郗紅超 李富平 魯明星 張博文

摘要：礦山開(kāi)采在最大規(guī)模改變地形地貌的同時(shí)也嚴(yán)重破壞了地表的植被生境，為礦山生態(tài)環(huán)境治理帶來(lái)巨大的困擾。綠色植物作為生物圈的初級(jí)生產(chǎn)者，是礦區(qū)生態(tài)修復(fù)的主導(dǎo)力量。通過(guò)分析礦區(qū)生態(tài)修復(fù)中重金屬污染、干旱、高溫、巖土體結(jié)構(gòu)等逆境條件下植物根系的研究現(xiàn)狀，以及根系分泌物改善根際環(huán)境，強(qiáng)化植物抗逆性能的特點(diǎn)，指出礦區(qū)生態(tài)修復(fù)應(yīng)把握礦區(qū)水分、養(yǎng)分等限制條件，從植物根系構(gòu)型、生理及結(jié)構(gòu)特征等角度出發(fā)，考慮植物根系的反饋調(diào)節(jié)作用與環(huán)境因子脅迫，為未來(lái)生態(tài)修復(fù)的研究提供明確的研究方向。

關(guān)鍵詞：礦區(qū)生態(tài)修復(fù);植物根系;逆境脅迫;根系分泌物

中圖分類號(hào)： X171.4? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A? 文章編號(hào)：1002-1302（2019）05-0019-04

收稿日期：2017-09-11

基金項(xiàng)目：河北省重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃（編號(hào)：16234204D）。

作者簡(jiǎn)介：郗紅超（1993—），男，碩士研究生，主要從事巖土工程與礦區(qū)生態(tài)修復(fù)方面的研究。E-mail：1361007236@qq.com。

通信作者：李富平，教授，研究方向?yàn)榈V區(qū)生態(tài)恢復(fù)與重建。E-mail：tsxyhk@163.com。

礦山開(kāi)采嚴(yán)重改變了礦山原有地貌形態(tài)與植被景觀，其露天開(kāi)采形成了大量裸露創(chuàng)面和凹陷采坑;地下開(kāi)采造成嚴(yán)重的地表沉陷和地面變形;同時(shí)采選工程產(chǎn)生的大量廢石尾砂堆積，不僅占用大量土地，而且受凍融、溫變、干濕、地表徑流、地下滲流、動(dòng)植物擾動(dòng)等眾多因素的影響，還可能引發(fā)水土流失、重金屬污染、局地氣候異常等環(huán)境問(wèn)題。因此當(dāng)前礦山生態(tài)環(huán)境嚴(yán)重惡化，亟須對(duì)環(huán)境破壞區(qū)域進(jìn)行生態(tài)修復(fù)。植物修復(fù)是礦區(qū)生態(tài)修復(fù)的重要生物措施，通過(guò)篩選適生植物進(jìn)行先鋒植物定植，進(jìn)而推動(dòng)植物群落結(jié)構(gòu)初步演替，逐步改善礦山環(huán)境，以期初步實(shí)現(xiàn)礦區(qū)生態(tài)修復(fù)。而植物根系是植物體與自然界物質(zhì)能量交換的主要通道，將植物根系的研究成果應(yīng)用于礦區(qū)生態(tài)修復(fù)具有一定的前瞻性，因此以礦山環(huán)境條件為基礎(chǔ)，展開(kāi)植物根系對(duì)礦區(qū)惡劣生境的適生性研究，對(duì)篩選優(yōu)勢(shì)物種，修復(fù)礦山生態(tài)環(huán)境具有重要的意義。

