張向前，白嵐方，路戰(zhàn)遠(yuǎn)，郭曉霞，孫峰成，程玉臣，賈 凱，王玉芬

(1.內(nèi)蒙古農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010031；2.內(nèi)蒙古大學(xué)，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010020)

玉米不僅是我國(guó)的主要糧食作物，同時(shí)也是主要的經(jīng)濟(jì)作物和能源作物，因此，保證玉米的產(chǎn)量對(duì)保障國(guó)家糧食安全和促進(jìn)國(guó)家工業(yè)發(fā)展具有重要的時(shí)代意義[1]。我國(guó)玉米種植總面積和總產(chǎn)量與美國(guó)相當(dāng)，居于世界第2位，不僅如此，我國(guó)還是世界玉米生產(chǎn)的主要國(guó)家[2]。但是玉米產(chǎn)量的增加與其他作物一樣是通過(guò)群體生產(chǎn)的過(guò)程，而非單一植株的產(chǎn)量表現(xiàn)[3]。玉米要獲得高產(chǎn)就必須建立合理的群體結(jié)構(gòu)，所以，玉米高產(chǎn)增產(chǎn)研究的切入點(diǎn)應(yīng)以構(gòu)建合理群體結(jié)構(gòu)為核心[4]。玉米的群體結(jié)構(gòu)是影響玉米群體光分布和光合特性變化的主要因素，合理的群體結(jié)構(gòu)可以建立合理的玉米冠層結(jié)構(gòu)，從而有利于玉米高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)[5]。然而玉米群體的冠層結(jié)構(gòu)和產(chǎn)量是受品種、栽培措施、管理水平、氣候等諸多因子的影響，但種植方式和密度是直接影響玉米冠層結(jié)構(gòu)及群體間微環(huán)境的主要因子[6-8]。有研究發(fā)現(xiàn)，隨著玉米種植密度的增加，其單株產(chǎn)量降低，但植株群體的總產(chǎn)量卻明顯增加[9]。然而也有研究表明，隨著玉米種植密度的增加，其群體下部葉片早衰現(xiàn)象增加，葉片受光條件降低，群體光合速率降低，導(dǎo)致玉米單株干物質(zhì)積累速率下降，從而增加了玉米群體減產(chǎn)的風(fēng)險(xiǎn)[10-11]。但還有研究發(fā)現(xiàn)，選擇適宜密度，可使產(chǎn)量構(gòu)成的各因素有較好的協(xié)調(diào)關(guān)系，可使玉米穗粒數(shù)增加、空稈率降低，而且還會(huì)有較適宜的經(jīng)濟(jì)系數(shù)等[12]。因此，選擇適宜品種和合理的密度是塑造玉米冠層結(jié)構(gòu)合理的前提，從而可提高玉米冠層的光合性能，延緩生長(zhǎng)后期的早衰性，最終提高玉米籽粒產(chǎn)量。然而，玉米籽粒產(chǎn)量的主要來(lái)源是花后干物質(zhì)的積累和轉(zhuǎn)移[13]。抽雄吐絲后玉米葉片光合同化物量是玉米籽粒產(chǎn)量的主要來(lái)源，花后玉米群體光合同化物量的多少?zèng)Q定了玉米籽粒產(chǎn)量的高低，而吐絲前玉米葉片的同化物量對(duì)其籽粒產(chǎn)量的影響小于10%[14-15]。抽雄吐絲后玉米葉片光合速率與其干物質(zhì)積累量呈正相關(guān)關(guān)系[16]，而且玉米籽粒產(chǎn)量的高低由花粒期群體光合速率優(yōu)略決定的[17]。關(guān)于種植密度對(duì)玉米光合速率、合理冠層結(jié)構(gòu)及產(chǎn)量形成的研究較多[6-17]，關(guān)于不同種植密度下，玉米灌漿期的光合特性日變化規(guī)律及光響應(yīng)曲線的研究少有報(bào)道，特別是對(duì)玉米籽粒產(chǎn)量貢獻(xiàn)最大的灌漿期光合性能的研究報(bào)道更少。因此，系統(tǒng)研究不同種植密度條件下玉米灌漿期的光合性能變化規(guī)律，對(duì)提高玉米產(chǎn)量和適宜密度的選擇與應(yīng)用具有重要的理論指導(dǎo)意義和實(shí)踐基礎(chǔ)價(jià)值。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)在內(nèi)蒙古和林格爾縣盛樂(lè)鎮(zhèn)和創(chuàng)農(nóng)業(yè)評(píng)審中心試驗(yàn)基地進(jìn)行，該區(qū)位于N 40°41′，E 111°26′，海拔高1 027 m。屬于中溫帶半干旱大陸性季風(fēng)氣候，主要?dú)夂蛱卣魇歉珊?、多風(fēng)、寒冷、日光充足、晝夜溫差大，春季升溫快，秋天降溫劇烈。年平均氣溫為6.2 ℃，年日均氣溫在5.0 ℃以上的持續(xù)時(shí)間為195 d左右，年日均氣溫在0 ℃以上持續(xù)的時(shí)間為233 d左右，全年≥10 ℃的積溫在2 600～2 800 ℃，年平均風(fēng)速3.1～3.9 m/s，年平均降水量392.8 mm，無(wú)霜期135 d。試驗(yàn)土壤類型為黃壤土，有機(jī)質(zhì)含量為17.46 g/kg，全氮含量為0.63 g/kg，全磷含量為0.51 g/kg，全鉀含量為17.40 g/kg，堿解氮含量為53.20 mg/kg，速效磷含量為25.10 mg/kg，速效鉀含量為113.70 mg/kg，土壤平均容重1.23 g/cm3，前茬作物為玉米。

