馮甘霖，文 雅，段媛媛，郭正剛

（蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，蘭州大學(xué)草業(yè)科學(xué)國家級實驗教學(xué)示范中心，甘肅 蘭州 730020）

垂穗披堿草(Elymus nutans)是禾本科披堿草屬的多年生牧草，在我國境內(nèi)主要分布于海拔2 500-4 000 m的高寒濕潤地區(qū)[1]，具有抗逆性強、根系發(fā)達、產(chǎn)量高、適口性好、營養(yǎng)豐富等特點[2]，也是我國高寒牧區(qū)建植栽培草地和改良天然草地的主要草種之一[3]。隨我國“三屏兩帶”生態(tài)屏障的建設(shè)和鄉(xiāng)村振興戰(zhàn)略的實施，高寒牧區(qū)垂穗披堿草栽培草地的面積將持續(xù)增加。如何建植垂穗披堿草栽培草地，且維持其穩(wěn)產(chǎn)逐漸成為高寒牧區(qū)栽培草地管理和維持草地健康的重要內(nèi)容。

基于生態(tài)學(xué)產(chǎn)量恒值法則，密度是影響栽培草地產(chǎn)量穩(wěn)定的主要因素之一[4-5]，密度過大，則建植成本增加；密度過小，則牧草產(chǎn)量受影響[4,6-7]。相同密度下栽培草地產(chǎn)量會隨降水變化而變化[8]，因此灌溉會影響垂穗披堿草的產(chǎn)量。我國高寒牧區(qū)降水雖然相對充沛[9]，但區(qū)域內(nèi)分布不均，有些區(qū)域往往出現(xiàn)水資源缺乏的困境[10]，此時需要灌溉維系垂穗披堿草的生長性能。因此，適宜密度和合理灌溉成為高寒牧區(qū)垂穗披堿草栽培草地管理的兩個重要因素。灌溉對垂穗披堿草生物量的影響目前依然存在分歧，有些研究認(rèn)為灌溉能夠增加垂穗披堿草株高和分蘗數(shù)，從而增加生物量[11]，但有些研究卻發(fā)現(xiàn)灌溉對垂穗披堿草生物量沒有明顯影響[12]。而垂穗披堿草密度和產(chǎn)量的關(guān)系較為一致，均為隨密度增大，單株分蘗減少[13-14]，株高降低[13,15-16]，產(chǎn)量下降。

植物種群密度與土壤含水量存在互惠或拮抗關(guān)系[5,17]，若密度過大，則引起植物蒸騰量過大[18-19]，若密度過小，則導(dǎo)致地表蒸發(fā)過大[20]，影響灌溉量利用效率[21-22]。因此，只要密度和灌溉量耦合時，既能維持植物穩(wěn)產(chǎn)，又能提高水分利用效率。然而，目前關(guān)于灌溉和密度對垂穗披堿草生長性能和物質(zhì)分配影響的研究均以單因素為主，要么側(cè)重于灌溉量的效應(yīng)[11-12]，要么側(cè)重于密度的影響[13-15,23]，而密度和灌溉量互作對垂穗披堿草生長性能能否產(chǎn)生影響，尚需要科學(xué)試驗提供證據(jù)。因此，本研究采用盆栽試驗，分析灌溉量和密度互作條件下垂穗披堿草的地上性狀、地下性狀、地上地下生物量比值，以期驗證灌溉量和密度互作是否影響垂穗披堿草的生產(chǎn)性能和物質(zhì)分配，從理論上為垂穗披堿草栽培草地的建植和管理提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗設(shè)計

供試垂穗披堿草來自青海省畜牧獸醫(yī)科學(xué)院。本試驗采用盆栽試驗，試驗設(shè)計為兩個因素處理，分別是密度和灌溉量。密度為20、35和50 株·盆-13個水平[8,12-13]，分別用D1、D2、D3表示；灌溉量為3個水平[11-12]，為土壤飽和含水量的35%～40%、60%～65%、75%～80%，分別用W1、W2、W3表示。試驗包括9個處理，即D1W1、D1W2、D1W3、D2W1、D2W2、D2W3、D3W1、D3W2、D3W3，每個處理 3 個重復(fù)，共計27個花盆。

