李還原，董志祥，陳奕霏，郭 軍

（昆明理工大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，云南 昆明 650500）

在植物與昆蟲(chóng)的相互作用中，有關(guān)花形態(tài)塑造和昆蟲(chóng)的適應(yīng)進(jìn)化是生態(tài)學(xué)和植物進(jìn)化研究中最吸引人的一個(gè)領(lǐng)域。鼠尾草屬植物具有花器官兩側(cè)對(duì)稱、二強(qiáng)雄蕊、蟲(chóng)媒異交和杠桿傳粉機(jī)制等特征，與傳粉者的協(xié)同進(jìn)化程度較高（張勃等，2010）。鼠尾草屬雄蕊結(jié)構(gòu)與功能的分化可能促進(jìn)了該屬物種多樣性的形成(Claβen-Boc k hoff et al.,2004)。根據(jù)傳粉者類型來(lái)分，鼠尾草屬可分為蜂媒傳粉(蜂媒花，melitto-philae)和鳥(niǎo)媒傳粉(鳥(niǎo)媒花，ornithophily)，蜂媒傳粉物種主要分布于歐亞大陸、地中海沿岸、非洲東部及南非、大洋洲以及北美部分地區(qū)；鳥(niǎo)媒傳粉物種分布于北美西部至墨西哥、中美洲和南美洲安第斯山脈及東部(魏宇昆等，2015)。

植物與傳粉者是一種互利共生的關(guān)系，植物為傳粉者提供作為食物的花粉和花蜜，傳粉者為植物傳粉。它們互相聯(lián)系，密不可分。盜蜜(nectar robbin g)是一種不同于一般傳粉者的非正常訪花行為(張彥文等，2006)。在有花植物中，盜蜜現(xiàn)象非常普遍。以鼠尾草為例，鼠尾草的生殖器官在花的頂端，然而盜蜜者卻是在花的根部盜蜜。在鼠尾草屬2對(duì)雄蕊中，有1對(duì)顯著退化不育，另1對(duì)雄蕊的花絲較短而藥隔顯著伸長(zhǎng)，形成具活動(dòng)關(guān)節(jié)的杠桿狀結(jié)構(gòu)，此種結(jié)構(gòu)與傳粉昆蟲(chóng)或蜂鳥(niǎo)的傳粉行為高度適應(yīng)，反映出該屬在唇形科中特有的系統(tǒng)位置(Wester&Claβen-Boc k hoff，2011)。根據(jù)盜蜜行為的差異，將盜蜜昆蟲(chóng)分為初級(jí)盜蜜者和次級(jí)盜蜜者。初級(jí)盜蜜者是指花冠基部盜蜜孔的制造與盜蜜者；次級(jí)盜蜜者是指利用初級(jí)盜蜜者的盜蜜孔盜取花蜜。

在本研究中，我們通過(guò)設(shè)置樣方，采用目測(cè)、拍照、攝像等方法觀察了昆蟲(chóng)對(duì)昆明地區(qū)墨西哥鼠尾草的訪花行為和盜蜜行為，記錄了不同昆蟲(chóng)的訪花規(guī)律。為深入了解鼠尾草的開(kāi)花特性及傳粉昆蟲(chóng)的傳粉機(jī)理奠定了基礎(chǔ)。

1 材料和方法

1.1 研究樣地和植物概況

研究地點(diǎn)位于昆明市呈貢區(qū)昆明理工大學(xué)圖書(shū)館周邊的一片鼠尾草，品種為墨西哥鼠尾草(S.leucantha)。在2016年8月底墨西哥鼠尾草花期的中后期期間于天氣晴朗的時(shí)候采集數(shù)據(jù)。平均氣溫大約在22℃。下雨的時(shí)候不采集數(shù)據(jù)，該蜜粉源植物所在樣地周?chē)啡撕苌?，?duì)實(shí)驗(yàn)影響較小。

