王 楠，紀(jì)煒煒，付 婧，周 進(jìn)

（1.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院東海水產(chǎn)研究所，上海 200090；2.上海海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院，上海 201306）

大型底棲動(dòng)物是海洋生態(tài)系統(tǒng)中最為重要的生物類(lèi)群之一，其具有較高的物種多樣性、較強(qiáng)的次級(jí)生產(chǎn)能力和較為理想的環(huán)境指示功能。在中國(guó)近岸水域，針對(duì)此類(lèi)群已有較多研究，內(nèi)容涵蓋種群、群落和生態(tài)系統(tǒng)等多個(gè)層次。其中，群落研究仍是目前底棲生物研究中的重要內(nèi)容之一，本研究的區(qū)域三沙灣也是如此，針對(duì)此水域內(nèi)的底棲群落結(jié)構(gòu)已有多篇研究［1-9］。因底棲生態(tài)學(xué)研究中常用的抽樣調(diào)查方法特點(diǎn)所限，基于有限樣本的群落結(jié)構(gòu)描述和實(shí)際群落組成之間存在一定差距，因此針對(duì)三沙灣水域底棲群落結(jié)構(gòu)的進(jìn)一步研究仍有較為重要的學(xué)術(shù)意義。

本研究區(qū)域三沙灣是我國(guó)東海區(qū)最為典型的水產(chǎn)養(yǎng)殖海灣之一，主要網(wǎng)箱養(yǎng)殖大黃魚(yú)（Pseudosciaena crocea），是我國(guó)養(yǎng)殖產(chǎn)量最大的單品種海水魚(yú)類(lèi)。近年來(lái)，三沙灣大黃魚(yú)養(yǎng)殖產(chǎn)量約占全國(guó)的70%［10］。網(wǎng)箱養(yǎng)殖引發(fā)養(yǎng)殖衍生有機(jī)物（aquaculture-derived organic matter，AOM）沉降，其在沉積物環(huán)境中的過(guò)度積累可通過(guò)營(yíng)養(yǎng)關(guān)系影響底棲生物群落，該假設(shè)在國(guó)內(nèi)外均已被證實(shí)［11-15］。同時(shí)，區(qū)域內(nèi)存在的貝類(lèi)養(yǎng)殖也已被證明可能影響底棲群落或環(huán)境［16-17］。然而，養(yǎng)殖活動(dòng)對(duì)于底棲生物群落的影響受養(yǎng)殖強(qiáng)度和區(qū)域水文動(dòng)力、沉積物特性等自然地理狀況等多方面因素共同影響，故已有的針對(duì)不同海灣的研究結(jié)果之間存在差異。目前對(duì)于三沙灣內(nèi)水產(chǎn)養(yǎng)殖活動(dòng)對(duì)底棲生態(tài)環(huán)境效應(yīng)的認(rèn)識(shí)尚不全面，已有相關(guān)研究多通過(guò)對(duì)比分析不同類(lèi)型水域（養(yǎng)殖和非養(yǎng)殖以及不同養(yǎng)殖類(lèi)型）內(nèi)群落時(shí)間變化趨勢(shì)的差異［6，8］，部分關(guān)于群落空間差異的分析結(jié)論通?；谳^為有限的采樣站位數(shù)據(jù)［4，8］，故基于較大空間范圍和較多采樣站位數(shù)據(jù)的空間差異研究亟待補(bǔ)充。

本研究根據(jù)2016年夏季在三沙灣水域內(nèi)大面積采樣的生物群落和環(huán)境因子數(shù)據(jù)，描述區(qū)域內(nèi)大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征，探究群落和典型環(huán)境因子的相關(guān)性，揭示典型群落參數(shù)在魚(yú)類(lèi)網(wǎng)箱、海帶吊繩、鮑魚(yú)筏式養(yǎng)殖水域以及自然水域共4種不同類(lèi)型區(qū)域間的差異性，以期在描述區(qū)域群落結(jié)構(gòu)現(xiàn)狀的基礎(chǔ)上，揭示水產(chǎn)養(yǎng)殖活動(dòng)對(duì)于底棲生物群落的影響。