試驗在蘭州大學(xué)榆中校區(qū)智能溫室進行，室內(nèi)溫度維持在15～25 ℃。試驗選用口徑33 cm、底徑20 cm、高28.5 cm的聚乙烯仿瓷塑料花盆。試驗采用的土壤pH 7.4，有機質(zhì)含量、全氮含量、速效磷含量和速效鉀含量分別為0.66%、0.11%、5 766 mg·kg-1和 240 mg·kg-1。每個盆中裝入 10 kg 的土，然后向每個盆中裝入5.2 g尿素(含氮量為46%)，攪拌多次，使其充分混合。同時單獨向4個一樣的花盆中裝入同樣重量的土，測定土壤飽和含水量，其平均值作為試驗期間土壤飽和含水量的基準(zhǔn)。2017年10月20日裝土，此時先將土壤含水量調(diào)為土壤飽和含水量的60%左右、挑選飽滿均一的種子進行播種，每盆100 粒，待到2017年11月20日垂穗披堿草出苗結(jié)束時，采用手工間苗方法將密度調(diào)整為試驗設(shè)計的密度，此時再將土壤含水量調(diào)至試驗設(shè)計水平，2017年12月10日每盆土壤含水量達到試驗設(shè)計要求，此后開始，通過每日稱重法保證盆內(nèi)土壤含水量維持在試驗設(shè)計水平，同時每周隨機移動花盆位置，以保證各盆受光均勻。

1.2 取樣和指標(biāo)測定

試驗取樣時間為2018年9月10日，首先每個盆隨機選擇10 株植株，測定其株高和分蘗數(shù)，其中株高采用直尺測定，分蘗數(shù)從基部測定。測定結(jié)束后將每盆中全部植株齊土壤表面刈割，分別裝置信封袋中，于65 ℃條件下烘干48 h至恒重，待冷卻至室溫進行稱重。每盆的地上生物量等于每盆所有植株生物量之和。

測定完地上指標(biāo)之后，將每個盆中的根系先用自來水全部洗出，再用蒸餾水沖洗干凈，剔除雜物，用濾紙吸干根系表面的水分，將其放入盛有一定水量的量筒內(nèi)，用玻璃棒輕輕攪動，使根系完全浸沒在水面以下，排出水中空氣，待水面穩(wěn)定后讀數(shù)，計算量筒內(nèi)水的體積差，即為垂穗披堿草根系體積。然后再將根系樣品小心取出，放入烘箱于65 ℃條件下烘干48 h，冷卻后稱重，即地下生物量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

先采用One-Way ANOVA方差檢驗數(shù)據(jù)一致性，然后采用Two-Way ANOVA分析各個指標(biāo)，若雙因素分析結(jié)果差異顯著，則采用Duncan比較法進行多重比較分析；若灌溉量和密度互作對某個指標(biāo)具有顯著影響，則用MATLAB建立這個指標(biāo)與灌溉量和密度之間的二元回歸模型。

2 結(jié)果

2.1 株高

灌溉量顯著影響了垂穗披堿草株高(P ＜ 0.01)，而密度、密度與灌溉量互作對垂穗披堿草株高無顯著影響(P ＞ 0.05) (表1)。垂穗披堿草株高隨著灌溉量的增加呈現(xiàn)先增大后減小的趨勢，且在灌溉量為W2時株高達到最大值。

2.2 分蘗數(shù)

灌溉量和密度都顯著影響了垂穗披堿草單株分蘗數(shù)(P ＜ 0.01)，但他們間的互作對垂穗披堿草單株分蘗數(shù)無顯著影響(P ＞ 0.05) (表2)。垂穗披堿草單株分蘗數(shù)隨著灌溉量增加呈現(xiàn)增大趨勢，但W2和W3之間差異不顯著(P ＞ 0.05)。隨密度增大，垂穗披堿草單株分蘗數(shù)呈現(xiàn)減小趨勢，且D2與D3處理間差異不顯著。

