王建生 張杏鋒 張學(xué)洪 吳熾珊 馮健飛

摘要：以李氏禾（Leersia hexandra Swartz）為例，研究了腐殖酸（humic acid，HA）和鉻（Cr）相互作用對李氏禾生長及光合生理的影響。結(jié)果表明：在同一Cr濃度處理下，李氏禾株高、地上部干質(zhì)量、葉綠素a含量、葉綠素b含量、總?cè)~綠素含量隨HA濃度的增大呈先增大后減小的趨勢。在同一腐殖酸濃度處理下，Cr100、Cr200的株高、地上部干質(zhì)量、地下部干質(zhì)量、葉綠素a含量、葉綠素b含量、初始熒光F0、大熒光Fm較Cr0呈增大的趨勢。初始熒光F0、最大熒光Fm、表觀電子傳遞速率ETR在HA0和HA5處理下隨Cr濃度的增加明顯增加。而最大光化學(xué)效率F0/Fm、光化學(xué)淬滅系數(shù)（qp）、非光化學(xué)淬滅系數(shù)（qN）在HA5、HA10處理下，隨Cr濃度的增加有所下降。可見，適量Cr和腐殖酸能夠刺激植物生長，李氏禾在逆境脅迫下具有較強的適應(yīng)性和耐受性。

關(guān)鍵詞：李氏禾;鉻污染;腐殖酸;光合生理特征;適應(yīng)性;耐受性

中圖分類號： X53;X173? 文獻標志碼： A? 文章編號：1002-1302（2019）05-0263-05

收稿日期：2017-10-21

基金項目：廣西科學(xué)研究與技術(shù)開發(fā)項目（編號：桂科轉(zhuǎn)1599001-1）;廣西特聘專家專項;廣西危險廢物處置產(chǎn)業(yè)化人才小高地項目。

作者簡介：王建生（1990—），男，山東汶上人，碩士研究生，主要從事重金屬污染修復(fù)。E-mail：wjs_0506@163.com。

通信作者：張杏鋒，博士，副教授，主要從事重金屬污染治理研究工作。E-mail：zhangxf@glut.edu.cn。

隨著對采礦、制革、冶煉、電鍍、污水灌溉等行業(yè)的大力發(fā)展，進而引起了鉛、汞、鎘、鉻等一大批重金屬污染物進入大氣、水和土壤，造成了嚴重的環(huán)境污染問題[1]。而土地作為不可再生資源，是人類生活生存和自然環(huán)境發(fā)展的基礎(chǔ)，所以土壤重金屬污染問題普遍引起人們的關(guān)注[2]。鉻（Cr）污染不僅會導(dǎo)致土壤生產(chǎn)能力的下降，而且還可以通過根部的吸收、遷移轉(zhuǎn)化到農(nóng)作物根莖葉及果實中去，通過食物鏈進入到人體內(nèi)，進而危害人的身體健康[3]。因此，如何有效地將土壤中重金屬去除又不污染其他資源是研究重點。植物修復(fù)技術(shù)被認為是非常理想的污染土壤原位治理技術(shù)[4-5]。李氏禾（Leersia hexandra Swartz）屬多年生禾本科（Gramineae）草本植物，作為國內(nèi)首次被發(fā)現(xiàn)的Cr超富集植物，在土壤Cr污染修復(fù)和治理上具有重要的利用價值[6]。