1 材料與方法

1.1 三沙灣養(yǎng)殖狀況

三沙灣水產(chǎn)養(yǎng)殖活動(dòng)始于20世紀(jì)80年代，伴隨大黃魚(yú)人工養(yǎng)殖的成功，90年代開(kāi)始海灣內(nèi)網(wǎng)箱養(yǎng)殖規(guī)模迅速增加。2017年三沙灣大黃魚(yú)網(wǎng)箱養(yǎng)殖產(chǎn)量已達(dá)1.47×105t［10］。同時(shí)，該水域內(nèi)海帶（Laminaria japonica）、龍須菜（Gracilaria lemaneiformis）和鮑魚(yú)（Haliotis discus hannai）的養(yǎng)殖產(chǎn)量也維持在較高水平，2014年三者濕重產(chǎn)量分別為1.3×105t、1.9×104t和 1.6×105t。大黃魚(yú)養(yǎng)殖方式主要為標(biāo)準(zhǔn)網(wǎng)箱養(yǎng)殖（尺寸：3 m×3 m×4 m），網(wǎng)箱遍布海灣各區(qū)。網(wǎng)箱養(yǎng)殖周期為1—2年，幼魚(yú)通常在4—5月和10—12月期間繁育，培養(yǎng)至體長(zhǎng)10 cm后按照1500尾/網(wǎng)箱密度進(jìn)行養(yǎng)殖，約8—13個(gè)月后長(zhǎng)至商品魚(yú)尺寸后出售。養(yǎng)殖餌料主要來(lái)源于我國(guó)近海捕獲的小型雜魚(yú)，通常包括鳀（Engraulis japonicus）、沙丁魚(yú)（Sardine pilchardus）、龍頭魚(yú)（Harpadon nehereus）和帶魚(yú)（Trichiurus lepturus）等。海帶和龍須菜采用吊繩方式養(yǎng)殖，遍布海灣中部及內(nèi)灣各區(qū)，12月至次年5月為海帶養(yǎng)殖期，6—9月為龍須菜養(yǎng)殖期。鮑魚(yú)使用筏式養(yǎng)殖，僅限于灣口區(qū)小范圍水域，主要餌料為灣內(nèi)養(yǎng)殖的海帶和龍須菜。

1.2 樣品采集時(shí)間和站位

本研究于2016年8月在三沙灣采集大型底棲動(dòng)物樣品及同步環(huán)境數(shù)據(jù)，共設(shè)置4種類(lèi)型共41個(gè)采樣站位（圖1）。距離養(yǎng)殖設(shè)施5 m范圍以內(nèi)區(qū)域定義為養(yǎng)殖水域，其內(nèi)共包括23個(gè)大黃魚(yú)網(wǎng)箱養(yǎng)殖站位（6、7、9～12、16～24、28～30、32、36、38～40號(hào)）、9個(gè)海藻吊繩養(yǎng)殖站位（2、3、5、13、27、31、33、37、41號(hào)）和 2個(gè)鮑魚(yú)筏式養(yǎng)殖站位（34、35號(hào)）。距離養(yǎng)殖設(shè)施600 m以外區(qū)域?yàn)樽匀凰颍?8］，水域內(nèi)共包括7個(gè)采樣站位（1、4、8、14、15、25、26號(hào)）。

1.3 底棲生物采集及處理方法

使用面積為0.04 m2箱式采泥器采集底泥樣品，每站成功取樣2次合并為1個(gè)樣品。使用最小孔徑為0.50 mm篩網(wǎng)沖洗樣品，所獲大型底棲生物樣品使用75%酒精現(xiàn)場(chǎng)固定并保存。固定樣品在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)使用1%虎紅（rose bengal）溶液染色，靜置24 h后進(jìn)行粗分。粗分后樣品進(jìn)行分類(lèi)學(xué)鑒定、個(gè)體計(jì)數(shù)及稱(chēng)重（濕重），計(jì)算豐度（個(gè)·m-2）和生物量（g·m-2）。具體操作方法參考《海洋調(diào)查規(guī)范》（GB/T 12763.6-2007）相關(guān)要求進(jìn)行。

1.4 環(huán)境因子數(shù)據(jù)采集及檢測(cè)

溫度、鹽度、pH和溶解氧等水文環(huán)境因子使用多功能水質(zhì)參數(shù)儀（YSIEX02）現(xiàn)場(chǎng)獲取。沉積物環(huán)境因子重點(diǎn)選擇與水產(chǎn)養(yǎng)殖活動(dòng)關(guān)系較為密切的要素，包括 δ15N、δ13C、C/N比、總氮、總有機(jī)碳、總磷、含水率、硫化物和粉砂-黏粒含量。環(huán)境因子和生物樣品同步采集，環(huán)境因子檢測(cè)方法參照唐盟［19］相關(guān)敘述。

1.5 參數(shù)計(jì)算

分析三沙灣底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子關(guān)系時(shí)，本文選取最為典型的6種群落參數(shù)：物種數(shù)（S）、豐度（N）、生物量（B）、Shannon-Wiener多樣性指數(shù) （H′）、Pielou均勻度指數(shù) （J′）、Margalef豐富度指數(shù)（d）。