1 采礦污染物對(duì)植物根系的影響

礦山開(kāi)采選冶過(guò)程中，礦石中的重金屬元素會(huì)隨廢石、尾砂等進(jìn)入礦區(qū)及其周邊土壤中[1]，加劇土壤的重金屬污染，毒害周邊農(nóng)作物進(jìn)而危害人類健康。采礦活動(dòng)是土壤重金屬的主要來(lái)源，我國(guó)已經(jīng)有743萬(wàn)hm2土地受到破壞，并以每年4萬(wàn)hm2的速度增長(zhǎng)[2]。我國(guó)每年約有60萬(wàn)t石油進(jìn)入環(huán)境[3]，石油污染區(qū)別于其他固體礦產(chǎn)資源污染，受土壤毛細(xì)孔隙力和流體重力等影響，迅速阻斷耕作層一定深度處土壤的通透性，損害土層結(jié)構(gòu)，脅迫微生物生長(zhǎng)并進(jìn)一步破壞根際環(huán)境。鄧紹云等研究表明石油會(huì)減少土壤有效氮、磷的含量，損害甚至阻斷植物營(yíng)養(yǎng)源[4]。

利用某些耐受性強(qiáng)、富集能力強(qiáng)的植物，對(duì)土壤污染物進(jìn)行提取、轉(zhuǎn)移、吸收分解或固定，實(shí)現(xiàn)部分或全部土壤污染的去除。把土壤重金屬的直接處理轉(zhuǎn)為對(duì)耐性植物的處理，Chaney首次采用能夠富集土壤重金屬的植物進(jìn)行重金屬污染修復(fù)[5]。利用耐性植物的根系來(lái)過(guò)濾、吸收污染土壤中的重金屬，將植物收獲處理以達(dá)到修復(fù)土壤重金屬的目的[6]。Wong 指出植物是修復(fù)重金屬污染土壤的最佳措施[7]。要篩選適宜修復(fù)重金屬污染的超富集植物，就應(yīng)從植物本身的耐性指數(shù)和根系對(duì)重金屬的滯留率等因素著手研究。郝希超對(duì)24種牧草進(jìn)行鈾脅迫下的種子萌發(fā)分析，再通過(guò)盆栽措施考察優(yōu)勢(shì)牧草在鈾脅迫下的苗期生長(zhǎng)及鈾富集情況，發(fā)現(xiàn)有7種牧草種子在鈾脅迫下具有較好的發(fā)芽能力，不同鈾濃度條件下牧草各品種之間的生長(zhǎng)差異顯著，對(duì)比結(jié)果顯示多花黑麥草轉(zhuǎn)移系數(shù)較高[8]。Giovanni等發(fā)現(xiàn)植物根尖部位的根毛區(qū)對(duì)土壤Cd2+具有較強(qiáng)的吸收能力[9]。高等植物楊樹(shù)、曼陀羅、茄科植物、狐尾藻等均可以從土壤和水溶液中迅速吸收2，4，6-三硝基甲苯（TNT）并在體內(nèi)迅速代謝為高極性的 2-氨基-4，6-二硝基甲苯及脫氨基化合物，以至于在這些植物體內(nèi)很難檢測(cè)到TNT的母體化合物[3]。因此促進(jìn)植物根系增長(zhǎng)，增大植物根長(zhǎng)和根表面積，增強(qiáng)植物根系活性是植物根系修復(fù)污染土壤的關(guān)鍵問(wèn)題。

在根際土壤中增加特定物質(zhì)可促進(jìn)植物根系對(duì)土壤污染物的吸收與修復(fù)能力。王玉紅發(fā)現(xiàn)陰離子表面活性劑能夠有效促進(jìn)紫花苜蓿各部位對(duì)DDTs的吸收，其促進(jìn)作用要顯著強(qiáng)于陽(yáng)離子表面活性劑。通過(guò)對(duì)土壤添加不同濃度的碳酸氫鈉發(fā)現(xiàn)在植物修復(fù)有機(jī)氯類農(nóng)藥時(shí)，可以通過(guò)改變土壤酸堿度來(lái)提高植物對(duì)污染物的修復(fù)效率[10]。潘聲旺等發(fā)現(xiàn)蚯蚓活動(dòng)促進(jìn)了菲污染土壤中修復(fù)植物的生長(zhǎng)，植物根冠比明顯增大，蚯蚓活動(dòng)可以強(qiáng)化土壤-植物系統(tǒng)對(duì)土壤菲污染的修復(fù)作用[11]。陳英旭等研究蘿卜根葉內(nèi)重金屬存在的化學(xué)形態(tài)、含量等，發(fā)現(xiàn)檸檬酸對(duì)鉛，酒石酸對(duì)鎘有較明顯的解毒作用[12]。