1.2 供試材料

春玉米供試品種為廣德5。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)共設(shè)5個(gè)密度處理，分別為60 000株/hm2(M40)、67 500株/hm2(M45)、75 000株/hm2(M50)、82 500株/hm2(M55)和90 000株/hm2(M60)。每處理重復(fù)3次，共15個(gè)小區(qū)，小區(qū)面積60 m2。各處理除種植密度不同外，施肥量均相同。播種日期為2017年5月7日，玉米播種施用玉米復(fù)合肥(N∶P∶K=15∶15∶15)600 kg/hm2。于2017年6月10日追施玉米復(fù)合肥(N∶P∶K=15∶15∶15)300 kg/hm2，2017年7月20日追施尿素150 kg/hm2，2017年8月10日追施玉米復(fù)合肥(N∶P∶K=15∶15∶15)300 kg/hm2。灌溉方式采用滴灌，全生育期共灌水6次。除此之外，其他管理方式同大田。

1.4 測(cè)定指標(biāo)與方法

1.4.1 灌漿期光合性能指標(biāo)日變化的測(cè)定 8月30日選擇了微風(fēng)的晴天，采用美國(guó)LI-COR公司的LX-6400便攜式光合系統(tǒng)分析儀，在6:00，7:00，9:00，11:00，13:00，14:00，16:00，18:00和20:00時(shí)測(cè)定1次穗位葉光合特性，每處理隨機(jī)選取5株穗位葉長(zhǎng)勢(shì)相當(dāng)、葉面積大小差不多的玉米植株進(jìn)行測(cè)定，取平均值。為防止陽(yáng)光隨時(shí)間的變化，在利用LX-6400測(cè)定之前，先測(cè)出開(kāi)始測(cè)定時(shí)的陽(yáng)光強(qiáng)度，然后把人工光源設(shè)定為該時(shí)間的光照強(qiáng)度進(jìn)行測(cè)定，分別測(cè)定不同密度下各玉米植株穗位葉的凈光合速率(Pn)、胞間CO2濃度(Ci)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和蒸騰速率(Tr)等指標(biāo)。

1.4.2 光響應(yīng)曲線的測(cè)定 8月31日至9月1日選擇2 d無(wú)風(fēng)和微風(fēng)的晴天，在玉米灌漿中后期隨機(jī)選取3株穗位葉長(zhǎng)勢(shì)相當(dāng)、葉面積大小差不多的玉米植株進(jìn)行測(cè)定，取平均值。采用LX-6400人工光源提供0～2 000 μmol/(m2·s)(光強(qiáng)設(shè)定為：0，20，40，100，200，400，800，1 000，1 200，1 400，1 500，1 600，1 800，1 900，2 000 μmol/(m2·s))，每個(gè)光強(qiáng)下適應(yīng)1～3 min后測(cè)定。

1.4.3 玉米產(chǎn)量測(cè)定 玉米成熟期每處理取雙行4 m長(zhǎng)內(nèi)的地上部植株全部收獲，重復(fù)3次，自然風(fēng)干后測(cè)定玉米的生物產(chǎn)量和籽粒產(chǎn)量。

1.4.4 模擬方程 利用非直角雙曲線(Non-rectangular hyperbola equation)模型對(duì)穗位葉片的凈光合速率(Pn)和光合有效輻射(PAR)之間的關(guān)系進(jìn)行分析[18-19]，其模擬公式為：