1.5.1 Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H′）

各采樣站位 Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H′）公式為：

式中，Pi為第i種的個(gè)數(shù)與該樣方總個(gè)數(shù)之比值，S為樣方種數(shù)。

圖1 三沙灣2016年8月航次大型底棲動(dòng)物和環(huán)境因子采樣站位圖Fig.1 M ap of the study area

1.5.2 Margalef豐富度指數(shù)（d）和Pielou均勻度指數(shù)（J′）

各采樣站位 Margalef豐富度指數(shù)（d）和Pielou均勻度指數(shù)（J′）公式分別為：

式中，S為種類(lèi)數(shù)，N為總豐度，H′為 Shannon-Wiener多樣性指數(shù)。

1.6 數(shù)據(jù)處理

本文選取7種最為典型的底棲群落參數(shù)進(jìn)行研究，包括物種數(shù)（S）、豐度（N）和生物量（B）、多樣性指數(shù) （H′）、Pielou均 勻度 指數(shù) （J′）、Margalef豐富度指數(shù)（d）和單純度指數(shù)（C），各參數(shù)通過(guò)Primer 6.0軟件計(jì)算獲取。分析群落參數(shù)在不同類(lèi)型水域之間的差異時(shí)，首先通過(guò)Shapiro-Wilk方法檢驗(yàn)各參數(shù)是否符合正態(tài)分布，再通過(guò)Bartlett檢驗(yàn)進(jìn)行數(shù)據(jù)方差齊性檢驗(yàn)。結(jié)果表明本研究計(jì)算出的7種群落參數(shù)大多數(shù)數(shù)據(jù)組不能同時(shí)滿足正態(tài)分布和方差齊性的要求。此外，由于鮑魚(yú)養(yǎng)殖區(qū)樣本有限，僅包括2個(gè)采樣站位，故本研究使用非參數(shù)Kruskal-Wallis方法檢驗(yàn)群落參數(shù)的組間差異，顯著性水平設(shè)為P=0.05。同時(shí)，利用Behrens-Fisher方法進(jìn)行兩兩比較，兩兩比較的顯著性檢驗(yàn)進(jìn)行Bonferroni校正。此部分計(jì)算通過(guò)R軟件完成。

為分析三沙灣夏季底棲動(dòng)物的群落相似性，文章根據(jù)豐度數(shù)據(jù)對(duì)41個(gè)采樣站位的底棲群落進(jìn)行聚類(lèi)分析（cluster analysis）和非度量多維尺度排序分析（nMDS），此分析利用Primer 6.0軟件完成。因Bray-Curtis similarity模型計(jì)算樣方之間的半幾何距離可避免樣品間相似性受到樣品中均不存在物種的影響，比較符合本研究數(shù)據(jù)的特性，故本研究使用此種模型方法構(gòu)建樣方相似性矩陣。同時(shí)對(duì)于原始豐度數(shù)據(jù)進(jìn)行平方根轉(zhuǎn)化，以對(duì)少數(shù)優(yōu)勢(shì)種（大個(gè)體種）或多數(shù)稀有種（小個(gè)體種）進(jìn)行平衡權(quán)重。聚類(lèi)計(jì)算時(shí)，采用層次分析法中較為溫和的average-linkage算法，以避免出現(xiàn)基于過(guò)度相似性或非相似性的聚類(lèi)結(jié)果。

研究三沙灣底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)和環(huán)境因子關(guān)系時(shí)，首先對(duì)三沙灣水域群落數(shù)據(jù)進(jìn)行除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析 （deternded correspondence analysis，DCA），以確定群落數(shù)據(jù)的分布類(lèi)型（單峰型或線性分布）。在本研究中，DCA分析結(jié)果顯示4個(gè)軸重最大梯度超過(guò)4，因此選擇基于單峰模型的典范對(duì)應(yīng)分析方法（canonical correspondence analysis，CCA）。上述分析通過(guò)Canoco 4.5軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 群落結(jié)構(gòu)現(xiàn)狀

2016年8月三沙灣海域采樣共鑒定大型底棲動(dòng)物6門(mén)75種（表1，附表1）。其中，環(huán)節(jié)動(dòng)物物種數(shù)占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，共計(jì)48種，占總物種數(shù)64.00%；其他門(mén)類(lèi)物種數(shù)按從高到低順序分別為節(jié)肢動(dòng)物、軟體動(dòng)物、棘皮動(dòng)物、紐形動(dòng)物和腔腸動(dòng)物。

三沙灣大型底棲動(dòng)物的豐度和生物量均值分別為371.34個(gè)·m-2和21.82 g·m-2（表1）。環(huán)節(jié)動(dòng)物對(duì)于底棲生物豐度和生物量的貢獻(xiàn)量均為最大，類(lèi)群豐度和生物量均值分別為292.68個(gè)·m-2（占底棲生物總豐度78.82%）和13.06 g·m-2（59.87%）。豐度和生物量在站位間存在較大差異，豐度最大值出現(xiàn)在網(wǎng)箱養(yǎng)殖站位第17號(hào)站，為1 075.00個(gè)·m-2；最小值出現(xiàn)在海帶養(yǎng)殖站位第13號(hào)站，為25.00個(gè)·m-2。生物量最大值出現(xiàn)在網(wǎng)箱養(yǎng)殖站位第9號(hào)站，為128.23 g·m-2，最小值出現(xiàn)在海帶養(yǎng)殖站位第41號(hào)站，為 0.15 g·m-2。

三沙灣大型底棲動(dòng)物群落多樣性（H′）均值為2.56（變化范圍0.00～3.51），單純度（C）均值為0.26（0.10～1.00），均勻度（J′）均值為 0.83（0.00～0.97），豐富度（d）均值為0.97（0.16～1.75）。