1.2 實(shí)驗(yàn)器材

單反相機(jī)（尼康D90），計(jì)數(shù)器，手表，捕蟲(chóng)網(wǎng)，卷尺。

1.3 觀察方法

在墨西哥鼠尾草花叢中隨機(jī)選取2 m×2 m的樣方6個(gè)，在7：00～18：00的時(shí)間段內(nèi)記錄蜜蜂數(shù)量的變化（在蜜蜂較多的時(shí)期及變化較大的時(shí)期10 m in記錄一次數(shù)據(jù)，在蜜蜂數(shù)量特別少、基本沒(méi)有蜜蜂的時(shí)期可以20 m in記錄1次）。蜜蜂1 m in訪花頻率的調(diào)查：用計(jì)次器記錄蜜蜂1 m in訪花的數(shù)量，碰到花即計(jì)入數(shù)據(jù)，蜜蜂的種類要分類，每種蜜蜂記錄180次左右。訪花時(shí)間的調(diào)查：用秒表記錄蜜蜂每次訪花所需要的時(shí)間，記錄蜂種是采花還是盜蜜，采集掉落在地上的花要特別記錄，每種蜜蜂記錄100次左右，特殊情況需要備注。

2 結(jié)果與分析

2.1 訪花昆蟲(chóng)的種類及數(shù)量

觀察發(fā)現(xiàn)，墨西哥鼠尾草花期內(nèi)的訪花昆蟲(chóng)主要是中華蜜蜂、西方蜜蜂和熊蜂，它們都是墨西哥鼠尾草的主要傳粉昆蟲(chóng)，其中熊蜂是唯一的初級(jí)盜蜜者，也是次級(jí)盜蜜者。中蜂和西蜂就依靠熊蜂的盜洞進(jìn)行盜蜜，所以它們都是次級(jí)盜蜜者（表1）。偶爾能看到胡蜂停留在花上，但未觀察到胡蜂盜蜜或采粉，很可能是伺機(jī)捕食采集的蜜蜂，由于數(shù)量很少，本實(shí)驗(yàn)忽略胡蜂的傳粉作用。

從表2可知，中蜂采蜜時(shí)間最早，而在溫度開(kāi)始上升后數(shù)量又有所下滑，8：00～9：00達(dá)到采集高峰，9：00～12：00采集數(shù)量開(kāi)始下降。西蜂在數(shù)量上要少很多。最早采集的西蜂出現(xiàn)在上午7：21，觀察發(fā)現(xiàn)，上午西蜂采粉積極，且比中蜂載粉要多。熊蜂數(shù)量最少，只有寥寥幾只，但它們的作用最大，它們是唯一的初級(jí)盜蜜者，所有的盜洞都是熊蜂采集造成。熊蜂的活動(dòng)時(shí)間很長(zhǎng)，最早在6：40觀察到熊蜂采集，一直持續(xù)到下午17：00還在訪花，一天中熊蜂的活動(dòng)比較頻繁。

表1 墨西哥鼠尾草訪花昆蟲(chóng)