2.3 地上生物量

只有灌溉量對垂穗披堿草地上生物量和單株地上生物量均有顯著影響(P ＜ 0.01)，密度、密度與灌溉量互作只顯著影響垂穗披堿草單株地上生物量(P ＜ 0.01) (表3)。垂穗披堿草地上生物量和單株地上生物量均隨著灌溉量的增加呈現(xiàn)增大趨勢，而隨著密度的增大，垂穗披堿草單株地上生物量呈減小趨勢。

垂穗披堿草單株地上生物量F(x1, x2)與灌溉量(x1)、密度(x2)的數(shù)學(xué)擬合方程為F(x1, x2) = 1.692 1 -5.411 0x1- 0.015 4x2+ 11.201 7x12+ 0.000 6x22-0.103 8x1x2，F(xiàn) 檢驗時，P = 0.000 01，R2= 0.977 5，說明灌溉量、密度與垂穗披堿草單株地上生物量具有極其顯著回歸關(guān)系。x1、x2的一次項系數(shù)均為負(fù)值，且灌溉量(x1)系數(shù)大于密度(x2)系數(shù)，表明在一定范圍內(nèi)，灌溉減產(chǎn)垂穗披堿草單株生物量的效應(yīng)要大于密度的效應(yīng)(圖1)，擬合方程中x1、x2的二次項系數(shù)均為正數(shù)，表明該面為一個開口向上的拋物面，說明垂穗披堿草單株地上生物量在灌溉量和密度互作時存在最小值。

表 1 灌溉量與密度互作對垂穗披堿草株高影響Table 1 Interaction effects of irrigation volume and density on plant height of Elymus nutans

表 2 灌溉量與密度互作對垂穗披堿草分蘗數(shù)影響Table 2 Interaction effects of irrigation volume and density on tiller number of Elymus nutans

表 3 水密度互作對垂穗披堿草地上生物量影響Table 3 Interaction effects of irrigation volume and density on aboveground biomass of Elymus nutans

圖 1 垂穗披堿草灌溉量和密度互作下單株地上生物量曲面圖Figure 1 Surface chart of aboveground biomass per plant of Elymus nutans under interaction effects of irrigation volume and density

2.4 根系體積

只有灌溉量顯著影響了垂穗披堿草的根系體積(P ＜ 0.01) (表4)，表現(xiàn)為垂穗披堿草根系體積隨著灌溉量的增加呈現(xiàn)增大的趨勢。

2.5 地下生物量

灌溉量對垂穗披堿草地下生物量有顯著影響(P ＜0.01)，而密度，密度與灌溉量互作對垂穗披堿草地下生物量沒有顯著影響(表5)。隨著灌溉量的增加，垂穗披堿草地下生物量呈增大的趨勢。

2.6 地上地下生物量比值

只有灌溉量顯著影響了垂穗披堿草地上地下生物量比值(P ＜ 0.01) (表6)。垂穗披堿草地上地下生物量比值隨著灌溉量的增加呈現(xiàn)先增大后減小的趨勢，且在灌溉量為W2時地上地下生物量比值達到最大值。

表 4 水密度互作對垂穗披堿草根系體積影響Table 4 Interaction effects of irrigation volume and density on root volume of Elymus nutans

表 5 水密度互作對垂穗披堿草地下生物量影響Table 5 Interaction effects of irrigation volume and density on underground biomass of Elymus nutans