2.2 群落優(yōu)勢(shì)物種的空間分布

2016年8月三沙灣底棲群落中平均豐度位居前6位的物種皆為環(huán)節(jié)動(dòng)物（表2），按數(shù)量從高到低順序分別為絲異須蟲(chóng)（Heteromastus filiformis）、不倒翁蟲(chóng)（Sternaspis scutata）、歐努菲蟲(chóng)屬一種（Onuphis sp.）、索沙蠶科未定種（Lumbrineridae）、角海蛹（Ophelina acuminata）和絲鰓蟲(chóng)屬一種（Cirratulus sp.）。此外，軟體動(dòng)物胡桃蛤?qū)僖环N（Nucula sp.）和焦河籃蛤（Potamocorbula ustulata）以及棘皮動(dòng)物倍棘蛇尾屬一種（Amphioplus sp.）在群落中也較具數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)。數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)物種通常在鮑魚(yú)筏式養(yǎng)殖和網(wǎng)箱養(yǎng)殖水域中形成較高種群數(shù)量。

表1 2016年夏季三沙灣大型底棲動(dòng)物群落組成Tab.1 Species com position ofmacrobenthic community in Sansha Bay in summer，2016

表2 2016年夏季三沙灣數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)大型底棲動(dòng)物棲息密度的空間分布（豐度值位居前10位物種）Tab.2 Spatial distribution pattern of abundance of top ten numerical dom inant macrobenthos in Sansha Bay in summer，2016 （個(gè)·m-2）

2.3 典型群落參數(shù)在不同類(lèi)型養(yǎng)殖水域之間的差異

Kruskal-Wallis檢驗(yàn)結(jié)果表明，本文研究的7個(gè)群落參數(shù)在魚(yú)類(lèi)網(wǎng)箱養(yǎng)殖水域、海藻吊繩養(yǎng)殖水域、鮑魚(yú)筏式養(yǎng)殖水域和無(wú)養(yǎng)殖水域之間均無(wú)顯著差異（P＞0.05，圖2）。后續(xù)兩兩比較顯示顯著性差異僅出現(xiàn)1次，即群落多樣性指數(shù)（H′）在魚(yú)類(lèi)網(wǎng)箱養(yǎng)殖水域和無(wú)養(yǎng)殖水域之間存在顯著差異。

2.4 三沙灣底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的聚類(lèi)分析

基于豐度數(shù)據(jù)的聚類(lèi)結(jié)果顯示，三沙灣大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的空間異質(zhì)性較高。按照30%相似性水平，區(qū)域內(nèi)底棲生物可劃分成11個(gè)群落（圖3）。在同等類(lèi)型的水體中，不同采樣站位內(nèi)的群落結(jié)構(gòu)也呈現(xiàn)出較大差異，例如無(wú)養(yǎng)殖水域、海藻吊繩養(yǎng)殖等水域的站位均體現(xiàn)出此種空間差異。

圖2 2016年夏季三沙灣大型底棲動(dòng)物群落參數(shù)在不同類(lèi)型水域間的差異Fig.2 Differences of indices ofmacrobenthic community between different waters in Sansha Bay in summer，2016

nMDS分析結(jié)果顯示壓力系數(shù)為0.19。在二維排序空間中，采樣站位之間的位置較為分散（圖4）。在各種類(lèi)型的采樣站位中，無(wú)養(yǎng)殖水域和海藻吊繩養(yǎng)殖水域站位之間空間差異性較強(qiáng)。

2.5 群落結(jié)構(gòu)和環(huán)境因子的相關(guān)性分析

物種豐度值的除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析（DCA）結(jié)果顯示最長(zhǎng)軸長(zhǎng)度為6.330，故采用典范對(duì)應(yīng)分析方法（CCA）進(jìn)行排序，結(jié)果顯示前兩軸特征值分別為0.411和0.307，種類(lèi)和環(huán)境因子排序軸的相關(guān)系數(shù)高達(dá)0.974和0.913，物種和環(huán)境關(guān)系累計(jì)百分比顯示前兩軸環(huán)境因子對(duì)物種分布特征的解釋量可達(dá)71.8%，排序軸較好地反映底棲生物群落與環(huán)境因子之間的關(guān)系。

圖3 2016年夏季三沙灣大型底棲動(dòng)物群落的聚類(lèi)分析Fig.3 Cluster analysis ofmacrobenthic community from different samp ling stations in Sansha Bay based on abundance data in summer，2016

圖4 2016年夏季三沙灣大型底棲動(dòng)物群落nMDS分析Fig.4 The nMDS analysis ofmacrobenthic community in Sansha Bay in summer，2016

水體溫度、鹽度、水深和沉積物含水率、粉砂-黏粒含量、總氮和總有機(jī)碳等環(huán)境變量軸長(zhǎng)較長(zhǎng)，顯示三沙灣內(nèi)此類(lèi)環(huán)境因子對(duì)于群落的影響較大（圖5）。沉積物含水率、粉砂-黏粒含量、總氮和總有機(jī)碳等環(huán)境變量之間夾角較小，顯示此類(lèi)因子之間具有較強(qiáng)的正相關(guān)關(guān)系。大部分?jǐn)?shù)量?jī)?yōu)勢(shì)物種和水深以及沉積物總氮、總磷、總有機(jī)碳和含水率呈現(xiàn)較為顯著的正相關(guān)關(guān)系。數(shù)量絕對(duì)優(yōu)勢(shì)物種（如1、2、4、5號(hào)物種等）多位于排序軸的中央位置。