腐殖酸（humic acid，HA）是一種主要由動植物殘體通過各種生物和非生物的降解、縮合等作用形成的一種天然有機高分子聚合物[7-8]。腐殖酸通過與重金屬發(fā)生絡(luò)（螯）合、吸附和氧化還原等反應(yīng)，改變土壤形態(tài)和土壤對重金屬的吸持力，影響有效性和植物的吸收[4]。腐殖酸對植物生長具有積極作用，可以促進植物營養(yǎng)物質(zhì)吸收，調(diào)節(jié)植物的生理代謝，提高酶活性，同時還可以增加土壤微生物的總量。閆雙堆等研究表明，在土壤中施腐殖酸類物質(zhì)可以提高土壤中有機結(jié)合態(tài)汞的含量，使土壤中汞的揮發(fā)量有效降低[9]。腐殖酸可以促進大豆可交換態(tài)和碳酸鹽形式轉(zhuǎn)移到有機形式，表明大分子腐殖酸可以促進重金屬從易分解轉(zhuǎn)化為生物可利用部分[10]。在香根草中應(yīng)用腐殖酸，提高了植物的銅攝取量及其在根中的積累量。研究表明，適量的腐殖酸能夠促進植物種子的生長，使種子發(fā)芽率提高、萌發(fā)時間縮短、幼苗長勢增加;腐殖酸類物質(zhì)對植物根系的發(fā)育、提高和保持具有明顯效果[11]。腐殖酸對濕生的重金屬超富集植物的影響未見報道。本研究以李氏禾為例，研究了在Cr和腐殖酸下，李氏禾生長和生理生化指標的變化規(guī)律，進一步探究李氏禾耐受性[12]。

1 材料與方法

1.1 供試材料

1.1.1 供試植物和土壤供試 李氏禾于2016年6月中旬取自桂林市雁山區(qū)水田。盆栽試驗用土2016年5月中旬采自廣西桂林市雁山區(qū)未受污染的農(nóng)田。

1.1.2 植物培養(yǎng)與處理 本試驗于2016年6月20日在桂林理工大學(xué)內(nèi)進行，采用2因素設(shè)計進行試驗，其中1個因素為Cr的濃度，設(shè)置2個Cr濃度污染水平，每盆裝晾干磨碎土2.5 kg，按含0、100、200 mg/kg（分別用Cr0、Cr100和Cr200表示）、重鉻酸鉀（K2Cr2O7）分別加入混勻，重復(fù)3次;另1個因素為腐殖酸濃度，腐殖酸采用3個處理、1個對照，按含0、5、10、20 mg/kg腐殖酸（分別用HA0、HA5、HA10和HA20表示）加入盆中混勻，3組平行。然后每盆中移栽8～10株李氏禾。持續(xù)處理3個月時間，定期澆水，每次澆水處理一樣，保持土壤濕潤，試驗過程中除了重金屬濃度和腐殖酸濃度不同以外，其他條件保持一致。

1.2 測定方法和數(shù)據(jù)分析

1.2.1 葉綠素含量測定 培養(yǎng)90 d后，從每盆中選取1株植株的頂部第3張或第4張葉片用于測定葉綠素含量，采用95%乙醇提取法測定葉綠素含量[13]，用分光光度計在波長665、649、470 nm下分別測定吸光度，然后按公式計算各葉綠素含量。

1.2.2 葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定 采用便攜式調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x（PAM-2500）于20：00—24：00時測定自然條件下李氏禾的葉綠素?zé)晒鈪?shù)。每盆選取1株長勢一致的健康植株進行測量，從植物頂端數(shù)第4張至第5張葉片中部進行測量，每隔20 s照射飽和脈沖光。測量指標包括光下最大熒光（Fm′）、光下最小熒光（F0′）、最小熒光（F0）、最大熒光（Fm）、表觀光合電子傳遞速率（ETR）、最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、光化學(xué)淬滅系數(shù)（qp）和非光化學(xué)淬滅系數(shù)（qN），所有參數(shù)均由儀器自動測得，依次計算出PSⅡ潛在活性（Fv/F0）。

1.2.3 生長指標 試驗結(jié)束后，采用直尺測量植株高度，然后收獲植物后用天平測定。將收獲的植物樣品分為地上、地下2個部分，分別用自來水充分沖洗，去除表面上泥土和污物，然后用去離子水沖洗，放入恒溫箱在105 ℃下殺青 30 min，最后置于70 ℃的烘箱中烘干至恒質(zhì)量，測定各部分物質(zhì)的含量。

1.2.4 數(shù)據(jù)處理 所得數(shù)據(jù)應(yīng)用SPSS 20.0統(tǒng)計分析軟件分析各處理間的差異顯著性，平均值間的比較采用單因素方差分析方法，顯著性水平設(shè)定為a=0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 重金屬和腐殖酸對李氏禾生長的影響