2 干旱與高溫對(duì)植物根系的脅迫研究

礦山大多干旱少雨，夏季炎熱高溫，土壤水分匱乏，礦區(qū)植物常處于干旱和高溫的雙重脅迫中，研究發(fā)現(xiàn)植物受高溫、干旱雙重脅迫時(shí)，光合生理特征與單一脅迫下差異顯著，高煥曄等發(fā)現(xiàn)高溫脅迫與中度干旱脅迫下植物蒸騰速率明顯升高，重度干旱脅迫下則大幅下降[13]。干旱會(huì)干擾植物的各種生理代謝過(guò)程，進(jìn)而影響植物營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的各個(gè)階段。干旱脅迫會(huì)嚴(yán)重抑制植物根系汲水和吸收養(yǎng)分的能力，植物對(duì)干旱脅迫的反應(yīng)主要體現(xiàn)在滲透調(diào)節(jié)、激素作用和膜系統(tǒng)保護(hù)酶3個(gè)方面[14]。李從娟等研究5種植物對(duì)干旱貧瘠的環(huán)境適應(yīng)機(jī)制，在降低根際pH值、提高有機(jī)質(zhì)含量及養(yǎng)分利用策略上呈現(xiàn)出不同特征，且均表現(xiàn)出不同程度的根際效應(yīng)[15]。吳敏等發(fā)現(xiàn)輕度干旱脅迫可以促進(jìn)栓皮櫟幼苗細(xì)根生物量的累積，但中度重度脅迫會(huì)嚴(yán)重影響植物根系的生理活性[16]。因此干旱會(huì)抑制植物根系的新陳代謝，降低酶活性，減緩植物養(yǎng)分汲取從而影響植物的生長(zhǎng)和發(fā)育。因此研究植物的抗旱性與根系的相互關(guān)系對(duì)干旱區(qū)植被的恢復(fù)意義重大。李少朋等采用AM真菌改良礦區(qū)土壤后，發(fā)現(xiàn)接種AMF真菌可以促進(jìn)玉米對(duì)礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收，緩解干旱對(duì)玉米生長(zhǎng)的不利影響，提高玉米植株根際土壤中有機(jī)質(zhì)的含量。Wang等發(fā)現(xiàn)AMF可以促進(jìn)植物體對(duì)于礦質(zhì)養(yǎng)分和水分的吸收，改善根際土壤微環(huán)境[17]。

溫度是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育及各種生理過(guò)程的重要生態(tài)因子，也是礦區(qū)生態(tài)修復(fù)過(guò)程中植物生長(zhǎng)與群落結(jié)構(gòu)演替的重要限制因素。高溫脅迫對(duì)植物細(xì)胞膜傷害、生理生化活動(dòng)的影響對(duì)保護(hù)性酶、滲透調(diào)節(jié)物的抑制等已嚴(yán)重影響植物的分布生長(zhǎng)和環(huán)境生產(chǎn)力的提升[18-19]。韓文輝研究指出再生水對(duì)高溫脅迫下高羊茅的根系生長(zhǎng)有明顯的促進(jìn)作用，使其保持較強(qiáng)的生理優(yōu)勢(shì)，對(duì)多年生黑麥草及草地早熟禾具有不同程度的抑制作用[20]。金蕊發(fā)現(xiàn)在高溫脅迫下，狗牙根差異表達(dá)的基因數(shù)目和蛋白數(shù)目均顯著大于干旱脅迫下的數(shù)目，干旱和高溫雙重脅迫對(duì)2種C4植物造成的傷害都遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于干旱或高溫單一脅迫[21]。孟令波等發(fā)現(xiàn)高溫使黃瓜主根變長(zhǎng)、變細(xì)，一二級(jí)側(cè)根增多，根系趨于須根化[22]。曲復(fù)寧等研究指出高溫脅迫會(huì)嚴(yán)重影響仙來(lái)客植物根系活力和根吸收能力[23]，使得植物生理活動(dòng)受到抑制。杜永吉等研究發(fā)現(xiàn)臭椿、刺槐、紫穗槐及側(cè)柏4種植物的高溫耐受力依次增大，不同植物受到高溫脅迫的傷害程度因物種、脅迫溫度、脅迫時(shí)間的不同而不同，脅迫溫度與時(shí)間互為條件[24]。高溫脅迫研究主要是在人工氣候室環(huán)境下進(jìn)行，暫且不能說(shuō)是高溫引發(fā)其他環(huán)境因子變化對(duì)植物生理的綜合影響[19]。植物細(xì)胞凋亡是植物生長(zhǎng)發(fā)育的必要階段，也是植株抵御侵染、適應(yīng)環(huán)境的重要手段。石慶華等發(fā)現(xiàn)高溫脅迫會(huì)影響早稻根系質(zhì)膜NH+4吸收過(guò)程，抑制ATPase活性[25]。陳雙臣等研究發(fā)現(xiàn)高溫脅迫誘導(dǎo)抗氧化酶和脅迫相關(guān)基因的表達(dá)，延緩植株根系的衰老與死亡，高溫誘導(dǎo)番茄植株細(xì)胞程序性死亡[26]。曾慶飛等發(fā)現(xiàn)在黑麥草屬植物中導(dǎo)入高羊茅S-腺苷甲硫氨酸脫羧酶基因后其轉(zhuǎn)基因植株抗旱耐熱能力明顯提高[27]。