圖5 2016年夏季三沙灣大型底棲動(dòng)物與環(huán)境因子典型對(duì)應(yīng)分析排序圖Fig.5 Ordination diagrams of species（abundance data）and typical environmental variables in Sansha Bay based on canonical correspondence analysis in summer，2016

3 討論

3.1 三沙灣大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征

根據(jù)2016年8月的采集樣品，三沙灣共出現(xiàn)大型底棲動(dòng)物75種，涵蓋環(huán)節(jié)動(dòng)物、節(jié)肢動(dòng)物、軟體動(dòng)物和棘皮動(dòng)物等淺海水域習(xí)見(jiàn)大型底棲動(dòng)物類(lèi)群。其中，環(huán)節(jié)動(dòng)物物種數(shù)占群落物種總數(shù)達(dá)60%，類(lèi)群數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)明顯；節(jié)肢動(dòng)物和軟體動(dòng)物次之，其他門(mén)類(lèi)較少。此種群落組成特征與中國(guó)近海其他水域內(nèi)的底棲群落相似，在溫帶和亞熱帶軟泥底質(zhì)的生境中，環(huán)節(jié)動(dòng)物物種數(shù)量在底棲樣品中較具優(yōu)勢(shì)［20］。三沙灣大型底棲動(dòng)物的豐度和生物量均值分別為371.34個(gè)·m-2和21.82 g·m-2，此種數(shù)量水平和東海近海水域內(nèi)的其他相關(guān)報(bào)道數(shù)據(jù)相似［21］，符合暖溫帶淺水水域底棲生物多樣性的典型特征。

盡管三沙灣底棲生物在物種數(shù)、豐度和生物量等數(shù)量特征方面體現(xiàn)出與鄰近海域內(nèi)群落的相似性，但區(qū)域內(nèi)群落具有其獨(dú)特特征，例如三沙灣的底棲群落物種組成特征。以同屬東海區(qū)、且同為養(yǎng)殖海灣的象山港和樂(lè)清灣為例，象山港底棲群落優(yōu)勢(shì)物種為異足索沙蠶（Lumbrineris heteropoda）、長(zhǎng)吻沙蠶（Glycera chirori）、多鰓齒吻沙蠶（Nephtys polybranchia）和不倒翁蟲(chóng)等［22］，樂(lè)清灣群落優(yōu)勢(shì)種主要為西格織紋螺（Nassarius siquinjorensis）、白沙箸（Virgularia gustaviana）、不倒翁蟲(chóng)、小頭蟲(chóng)（Capitella capitata）、棘刺錨參（Protankyra bidentata）等［15］，三沙灣內(nèi)最具數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)的物種絲異須蟲(chóng)在上述海灣不具數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)，另一數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)物種角海蛹在上述海灣則未有分布。此種相鄰區(qū)域內(nèi)底棲群落組成呈現(xiàn)顯著差異的現(xiàn)象說(shuō)明大型底棲動(dòng)物是海洋生態(tài)系統(tǒng)中物種多樣性水平較高的生態(tài)類(lèi)群之一，且底棲群落形成機(jī)制較為復(fù)雜。同時(shí)，本文的聚類(lèi)分析結(jié)論顯示，三沙灣大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)空間異質(zhì)性較高。即使按較低的30%相似性標(biāo)準(zhǔn)，水域內(nèi)底棲生物仍可被劃分為十余個(gè)群落。聚類(lèi)分析重點(diǎn)旨在組群劃分而非連續(xù)尺度上樣品間關(guān)系的呈現(xiàn)，此方法比較適用于環(huán)境條件空間異質(zhì)性較高、樣品可被明確劃分成組的情況。相比之下，排序方法可更好地表達(dá)生物群落對(duì)于比較連續(xù)的環(huán)境梯度的響應(yīng)特點(diǎn)。nMDS標(biāo)序是近年來(lái)底棲生態(tài)學(xué)中較為常用的方法之一，即按照樣品間的非相似性等級(jí)順序?qū)悠放欧旁诙S標(biāo)序圖中，同時(shí)引入壓力系數(shù)以反映相似性等級(jí)與標(biāo)序圖中相應(yīng)的距離等級(jí)的不一致程度。本文nMDS分析中壓力系數(shù)為0.19，說(shuō)明相關(guān)排序結(jié)果基本可信。本文的nMDS分析和聚類(lèi)分析結(jié)論相似，均顯示采樣站位之間的相似性較低。