不同處理下植物株高如表1所示，在同一濃度HA0和HA20處理下，植物株高在Cr100和Cr200處理下明顯高于Cr0處理;但是在同一濃度HA5和HA10處理下，植物株高在Cr100和Cr200處理下與Cr0處理沒有顯著差異。在同一濃度Cr100處理下，李氏禾株高在HA10和HA20處理明顯低于HA0處理?？梢钥闯?，適量的腐殖酸在清潔土壤和Cr污染土壤下可以促進植物株高的生長。

植物地上部干質(zhì)量是反映環(huán)境因素對植物生長的重要指標。從表1可以看出，在同一濃度腐殖酸處理時，植物地上部干質(zhì)量隨著Cr濃度的增加而增加。在同一Cr0處理下，植物地上部干質(zhì)量在HA5、HA10和HA20處理下分別比HA0處理下降20.03%、38.79%和47.22%。但是，在同一濃度Cr200處理下，HA5和HA20處理下腐殖酸的加入使植物地上部干質(zhì)量分別比HA0增加10.10%和36.62%?？梢钥闯?，腐殖酸在清潔土壤和低濃度Cr污染時會抑制植物生長，但在高濃度Cr污染時會刺激植物生長。以上結(jié)果說明腐殖酸與Cr對植物生長具有交互作用，隨著土壤濃度不同，其交互作用不同，在低濃度時表現(xiàn)出拮抗作用，在高濃度時表現(xiàn)出協(xié)同作用。

植物地下部干質(zhì)量反映植物根系生長情況。從表1可以看出，在同一濃度HA0處理下，植物地下部干質(zhì)量隨著Cr濃度的增加先增加后減少;而同一濃度HA10處理下，植物地下部干質(zhì)量隨Cr濃度的增加變化不明顯;而在同一濃度HA20處理下，植物地下部干質(zhì)量在Cr100和Cr200處理下顯著高于Cr0，分別比Cr0增加69.55%和95.91%。在同一濃度Cr0處理下，腐殖酸的加入明顯降低植物地下部干質(zhì)量，HA5、HA10、HA20分別比HA0下降33.33%、37.60%、57.36%。而在同一濃度Cr0、Cr100、Cr200處理時，除Cr200的HA20處理外，植物地下部干質(zhì)量在HA5、HA10、HA20下較HA0降低。以上結(jié)果說明，高濃度Cr含量會降低植物地下部根系的生長，而腐殖酸在清潔土壤上抑制植物根系生長。

根冠比反映植物地下部分與地上部分的相關(guān)性，高則根系機能活性強，低則弱。從表1可以看出，同一濃度腐殖酸處理下，植物根冠比隨著Cr濃度的增加而減少;而同一濃度HA5處理下明顯下降，植物根冠比Cr100和Cr200處理下分別比Cr0降低58.30%和66.12%;在同一濃度Cr0處理下，植物根冠比隨腐殖酸濃度的增加先增大后減少;而在同一濃度Cr100和Cr200處理下，植物根冠比在HA5、HA10、HA20處理下較HA0有所下降?？梢钥闯?，適量的腐殖酸在清潔土壤中可以促進植物根冠比。腐殖酸在Cr污染土壤下卻抑制根冠比，腐殖酸和Cr表現(xiàn)為協(xié)同作用。

2.2 重金屬和腐殖酸對李氏禾葉綠素的影響

葉綠素是植物光合作用的主要色素，其含量的高低一定程度上反映植物光合作用能力的強弱，葉片中葉綠素含量低，其光合作用則弱，對植物的生長不利[14]。某些金屬離子在一定質(zhì)量分數(shù)范圍內(nèi)會對葉綠素的合成具有促進作用。

從表2可以看出，在同一濃度HA0處理下，植物葉綠素a含量在Cr100和Cr200處理下明顯高于Cr0處理，分別比Cr0處理增加9.29%和19.47%;在同一濃度HA5、HA20處理下，植物葉綠素a含量在Cr100和Cr200處理下較Cr0有所增加但不顯著。在Cr0處理下，腐殖酸的加入促進了植物葉綠素a的增長，植物葉綠素a含量在HA5、HA10、HA20處理分別比HA0處理增加16.37%、27.88%、19.91%;在Cr100處理下，植物葉綠素a含量在HA5、HA10、HA20處理下分別比HA0處理增加 23.48%、10.93%、12.15%，其中在HA5下達到峰值;在Cr200處理下，植物葉綠素a含量在HA5、HA10、HA20處理下分別比HA0處理下增加8.89%、9.26%、8.15%?？梢钥闯龈乘釤o論是在清潔土壤還是Cr污染土壤都能夠促進植物葉綠素a含量的增加。說明適量的Cr和腐殖酸對葉綠素含量增加具有一定的促進作用。

