(r=-0.04),這可能是由于α組分間不相關導致。但β組分和樣方平均性狀值均呈顯著的正相關。唐青青[45]對亞熱帶常綠落葉闊葉混交林植物功能性狀變異的研究發(fā)現(xiàn)：比葉面積與葉面積的樣地平均性狀值顯著正相關。Ackerly[10]的研究也發(fā)現(xiàn),2者在群落水平上正相關性較強,但物種水平上不相關或相關性較弱。而習新強等[4]對于黔中喀斯特山區(qū)植物功能性狀的變異與關聯(lián)研究中卻表明兩性狀的β組分呈極強的負相關關系。綜上所述,不同尺度的性狀相關性差異可能是由于研究區(qū)群落類型、物種組成等的差異,導致不同尺度的植物功能性狀間相關會表現(xiàn)出不同的地域依賴性。對比本研究中LA與SLA、SLA與WD、LA與WD的物種平均性狀值、α組分、β組分和群落平均性狀值之間的相關性,發(fā)現(xiàn)β組分的相關性最強,α組分的相關性則較弱,這表明LA與SLA、SLA與WD、LA與WD兩兩性狀間的相關性在群落間的依賴性大于群落內共生物種的依賴性,植物功能性狀對于環(huán)境篩選表現(xiàn)出較高的整體趨同適應性,即3個性狀兩兩間β組分的相關性均較高。Westoby 等人在研究中證明了植物功能性狀在自然選擇或環(huán)境脅迫的作用下會表現(xiàn)出趨同適應(Convergent adaptation)[46]。在本研究中,青岡群落是巖溶石山特殊生境下的優(yōu)勢種群,比較能適應貧瘠,通常具有耐干旱生境的特殊能力,采取“保守型“策略。此外,青岡群落是巖溶石山演替晚期群落類型,研究發(fā)現(xiàn)樣地內青岡物種多度占主導地位且常綠物種比例較大,說明在演替晚期的環(huán)境篩選下,植物在外貌形態(tài)、內部結構、生活史特點、生理特征及發(fā)育等諸多方面都表現(xiàn)出相似性,呈現(xiàn)出自然選擇或環(huán)境脅迫植物功能性狀趨同適應的現(xiàn)象。本研究發(fā)現(xiàn)WD與LA和SLA在各水平上均具有負相關性,這與Ackerly 和Cornwell對于加利福尼亞濱海木本植物群落的功能性狀相關性的研究結果基本一致[10]。曹科等[47]對古田山木本植物功能性狀的研究也表明葉面積與木質密度呈極顯著的負相關性。李峰等[48]對于昆明西山半濕潤常綠闊葉林木本植物功能性狀的比較研究也發(fā)現(xiàn)比葉面積大、莖比密度小的植物具有較高的生長速率和生產力,而比葉面積小、莖比密度大的植物則具有較強的抵御能力。

4 結論

植物群落構建不僅受到環(huán)境因素的影響,也是生物相互作用的結果。研究植物功能性狀的尺度變異和性狀間的相關性能夠更好的理解環(huán)境篩和生物競爭在群落構建中的作用,為揭示物種對生境的適應策略、物種共存和群落構建提供了新途徑。本文采用性狀梯度分析法,基于性狀值降解得出：青岡群落的3個性狀的α值范圍均大于β值范圍,表明物種相對于共生物種性狀值的變化大于沿著群落平均性狀梯度的變化。此外,物種比葉面積在種內呈現(xiàn)變化,且種內比葉面積的變化要小于群落水平比葉面積梯度變化。相關性分析表明3個性狀的β組分的相關性均呈現(xiàn)最強,而α組分的相關性則較弱,即LA與SLA、SLA與WD、LA與WD兩兩性狀間的相關性在群落間的依賴性大于群落內共生物種的依賴性,植物功能性狀對于環(huán)境篩選表現(xiàn)出較高的整體趨同適應性。