三沙灣內(nèi)如此高的群落結(jié)構(gòu)空間異質(zhì)性較為特殊，可能源于其存在的多重外源脅迫。首先，區(qū)域內(nèi)存在魚(yú)類(lèi)網(wǎng)箱、鮑魚(yú)筏式和海藻吊繩等多種水產(chǎn)養(yǎng)殖方式，不同生產(chǎn)方式對(duì)于底棲生境的影響可能存在顯著差異。同時(shí)，在水產(chǎn)養(yǎng)殖活動(dòng)影響之外，海灣內(nèi)頻繁的船只航行、海洋工程建設(shè)等人類(lèi)活動(dòng)也可能對(duì)底棲生境產(chǎn)生擾動(dòng)，此類(lèi)脅迫容易造成底棲生境的不穩(wěn)定性，從而影響區(qū)域內(nèi)的底棲群落。例如無(wú)養(yǎng)殖水域4號(hào)站位豐度僅為75個(gè)·m-2，此站位較淺的水體（1.5 m）導(dǎo)致區(qū)域內(nèi)底棲群落易受船只航行的影響。此站位中的寡鰓齒吻沙蠶（Nephtys oligobranchia）和雙鰓內(nèi)卷齒蠶（Aglaophamus dibranchis）在三沙灣其他站位中出現(xiàn)頻率極低，顯示該站位獨(dú)特的物種組成。寡鰓齒吻沙蠶和雙鰓內(nèi)卷齒蠶同屬多毛綱齒吻沙蠶科，此科物種對(duì)于物理擾動(dòng)具有較強(qiáng)的適應(yīng)能力，例如在長(zhǎng)江口洋山深水港碼頭建設(shè)工程水域多毛類(lèi)物種多樣性極低，但此科物種仍可生存［23］。

3.2 三沙灣底棲動(dòng)物群落對(duì)于水產(chǎn)養(yǎng)殖活動(dòng)的響應(yīng)

本研究結(jié)果顯示三沙灣水域大型底棲動(dòng)物物種數(shù)、豐度及生物量在采樣站位之間變化范圍較大，如豐度和生物量高值可數(shù)百倍于低值（兩者變化范圍分別為25.00～1 075.00個(gè)·m-2和0.15～128.22 g·m-2）。然而，站位之間的差異并非由水域類(lèi)型的差別決定。例如三沙灣底棲生物豐度在網(wǎng)箱養(yǎng)殖、海帶養(yǎng)殖、鮑魚(yú)養(yǎng)殖和無(wú)養(yǎng)殖水域均值分別為430.98個(gè)·m-2、367.19個(gè)·m-2、437.50個(gè)·m-2和 223.21個(gè)·m-2，4種類(lèi)型水域間無(wú)顯著差異，兩兩比較結(jié)果顯示任意兩種水域之間也無(wú)統(tǒng)計(jì)學(xué)差異。在三沙灣內(nèi)，豐度最大值出現(xiàn)在網(wǎng)箱養(yǎng)殖站位第17號(hào)站，可達(dá)1 075.00個(gè)·m-2，此種高豐度并非由少數(shù)機(jī)會(huì)物種所致，而是由于站位內(nèi)高數(shù)量的絲異須蟲(chóng)、不倒翁蟲(chóng)、歐努菲蟲(chóng)屬和索沙蠶科物種共同作用而成。同時(shí)，此站位Shannon-Wiener多樣性指數(shù)為2.82，印證了站位內(nèi)底棲生物維持在較高的物種多樣性水平。生物量最高值也出現(xiàn)在網(wǎng)箱養(yǎng)殖站位（第9號(hào)站位），站位內(nèi)的甲殼動(dòng)物和棘皮動(dòng)物對(duì)于總生物量貢獻(xiàn)較大。

KAPSAR等［24］對(duì)餌料的研究表明，網(wǎng)箱養(yǎng)殖餌料的3/4總氮和總磷將排入水域，其中65%總氮和10%總磷沉于海底。海灣內(nèi)的鮑魚(yú)和海藻養(yǎng)殖則無(wú)需投入動(dòng)物性蛋白。根據(jù)PEARSON等［25］提出的經(jīng)典底棲群落演替理論，三沙灣高強(qiáng)度網(wǎng)箱養(yǎng)殖活動(dòng)引發(fā)AOM的過(guò)量沉降應(yīng)會(huì)造成區(qū)域內(nèi)底棲群落呈現(xiàn)較低的生物量和豐度，并引發(fā)區(qū)域內(nèi)甲殼動(dòng)物和棘皮動(dòng)物等類(lèi)群數(shù)量較少、環(huán)節(jié)動(dòng)物多毛類(lèi)動(dòng)物數(shù)量較多等狀況。然而，本研究結(jié)果表明三沙灣網(wǎng)箱養(yǎng)殖并未對(duì)底棲群落產(chǎn)生顯著影響。因此，本文結(jié)果與之前較為普遍的網(wǎng)箱養(yǎng)殖為高污染養(yǎng)殖方式的認(rèn)知存在差異。特別是本研究采集的站位中，豐度和生物量的最大值均出現(xiàn)在網(wǎng)箱養(yǎng)殖站位。同時(shí)，本研究的聚類(lèi)結(jié)果表明，即使在相同類(lèi)型的養(yǎng)殖水體中，底棲群落結(jié)構(gòu)也呈現(xiàn)出較大空間差異，例如無(wú)養(yǎng)殖水域、海藻養(yǎng)殖等水域內(nèi)的站位皆是如此。唐盟［19］對(duì)三沙灣底棲環(huán)境因子的空間分布特征進(jìn)行研究，結(jié)果顯示三沙灣內(nèi)典型環(huán)境因子呈現(xiàn)較為均質(zhì)性分布的特征，其空間格局并未體現(xiàn)出水域類(lèi)型之間的差異性，因此本研究揭示的群落參數(shù)空間分布特點(diǎn)與環(huán)境因子相符。彭廣海等［9］利用AMBI、M-AMBI和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)等方法評(píng)價(jià)水產(chǎn)養(yǎng)殖對(duì)于底棲環(huán)境影響，結(jié)果表明網(wǎng)箱養(yǎng)殖活動(dòng)并未對(duì)底棲環(huán)境造成明顯的負(fù)面影響，本文結(jié)果與之一致。