從表2可以看出，在同一濃度腐殖酸處理下，植物葉綠素b含量隨著Cr濃度的增加而增加;在HA0處理下，植物葉綠素b含量在Cr100和Cr200處理下分別比Cr0處理增加20.69%、152.87%。在Cr0和Cr100處理下，腐殖酸的加入明顯增加植物葉綠素b含量;在Cr0處理下，植物葉綠素b含量在HA5、HA10、HA20處理下分別比HA0增加28.74%、63.22%、44.83%;而在Cr200處理下，HA5、HA10處理下腐殖酸的加入明顯增加了植物葉綠素b含量，植物葉綠素b含量在HA5、HA10、HA20處理下分別比HA0處理增加5273%、43.64%、2.73%，HA5處理下葉綠素b含量達到最大值。由此可以看出，腐殖酸在清潔土壤和Cr污染土壤下都能刺激植物葉綠素b含量增加。以上結(jié)果說明腐殖酸與Cr對李氏禾葉綠素b含量增加具有協(xié)同作用。

葉綠素a/b值反映了植物對光能的利用程度。從表2中可以看出，同一濃度腐殖酸處理時，植物葉綠素a/b隨著Cr濃度的增加而降低;而在HA5和HA10處理下，植物葉綠素a/b值隨Cr濃度的增加明顯下降;HA5處理下，植物葉綠素a/b值在Cr100和Cr200處理下分別比Cr0處理下降29.66%和61.02%。在同一濃度Cr處理下，除Cr200 HA20處理，植物葉綠素a/b值隨腐殖酸濃度的增加而下降;而在Cr200處理時，HA5、HA10處理植物葉綠素a/b值較HA0處理明顯下降，在HA5、HA10和HA20處理下分別比HA0處理下降51.58%、48.42%和23.68%。由此可以看出，腐殖酸在清潔土壤和Cr污染時抑制植物葉綠素a/b值，說明腐殖酸和Cr對植物葉綠素a/b值表現(xiàn)為協(xié)同作用。葉綠素a/b值的降低，說明其捕獲、轉(zhuǎn)化光能的能力下降，同時也可以看出葉綠素a受破壞的程度較葉綠素b嚴重。

從表2中可以看出，在同一濃度腐殖酸處理下，植物胡蘿卜素含量隨著Cr濃度的增加而降低。在HA0處理下，植物胡蘿卜素含量在Cr100和Cr200處理下分別比Cr0處理下降7.84%、25.49%。而在HA5和HA10處理下，植物胡蘿卜素含量隨Cr濃度增加下降顯明顯，其中在HA5處理下，植物胡蘿卜素含量在Cr100和Cr200處理下分別比Cr0處理下降10.71%和66.07%;而HA10處理下，植物胡蘿卜素含量在Cr100和Cr200處理下分別比Cr0處理下降 19.61% 和56.86%。在Cr100處理下，植物胡蘿卜素含量隨腐殖酸濃度的增加先增加后減少;而在Cr200處理下，植物胡蘿卜素含量隨腐殖酸濃度的增加先減少后增加。由此可以看出，腐殖酸處理在低濃度和高濃度Cr污染時會降低植物胡蘿卜素含量。以上說明腐殖酸和Cr對植物胡蘿卜素表現(xiàn)為協(xié)同作用。