高溫和干旱脅迫會(huì)嚴(yán)重抑制植物根系功能的發(fā)揮，影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的過(guò)程，但一定脅迫溫度、水分脅迫程度和脅迫時(shí)間下添加外源物質(zhì)（水楊酸、脯氨酸、N-6-芐基腺嘌呤、脫落酸、茉莉酸等）可以提高根系活力，增強(qiáng)植物生理活動(dòng)，降低植物熱害指數(shù)[28-30]。同時(shí)，通過(guò)研究耐性植物抗旱抗高溫基因特性并將相關(guān)基因轉(zhuǎn)錄應(yīng)用到耐性植物基因改良上也將是解決干旱高溫區(qū)域礦山生態(tài)修復(fù)難題的創(chuàng)新方向[31-32]。

3 巖土體與植物根系的互作研究

礦山惡劣巖土生境生態(tài)修復(fù)技術(shù)中高陡邊坡多采用藤本植物速生遮擋、客土噴混植生、鉆孔植藤、飄臺(tái)飛掛等措施，緩坡多是喬灌草配植防護(hù)和魚(yú)鱗坑植樹(shù)種草美化，底平臺(tái)常采用客土培肥耕地草地再生等。研究發(fā)現(xiàn)高陡巖壁、巨型廢石山和尾礦庫(kù)等巖土體結(jié)構(gòu)復(fù)雜，嚴(yán)重影響植物的生長(zhǎng)與根系的拓展。裸露山體的生態(tài)修復(fù)是一個(gè)系統(tǒng)、綜合、復(fù)雜的系統(tǒng)工程[33]，植物發(fā)達(dá)的根系網(wǎng)絡(luò)交錯(cuò)縱橫可以握裹土壤，保護(hù)邊坡的客土層、噴混植生層，風(fēng)化巖石層等生長(zhǎng)基質(zhì)，而且植物根系還可以吸收巖石裂隙內(nèi)的深層水分，維持機(jī)體生命力。研究表明植生基質(zhì)層的穩(wěn)定性是邊坡生態(tài)修復(fù)的關(guān)鍵，其穩(wěn)定性主要在于客土層的抗侵蝕性和抗滑動(dòng)性。劉強(qiáng)等通過(guò)研究有限長(zhǎng)生態(tài)邊坡，發(fā)現(xiàn)客土越長(zhǎng)，客土越厚，邊坡越容易失穩(wěn)[34]。楊俊杰等采用無(wú)限坡模型與直線滑動(dòng)面破壞模型分析客土基質(zhì)層穩(wěn)定性，并對(duì)現(xiàn)有邊坡參數(shù)計(jì)算穩(wěn)定安全系數(shù)[35]。舒安平等模擬計(jì)算抗剪型和摩擦型根系作用力，實(shí)測(cè)客土噴播工程發(fā)現(xiàn)根系產(chǎn)生的抗剪強(qiáng)度由抗剪型根系和摩擦型根系提供，植被恢復(fù)初期的3～5年內(nèi)客土穩(wěn)定性系數(shù)與植被恢復(fù)期成明顯的正相關(guān)[36]。根系的存在可以對(duì)土層結(jié)構(gòu)產(chǎn)生穩(wěn)定作用，植被對(duì)水土保持作用主要是植物莖葉水文效應(yīng)和下部根系錨索作用構(gòu)成，植被與邊坡的作用力與植物的生長(zhǎng)周期和物種類型緊密相關(guān)，護(hù)坡植物多為草本植物和木本植物，植物根系一般分為直根型和須根型，木本植物深根根系錨固巖土體，草本植物淺根根系（須根）加筋巖土體[37]。肖本林等研究發(fā)現(xiàn)根系通過(guò)根-土界面摩擦力把土中的剪應(yīng)力轉(zhuǎn)換成根的拉應(yīng)力[38]。朱錦奇等發(fā)現(xiàn)根土復(fù)合體模型會(huì)高估根系增強(qiáng)土壤的抗剪強(qiáng)度，不同的植物根型對(duì)增強(qiáng)抗剪強(qiáng)度差異顯著[39]。