圖1 墨西哥鼠尾草訪花昆蟲(chóng)數(shù)量變化

2.2 主要訪花昆蟲(chóng)的訪花頻率、單花停留時(shí)間

中蜂是次級(jí)盜蜜者，所以只能在有盜洞的花上盜蜜。由于墨西哥鼠尾草花的花口較小，所以中蜂一般都是選擇盜蜜。中蜂平均訪花時(shí)間是6.21 s，訪花最長(zhǎng)時(shí)間是62.26 s。中蜂訪問(wèn)沒(méi)有盜洞的花平均時(shí)間是2.62 s，訪花最長(zhǎng)時(shí)間是21.58 s。西蜂也是次級(jí)盜蜜者，其平均訪花時(shí)間是5.66 s，訪花最長(zhǎng)時(shí)間是29.30 s。訪問(wèn)無(wú)盜洞的花平均時(shí)間2.64 s，訪花最長(zhǎng)時(shí)間是19.11 s。熊蜂既是初級(jí)盜蜜者也是次級(jí)盜蜜者，熊蜂大都是選擇盜蜜，其平均訪花時(shí)間是8.34 s，訪花最長(zhǎng)時(shí)間是17.10 s。訪問(wèn)無(wú)盜洞花平均時(shí)間3.89 s，訪花最長(zhǎng)時(shí)間是15.16 s。這表明在訪花時(shí)間上有無(wú)盜洞差別很明顯?？梢钥闯觯?種蜂在有盜洞的鼠尾草花上的訪花時(shí)間均比無(wú)盜洞的更長(zhǎng)，在平均訪花時(shí)間上可以很明顯地看出，在有盜洞的花上停留較久，推測(cè)應(yīng)是停留取食花蜜的原因。中蜂平均每分鐘訪花9.51朵，西蜂平均每分鐘訪花11.34朵，熊蜂數(shù)量很少，平均訪花5.94朵，可以看出西蜂采集速度很快，熊蜂的訪花頻率較低。

表2 墨西哥鼠尾草主要訪花昆蟲(chóng)的訪花參數(shù)

3 討論

墨西哥鼠尾草作為一種重要的綠化植物，花期時(shí)間較長(zhǎng)，在昆明地區(qū)從6月開(kāi)花，最晚能持續(xù)到12月，是一種很好的輔助蜜粉源植物。在本實(shí)驗(yàn)的訪花蜂類中，中蜂數(shù)量最多，可能與中蜂愛(ài)采集零星蜜粉源植物有關(guān)。由于鼠尾草屬植物兩側(cè)對(duì)稱的花能控制傳粉者的訪花姿態(tài)，優(yōu)化了傳粉者與花部結(jié)構(gòu)之間的相互作用，大大提高了傳粉效率。在鼠尾草花有盜洞的情況下，昆蟲(chóng)單花停留時(shí)間越短，蜜蜂單位時(shí)間內(nèi)訪問(wèn)的花朵數(shù)就越多，訪花頻率也越高。在熊蜂未采集的（或無(wú)盜洞）的情況下，蜜蜂平均訪花時(shí)間相對(duì)較短。由于盜蜜行為的存在，次級(jí)盜蜜者不得不增加訪花的頻率去尋找盜洞從而增大了授粉幾率。研究表明盜蜜行為會(huì)引起植物花蜜的再次分泌（I rwin et al.,2000)。而且盜蜜的行為也大大地增加了花蜜的利用率，促進(jìn)花朵的產(chǎn)蜜量，另外，我們?cè)谟^察中還發(fā)現(xiàn)，對(duì)于已經(jīng)墜落的花朵，蜜蜂也會(huì)去采集地上殘留的花朵中的花蜜。

通過(guò)對(duì)蜜蜂訪花時(shí)間的調(diào)查，我們發(fā)現(xiàn)中蜂、西蜂和熊蜂采集習(xí)性具有較大差異：中蜂采集時(shí)間最久，西蜂次之，熊蜂最短，但熊蜂在單位時(shí)間內(nèi)的采集活動(dòng)比較頻繁。熊蜂既是初級(jí)盜蜜者，又是次級(jí)盜蜜者，這使得它和鼠尾草之間的聯(lián)系尤為密切。作為初級(jí)盜蜜者，熊蜂制造的盜蜜孔為次級(jí)盜蜜者提供了盜蜜的機(jī)會(huì)；此外，由于本身又是次級(jí)盜蜜者，反復(fù)利用其自己制造的盜蜜孔進(jìn)行盜蜜是一種很經(jīng)濟(jì)的選擇。熊蜂的這種行為是在與植物長(zhǎng)期演化過(guò)程中形成的，這種行為的產(chǎn)生對(duì)鼠尾草有著極其重要的意義。對(duì)鼠尾草屬植物來(lái)說(shuō)，次級(jí)盜蜜者不再制造多余的盜蜜孔，減少了對(duì)花朵的破壞，提高了結(jié)實(shí)率，有利于鼠尾草種群的繁殖。