筆者部分未發(fā)表的數(shù)據(jù)表明，三沙灣內(nèi)氮、磷的主要來(lái)源包括水產(chǎn)養(yǎng)殖和來(lái)自毗鄰陸域的農(nóng)業(yè)面源污染和畜禽養(yǎng)殖排放，水產(chǎn)養(yǎng)殖活動(dòng)承擔(dān)了外源營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)輸入的主要貢獻(xiàn)量。以2014年數(shù)據(jù)為例，養(yǎng)殖活動(dòng)使三沙灣內(nèi)總氮和總磷分別增加了1.2×104t和2.4×103t。因此，本文認(rèn)為區(qū)域內(nèi)網(wǎng)箱養(yǎng)殖的環(huán)境影響客觀存在，且維持在較高強(qiáng)度。但因三沙灣內(nèi)良好的水動(dòng)力條件和復(fù)合養(yǎng)殖等客觀條件，擾動(dòng)被有效減緩，從而未對(duì)底棲群落產(chǎn)生顯著影響。

一些研究表明較高強(qiáng)度水產(chǎn)養(yǎng)殖活動(dòng)對(duì)于底棲群落未產(chǎn)生顯著影響，如象山港網(wǎng)箱養(yǎng)殖區(qū)底棲生物物種數(shù)、豐度和生物量均高于自然水域，顯示出AOM對(duì)于底棲生物多樣性的支持功能［26］；黃河口較大規(guī)模的海水池塘養(yǎng)殖對(duì)于鄰近區(qū)域的影響也限于較小范圍和較低程度［27］。然而，也有研究顯示，網(wǎng)箱養(yǎng)殖對(duì)于底棲群落會(huì)產(chǎn)生顯著不利影響，如大亞灣大鵬澳內(nèi)的網(wǎng)箱養(yǎng)殖活動(dòng)降低了底棲動(dòng)物的生物量和豐度［14］；樂(lè)清灣養(yǎng)殖和非養(yǎng)殖區(qū)內(nèi)群落結(jié)構(gòu)差異顯著［15］。此種差異性結(jié)果的出現(xiàn)表明底棲群落和養(yǎng)殖活動(dòng)脅迫之間的關(guān)系較為復(fù)雜，養(yǎng)殖對(duì)于群落的影響程度受養(yǎng)殖強(qiáng)度和區(qū)域水文動(dòng)力、沉積物特性等自然地理狀況等多方面因素共同影響。

海藻養(yǎng)殖是三沙灣內(nèi)重要的生產(chǎn)方式之一。本文和象山港的相關(guān)研究［22］均表明，部分海藻養(yǎng)殖水域內(nèi)底棲群落較為退化，顯示此種養(yǎng)殖方式對(duì)于底棲群落可能產(chǎn)生潛在的負(fù)面影響。目前，在國(guó)內(nèi)海藻養(yǎng)殖因其具有消除富營(yíng)養(yǎng)化的作用，因而多被認(rèn)為具有積極的生態(tài)作用，相關(guān)負(fù)面的生態(tài)效應(yīng)報(bào)道較少。然而，在國(guó)外關(guān)于海藻養(yǎng)殖引發(fā)的負(fù)面生態(tài)結(jié)果已有報(bào)道，如在坦桑尼亞沿岸水域，海藻養(yǎng)殖導(dǎo)致底棲生物豐度和生物量降低［28］。因此，本文認(rèn)為海水藻類(lèi)大規(guī)模養(yǎng)殖對(duì)于區(qū)域底棲生態(tài)環(huán)境的影響值得深入研究。

3.3 群落結(jié)構(gòu)和環(huán)境因子的相關(guān)性

三沙灣內(nèi)底棲生物和典型環(huán)境因子的典范對(duì)應(yīng)分析結(jié)果表明，區(qū)域內(nèi)水體溫度、鹽度、水深和沉積物含水率、粉砂-黏粒含量、總氮和總有機(jī)碳等環(huán)境因子對(duì)于群落的影響較大（圖5）。上述環(huán)境因子可歸納為兩類(lèi)，第一類(lèi)環(huán)境因子為底棲生物生境的基本理化因子。底棲生境通常包括底層水體和沉積物環(huán)境兩種類(lèi)型，水體溫度、鹽度和水深是水體環(huán)境中影響底棲群落最為重要的環(huán)境因子，溫度和鹽度影響生物基本新陳代謝特征，不同物種在長(zhǎng)期演化過(guò)程中形成獨(dú)特的溫度和鹽度適應(yīng)性，溫度和鹽度基本決定區(qū)域內(nèi)生物多樣性和區(qū)系特點(diǎn)；水深是影響水體水文動(dòng)力特征的重要因素，可影響水動(dòng)力交換水平，同時(shí)也影響有效光照等關(guān)鍵生態(tài)條件，通過(guò)初級(jí)生產(chǎn)途徑進(jìn)而影響底棲群落特征。沉積物含水率、粉砂-黏粒含量為沉積物環(huán)境的基本物理特征，影響沉積物中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和污染物質(zhì)的賦存，從而影響底棲生物群落。第二類(lèi)環(huán)境因子作用于底棲生物的營(yíng)養(yǎng)功能。例如，總氮和總有機(jī)碳的數(shù)量特征通常表征生物的食源范圍，是影響生物群落的核心過(guò)程［29］。