植物根系固土護(hù)坡主要通過(guò)喬灌草立體配植、深根淺根植物與冷季暖季型植物結(jié)合，對(duì)邊坡實(shí)現(xiàn)深層錨固與淺層加筋效果。因此研究護(hù)坡植物的配置方式、根群密度與空間分布、根系構(gòu)型及根系抗拉拔力學(xué)特征等是后續(xù)研究根土體互作過(guò)程，促進(jìn)植物根系加固邊坡巖土體的關(guān)鍵。

4 根系分泌物的研究

植物根系是釋放植物生物信號(hào)的通道，根系分泌物中含有大量化感活性物質(zhì)，可為土壤動(dòng)物微生物提供能量和碳源。何冰等發(fā)現(xiàn)土壤鉀素活化的過(guò)程通過(guò)有機(jī)配體絡(luò)合和氫離子酸化溶解，替換土壤礦物晶格中的鉀的持續(xù)過(guò)程[40]。楊利寧等發(fā)現(xiàn)苜蓿根系分泌物可提高土壤有效磷含量，活化土壤有效鈣[41]。肖本林等發(fā)現(xiàn)根系在生長(zhǎng)時(shí)分泌了大量高分子聚合物，將其表面附近的土顆粒聚集起來(lái)，從而抵抗邊坡土體受水流等因素的侵蝕[38]。Chaparro等發(fā)現(xiàn)擬南芥根際微生物功能基因的表達(dá)模式與同時(shí)期擬南芥根系分泌物分泌模式顯著相關(guān)[42]。李嬌等研究發(fā)現(xiàn)粗枝云杉根系對(duì)土壤非根際土微生物量碳和氮及功能群磷脂脂肪酸含量具有正根際效應(yīng)[43]。吳林坤等研究發(fā)現(xiàn)根系分泌物可以影響植物與植物生長(zhǎng)發(fā)育相關(guān)的特異微生物的互作過(guò)程[44]。

研究表明植物根系分泌的化感物質(zhì)在土壤中遷移、吸附-解吸附、降解行為是化感物質(zhì)積累的重要過(guò)程[45]。植物通過(guò)根系分泌物種類和數(shù)量變化影響根際微環(huán)境，通過(guò)釋放根系分泌物調(diào)節(jié)根際環(huán)境，促進(jìn)植物生長(zhǎng)。因此可以利用根系分泌物改善土壤質(zhì)量，提升植物耐受性，修復(fù)污染的土壤[46]。Inskeep等發(fā)現(xiàn)氨基酸和有機(jī)酸主要與土壤中的鉛、 砷、鋅、鉻等重金屬元素進(jìn)行活化反應(yīng)[47]。有研究發(fā)現(xiàn)根系分泌物有機(jī)酸可改變根際pH值、氧化還原電位，鎘遷移影響，也可與Cd2+直接絡(luò)合，抑制其跨膜運(yùn)輸，減少植物鎘傷害[48]。還有研究發(fā)現(xiàn)根際pH值升高有利于Cd2+的固定，遷移減少，毒性降低，pH值降低則相反[49]。Huang等研究發(fā)現(xiàn)薺菜分泌的有機(jī)酸含量與其吸收的鈾含量正相關(guān)[50]。