3 討論

垂穗披堿草栽培草地是優(yōu)化我國高寒牧區(qū)飼草供給的主要物質(zhì)基礎(chǔ)，也是高原飼草庫建設(shè)的重要組分。本研究發(fā)現(xiàn)，灌溉能夠明顯增加垂穗披堿草分蘗數(shù)、地上生物量、地下生物量和根系體積，究其原因：首先，灌溉能夠通過為禾本科植物創(chuàng)造良好分蘗條件而增加分蘗數(shù)[11,24-26]，促進葉片生長發(fā)育[27-28]，提高光合特性[28-30]，生產(chǎn)出更多光合產(chǎn)物[31]，從而增加地上生物量，這與灌溉能夠增加高羊茅(Festuca elata)[27]、紫花苜蓿(Medicago sativa)[29]和辣椒(Capsicum annuum)[30]地上生物量的結(jié)果一致；其次，灌溉有助于禾本科植物根系發(fā)育[25,32]，從而增加地下生物量，這與灌溉對野生草地早熟禾(Poa pratensis)影響的結(jié)果趨同[25]；最后，灌溉能夠增加植物吸收養(yǎng)分的能力，一定程度上促進了植物生長，有助于增加植物地上和地下生物量[17,25,29,33-35]。同時，本研究也發(fā)現(xiàn)，垂穗披堿草株高和地上地下生物量比隨灌溉量增大，呈先增大后減小趨勢，這可能是因為灌溉量對株高和垂穗披堿草物質(zhì)分配的影響存在報酬遞減規(guī)律，只有灌溉適量時，植物地上地下生物量配置才能達到最佳[29-31]。而當(dāng)灌溉量大時，較高的土壤含水量不利于植物根系垂直生長，植株利用土壤深層資源的能力下降[28,34]，從而一定程度上抑制了植株地上部分生物量的積累。垂穗披堿草分蘗數(shù)在灌溉量為土壤飽和含水量60%～65%和75%～80%間差異不明顯，且株高和地上地下生物量比在土壤飽和含水量60%～65%最高，說明灌溉量為土壤飽和含水量的60%～65%時，有利于光合產(chǎn)物更多地分配于地上部分，實現(xiàn)穩(wěn)產(chǎn)。因此僅從灌溉量角度，在管理高寒牧區(qū)垂穗披堿草栽培草地時，并不是灌溉量越大越好，而是適量灌溉即可實現(xiàn)高產(chǎn)目標(biāo)。

表 6 水密度互作對垂穗披堿草地上地下生物量比值的影響Table 6 Interaction effects of irrigation volume and density on the ratio of aboveground biomass to underground biomass of Elymus nutans

密度僅對垂穗披堿草分蘗數(shù)和單株地上生物量產(chǎn)生影響，密度增大時會降低分蘗數(shù)和單株地上生物量，這是因為隨密度增加，植物種群內(nèi)個體為維持其正常生長，出現(xiàn)競爭-密度效應(yīng)[36]，個體間對地上光資源、地下水分與礦質(zhì)營養(yǎng)的競爭強度增大[13-15,23,37]，從而降低了個體生物量。植物對資源的競爭能力高低是通過莖葉生物量分配比例實現(xiàn)的[13-14,16]，因此隨著個體間競爭加劇，會引起資源向營養(yǎng)繁殖投入的減少，莖葉生物量呈減小趨勢[13,16,23]，而分蘗數(shù)與莖葉生物量呈顯著正相關(guān)關(guān)系[38]，故密度能夠明顯減少垂穗披堿草的分蘗數(shù)。因此，僅從密度角度考慮，適當(dāng)減小密度有利于單株植株地上生物量積累和分蘗數(shù)增大，且能節(jié)約種子。

灌溉量和密度對垂穗披堿草單株地上生物量具有顯著協(xié)同效益，而對總生物量并沒有呈現(xiàn)出協(xié)同效益。雖然密度為25株·盆-1和灌溉量為土壤飽和含水量75%～80%時，垂穗披堿草單株地上生物量達到最大，但群體生物量并不是最大，因此密度和灌溉量互作處理時，可能主要考慮兩個因素的最適量即可。

本研究數(shù)據(jù)為一年試驗結(jié)果，垂穗披堿草為多年生牧草，其密度會隨著生長年限而發(fā)生變化，這種密度的變化可能進一步影響垂穗披堿草的生長性能和物質(zhì)分配，從而導(dǎo)致灌溉量和密度的互作效果可能在不同生長年限內(nèi)存在差異，但本研究至少從理論上證實了灌溉量和密度互作會影響垂穗披堿草產(chǎn)量及構(gòu)成要素，且發(fā)現(xiàn)二者互作僅影響單株地上生物量，而對種群地上生物量沒有明顯影響。這為高寒牧區(qū)垂穗披堿草草地管理提供了理論基礎(chǔ)。