2.3 重金屬和腐殖酸對李氏禾葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

葉綠素?zé)晒鈪?shù)能夠直接或間接表征逆境中植物光合作用的光合機構(gòu)、光合電子傳遞鏈及暗反應(yīng)酶活性等生理生化指標受到的影響[15]。

Fo和Fm分別指光系統(tǒng)PSⅡ反應(yīng)中心處于完全開放和完全關(guān)閉時的熒光產(chǎn)量[16]。從表3可以看出，在HA5和HA20處理下，植物初始熒光Fo和最大熒光Fm隨著Cr濃度增加明顯增加;HA5處理下，植物初始熒光Fo在Cr100和Cr200處理下分別比Cr0處理增加46.88%和 43.75%，而植物最大熒光Fm在Cr100和Cr200處理下分別比Cr0處理增加28.57%和35.34%;而在HA20處理下，植物最大熒光Fm在Cr100和Cr200處理下分別比Cr0處理增加21.88%和46.88%。在Cr0處理下，HA5、HA10處理植物初始熒光Fo和最大熒光Fm隨著腐殖酸濃度的增加而逐漸增加;而在Cr100和Cr200處理下，植物初始熒光Fo和最大熒光Fm的變化不顯著。

Fv/Fm常被用作表明環(huán)境脅迫程度的探針。Fv/Fm是 PSⅡ 最大光化學(xué)量子產(chǎn)量，開放的PSⅡ反應(yīng)中心捕獲激發(fā)能的效率，非脅迫條件下該參數(shù)的變化較小，一般植物恒定在 0.75～0.85，脅迫條件下該參數(shù)明顯下降。從表3可以看出，在HA0處理下，PSⅡ最大光化學(xué)量子效率（Fv/Fm）隨Cr濃度的升高無顯著變化。在Cr0和Cr200處理下，PSⅡ最大光化學(xué)量子效率（Fv/Fm）隨腐殖酸濃度的增加呈先增大后減小的趨勢;而Cr100處理下，PSⅡ最大光化學(xué)量子效率（Fv/Fm）隨腐殖酸濃度的增加先減少后增大。由此可以看出，腐殖酸在清潔土壤下PSⅡ最大光化學(xué)量子效率（Fv/Fm）降低，說明開放的PSⅡ反應(yīng)中心捕獲激發(fā)能的效率有所降低;而腐殖酸在高濃度Cr污染情況下，PSⅡ反應(yīng)中心捕獲激發(fā)能的效率隨著腐殖酸濃度的增加，光合電子鏈的傳遞速率得到一定程度的恢復(fù)，從而維持正常的暗反應(yīng)。

光化學(xué)淬滅系數(shù)（qp）值反映PSⅡ原初電子受體的氧化還原狀態(tài)和PSⅡ開放中心的數(shù)量，其值越大，說明PSⅡ的電子傳遞活性越高;（qp）的下降表明PSⅡ反應(yīng)中心的開放比例和參與CO2固定的能量減少[17]。非光化學(xué)淬滅系數(shù)（qN）值反映的是PSⅡ天線色素吸收的光能不能用于光合電子傳遞而以熱的形式耗散掉的激發(fā)能部分，其值代表光合機構(gòu)的損傷程度。如表3所示，同一濃度腐殖酸處理下，qN在Cr100和Cr200處理下較Cr0處理略有下降;而在HA20處理下，qp在Cr200處理下較Cr0處理明顯升高，qN在Cr200處理下較Cr0處理明顯下降。在Cr0和Cr100處理下，qp和qN隨腐殖酸濃度的增大變化不大;而Cr200處理下，qp和qN隨腐殖酸濃度的增大有所下降但差異不顯著。由此可以看出，腐殖酸在清潔土壤和低濃度Cr污染時，qp和qN變化不大，而在高濃度Cr污染土壤情況下，qp和qN有所下降，表明葉片吸收光能的光化學(xué)反應(yīng)減弱。

ETR是反映實際光照度條件下的表觀電子傳遞速率。如表3所示，在同一濃度腐殖酸處理下，ETR隨Cr濃度的增加先降低后升高。而在同一濃度Cr處理下，ETR隨腐殖酸濃度的增加有所降低;尤其在同一濃度Cr200處理下，ETR隨腐殖酸濃度的增加顯著降低。由此可以看出，在Cr污染情況下可以影響光合電子傳遞速率ETR，說明在Cr污染土壤下ETR具有較高的損傷修復(fù)能力;而腐殖酸添加在清潔土壤和Cr污染土壤下會降低ETR，說明其表觀電子傳遞受阻。