本研究結(jié)果和已有研究結(jié)果存異，例如ZHOU［6］研究結(jié)果表明，在眾多環(huán)境因子中，水體溶解氧含量、沉積物酸性可揮發(fā)性硫化物含量、沉積物氧化還原電位和大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)之間相關(guān)性較強(qiáng)，而沉積物中總氮和總磷與底棲生物群落無(wú)顯著相關(guān)性。此種區(qū)域相同但結(jié)果存異的現(xiàn)象表明不同數(shù)據(jù)來(lái)源、不同實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)方法對(duì)于生物群落和環(huán)境因子相關(guān)性結(jié)論的獲取存在較大的影響。

在自然條件下，各種環(huán)境因子之間協(xié)同和拮抗作用復(fù)雜，使得影響生物群落的關(guān)鍵環(huán)境因子難以甄別。本文揭示在三沙灣水域非核心環(huán)境因子也具有較為重要的生態(tài)作用，例如底層水體溶解氧和沉積物酸性可揮發(fā)性硫化物含量等。日本國(guó)內(nèi)曾頒布“Law to Ensure Sustainable Aquaculture”，該條例將養(yǎng)殖底層水體溶解氧、沉積物酸性可揮發(fā)性硫化物特征和大型底棲動(dòng)物群落作為判定底棲生境質(zhì)量的3條標(biāo)準(zhǔn)，三者之間具有較強(qiáng)的相關(guān)性［30］。在東海區(qū)養(yǎng)殖海灣中，象山港網(wǎng)箱養(yǎng)殖區(qū)沉積物中總碳、總磷和總有機(jī)質(zhì)和對(duì)照區(qū)近似相等，但其內(nèi)的硫化物含量顯著較高［26］。三沙灣內(nèi)底層水體溶解氧和沉積物硫化物對(duì)群落影響較小的原因應(yīng)在于此兩種環(huán)境因子的分布特點(diǎn)，與日本典型養(yǎng)殖海灣內(nèi)報(bào)道的相關(guān)數(shù)值相比［11］，三沙灣內(nèi)沉積物硫化物含量較低，而底層水體溶解氧含量較高，同時(shí)兩者在海灣內(nèi)的分布皆較為均勻。

三沙灣內(nèi)大部分?jǐn)?shù)量?jī)?yōu)勢(shì)物種和水深、沉積物總氮、總磷、總有機(jī)碳和含水率呈現(xiàn)顯著的正相關(guān)關(guān)系，顯示三沙灣內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的累積尚未造成區(qū)域的過(guò)度營(yíng)養(yǎng)化，目前有機(jī)物質(zhì)的輸入對(duì)于維持區(qū)域生物多樣性和種群數(shù)量具有積極的支持作用。數(shù)量絕對(duì)優(yōu)勢(shì)物種（如圖5中的1、2、4、5號(hào)物種等）多位于二維排序軸的中央，體現(xiàn)此類(lèi)物種對(duì)于特定種類(lèi)環(huán)境要素的依賴性較弱，同時(shí)也說(shuō)明此類(lèi)物種具有較為寬廣的生態(tài)適應(yīng)能力。

因采樣條件等客觀因素限制，本研究選取的環(huán)境因素雖較為典型，但數(shù)量較為有限（共13個(gè)環(huán)境因子），雖能基本反映養(yǎng)殖活動(dòng)的脅迫狀況，但未能很好地體現(xiàn)其他外源脅迫的影響程度，例如區(qū)域內(nèi)水上交通、海洋工程建設(shè)等人類(lèi)活動(dòng)對(duì)于底棲環(huán)境的擾動(dòng)作用，此方面研究在后續(xù)工作中有待補(bǔ)充。

致謝：日本京都大學(xué)橫山壽教授對(duì)于本研究實(shí)驗(yàn)方案設(shè)計(jì)、樣品采集及處理方法制定等工作提供重要指導(dǎo)，中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院東海水產(chǎn)研究所唐盟和溫州大學(xué)彭廣海兩位研究生同學(xué)協(xié)助野外樣品采集工作，謹(jǐn)致謝忱。

附表1 三沙灣大型底棲動(dòng)物物種名錄及序號(hào)（按優(yōu)勢(shì)度降序排列）Appendix 1 Directories and sequence number ofmacrobenthos species in Sansha Bay（descending sort w ith dom inance）