根系分泌物是植物根系釋放生物信號(hào)、傳輸物質(zhì)與能量的主要通道，因此研究植物-土壤-微生物三者間的“對(duì)話機(jī)制”可充分了解根系分泌物的介導(dǎo)作用。近年來(lái)根際生物學(xué)不斷發(fā)展，質(zhì)譜技術(shù)、生物傳感技術(shù)等推動(dòng)根系分泌物的研究，由于根系分泌物的種類眾多，含量微小，根際環(huán)境微妙，如何收集檢測(cè)還很難。植物分泌物具有改變土壤質(zhì)地，提高植物養(yǎng)分吸收效率，植物反饋調(diào)節(jié)信號(hào)傳導(dǎo)，化感及保護(hù)等重要功能[44]。根分泌物的生理層面和分子層面的研究對(duì)提高逆境植物抗性意義重大，因此可針對(duì)采用基因組學(xué)和各種宏組學(xué)技術(shù)進(jìn)行植物與微生物的互作機(jī)制研究，推進(jìn)根系分泌物的研究。

5 展望

礦山有諸多不利于植物生長(zhǎng)發(fā)育的環(huán)境因素，因此礦區(qū)生態(tài)修復(fù)過(guò)程就是植物耐受性與礦山逆境的相互對(duì)抗和相互影響下的植物生長(zhǎng)發(fā)育，改變適應(yīng)礦山逆境的過(guò)程，是植物根系對(duì)土壤水分、溫度、重金屬及巖土體結(jié)構(gòu)等惡劣條件的響應(yīng)過(guò)程。礦區(qū)逆境條件脅迫下植物根系養(yǎng)分水分吸收部位、吸收形態(tài)、吸收途徑及其吸收方式?jīng)Q定礦區(qū)生態(tài)修復(fù)過(guò)程中植物生長(zhǎng)發(fā)育的過(guò)程與群落演替進(jìn)程。植物單根和群根根系系統(tǒng)的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程、相互作用及其對(duì)礦山逆境適應(yīng)與反饋調(diào)節(jié)機(jī)制是耐性植物篩選及其適應(yīng)礦山逆境條件的必要過(guò)程。植物根系地下分布特征主要表現(xiàn)為植物根系構(gòu)型，根系構(gòu)型是影響植物生產(chǎn)，根系自身的物理結(jié)構(gòu)與力學(xué)特征決定了其與周邊巖土的結(jié)合方式，根群的交錯(cuò)分布和種間種內(nèi)相互競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系決定著植物根系固土護(hù)坡的力學(xué)與生態(tài)學(xué)效果。研究發(fā)現(xiàn)叢枝菌根真菌、根瘤菌、植物根際促生菌等根際微生物可以調(diào)控植物根系構(gòu)型，影響植物生理與生態(tài)過(guò)程，同時(shí)根際生物互作過(guò)程可影響巖石土壤中礦物養(yǎng)分的活化。根際分泌物影響根據(jù)微生物的種類及分布等根際微環(huán)境特征，植物根系與根際生物及其所處的微環(huán)境密切相關(guān)，基因組學(xué)和各種宏組學(xué)技術(shù)有助于植物與微生物的互作機(jī)制研究和了解植物-生物-根際微環(huán)境三者的動(dòng)態(tài)變化過(guò)程。

因此，根系水分養(yǎng)分吸收與利用效率的研究，根系與根群的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程、根群的交錯(cuò)分布及種間種內(nèi)相互競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系的研究，根系構(gòu)型、根系物理生理特征、根群分布等與巖土體相互關(guān)系的研究，根與根際生物和微環(huán)境的互作機(jī)制等方面問(wèn)題的研究將是礦區(qū)生態(tài)修復(fù)過(guò)程中植物根系研究的重要發(fā)展方向。

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