3 討論

生物量是衡量植物耐性的指標，研究發(fā)現(xiàn)，適量的Cr能夠促進植物的生長。在重金屬脅迫下，植物的生物量可以作為評價植物對重金屬耐性的臨界指標。同時，生物量也可以直接影響重金屬污染土壤的植物修復(fù)效果。有研究表明，六價鉻[Cr（Ⅵ）]脅迫對白骨壤幼苗的萌發(fā)具有一定的促進作用，而高濃度則產(chǎn)生抑制作用[18]。本試驗發(fā)現(xiàn)，在相同Cr100處理下李氏禾各項生長指標較Cr0明顯增加，說明低濃度Cr對李氏禾生長有促進作用;腐殖酸在Cr污染土壤下，李氏禾的地上部干質(zhì)量增加，說明低濃度Cr和腐殖酸能夠促進李氏禾生長，這與適量的腐殖酸能夠促進水稻地上部生長發(fā)育，表現(xiàn)為株高增加、生物量明顯提高，這與對小麥、水稻等的研究[19]一致。

葉綠素在植物進行光合作用過程中起到接受和轉(zhuǎn)換能量的作用，葉綠素含量與葉片衰老氧化密切相關(guān)，其變化必然導(dǎo)致植物光合作用的變化，從而影響植物的生長。葉綠素?zé)晒馀c光合作用中各個反應(yīng)過程緊密相連，任何逆境過程對光合作用各過程產(chǎn)生的影響通過體內(nèi)葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動力學(xué)參數(shù)變化反映出來[20]。魯先文等研究表明，低濃度Cr促進小麥葉綠素的合成，高濃度Cr則產(chǎn)生毒害[21]。本試驗中植物葉綠素含量隨Cr含量增加呈現(xiàn)上升趨勢，說明在Cr的刺激下，促進植物葉綠素的合成，增大了光合作用，影響李氏禾的生長，造成李氏禾的生物量增加，葉綠素含量變化趨勢與鮮質(zhì)量變化趨勢相似[22]。而在清潔土壤和低濃度Cr污染土壤下中，腐殖酸的加入可以增加葉綠素含量，促進植物葉綠素生長。葉綠素在光合作用中起接受和轉(zhuǎn)換能量的作用，葉綠素a/b值的降低說明其捕獲和轉(zhuǎn)化光能的能力下降。腐殖酸可以促進鎂離子（Mg2+）和亞鐵離子（Fe2+）的吸收，從而促進葉綠素含量增加[23]。葉綠素?zé)晒庾兓从持参锕夂蠙C構(gòu)的運轉(zhuǎn)狀況，熒光參數(shù)Fv/Fm的變化表明PSⅡ的原始光能轉(zhuǎn)化效率能率[24]。本試驗結(jié)果表明，低濃度的Cr促進李氏禾 Fv/Fm 值增加，但隨著Cr濃度的增加，李氏禾Fv/Fm值呈下降趨勢，這說明李氏禾高濃度Cr污染下降低了PSⅡ反應(yīng)中心進行的光化學(xué)反應(yīng)的效率。qp和qN反映了葉片對激發(fā)能利用情況，在相同Cr處理下，低濃度腐殖酸對李氏禾qp和qN影響不大，而在高濃度腐殖酸處理下，李氏禾qp和qN降低，說明植物葉片吸收光能的光化學(xué)反應(yīng)減弱，而過剩光能通過非輻射能量（如熱能）途徑耗散受阻。

4 結(jié)論

李氏禾在低濃度Cr污染土壤下可以較好地生長。同時在Cr污染土壤下，李氏禾各部位干質(zhì)量隨腐殖酸濃度增高呈升高趨勢。在200 mg/kg Cr污染土壤下，李氏禾沒有表現(xiàn)出明顯的毒害作用，腐殖酸的加入也能提高李氏禾地上部干質(zhì)量。在清潔土壤和Cr污染土壤中，腐殖酸能夠促進李氏禾葉綠素含量的，隨腐殖酸濃度增高而升高。低濃度Cr和腐殖酸促進李氏禾光合生理的影響，并未出現(xiàn)抑制現(xiàn)象。

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