Pn=(Q×PAR+Pmax-SQRT[(Q×PAR+Pmax)×(Q×PAR+Pmax)-4Q×PAR×K×Pmax)]×2K-Rd

式中：Pmax代表最大凈光合速率；Q代表表觀量子效率；K是光響應(yīng)曲線曲角；Rd代表暗呼吸速率。光補(bǔ)償點(diǎn)(Light compensation point，LCP)及光飽和點(diǎn)(Light saturation point，LSP)的模擬公式分別為：LCP=Rd×Q；LSP=(Pmax+Rd)×Q。

1.5 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)利用Excel 2010和SPSS 18.0進(jìn)行處理和統(tǒng)計(jì)分析，作圖利用SigmaPlot 12.5軟件繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 種植密度對(duì)春玉米灌漿期穗位葉片凈光合速率日變化的影響

由圖1可知，種植密度對(duì)春玉米品種廣德5灌漿中后期穗位葉凈光合速率日變化的影響均呈單峰曲線變化趨勢(shì)，但不同密度達(dá)到峰值的時(shí)間存在一定差異。不同密度對(duì)光合速率日變化的影響均以早晨和晚上最低，6:00時(shí)各密度的凈光合速率在1.36～2.02 μmol/(m2·s)，20:00時(shí)各密度的凈光合速率均降低為負(fù)值，各處理凈光合速率相差較小。不同密度對(duì)凈光合速率日變化的影響分為3種變化趨勢(shì)，其中6:00-11:00時(shí)為直線上升時(shí)段，11:00-14:00時(shí)為各密度的峰值過(guò)度時(shí)段，其凈光合速率變化較平緩，而14:00-20:00時(shí)是各密度處理下凈光合速率迅速下降階段，均呈直線下降趨勢(shì)。分析各時(shí)間點(diǎn)凈光合速率可看出，6:00，7:00，16:00和20:00時(shí)各處理的凈光合速率相差較小，而其他時(shí)間點(diǎn)各處理的光合速率存在較大差異。其中M50、M55、M60處理在11:00時(shí)達(dá)到峰值，而以M50處理的凈光合速率最大，為30.45 μmol/(m2·s)，分別比M40、M45、M55、M60的凈光合速率高出14.83%，15.34%，2.21%，10.67%；M40、M45處理達(dá)到峰值的時(shí)間為13:00時(shí)，以M40的凈光合速率最大，為30.95 μmol/(m2·s)，分別比M45、M50、M55、M60的凈光合速率高出6.82%，12.52%，17.96%，20.58%；14:00時(shí)各處理凈光合速率的大小順序?yàn)镸50>M55>M45>M40>M60。綜合分析各密度處理的平均日凈光合速率可看出，M50處理的平均日凈光合速率最大，其值為13.85 μmol/(m2·s)，分別比M40、M45、M55、M60處理提高了4.58%，1.96%，5.33%，14.50%。

圖1 不同密度對(duì)玉米灌漿期穗位葉片凈光合速率日變化的影響Fig.1 Effects of different planting density on the daily variation of net photosynthetic rate of ear lobe in filling stage of maize

2.2 種植密度對(duì)春玉米灌漿期穗位葉片氣孔導(dǎo)度日變化的影響

種植密度對(duì)春玉米廣德5灌漿中后期穗位葉片氣孔導(dǎo)度的影響見(jiàn)圖2。不同密度處理對(duì)廣德5氣孔導(dǎo)度日變化的影響規(guī)律與凈光合速率相同，均呈單峰曲線變化趨勢(shì)，各處理達(dá)到峰值的時(shí)間在11:00-13:00時(shí)。比較不同密度處理的各時(shí)間點(diǎn)氣孔導(dǎo)度可看出，在6:00和7:00時(shí)，各處理的氣孔導(dǎo)度相差較小，16:00，18:00和20:00時(shí)的氣孔導(dǎo)度差異性比6:00時(shí)和7:00時(shí)的大，除此之外，各時(shí)間點(diǎn)不同密度處理的氣孔導(dǎo)度均存在較大差異。各處理氣孔導(dǎo)度日變化趨勢(shì)可分為3個(gè)階段， 6:00-11:00時(shí)不同密度處理下的氣孔導(dǎo)度均呈直線上升階段，11:00-14:00時(shí)，M50、M55、M60為緩慢降低時(shí)段，M40處理為升高降低劇烈變化階段，而M45氣孔導(dǎo)度的變化最為穩(wěn)定。比較11:00各處理的氣孔導(dǎo)度可看出，M50、M55、M60處理的氣孔導(dǎo)度均達(dá)到最大值，其中以M50處理最大，其值為250.91 mmol/mol，分別比M40、M45、M55、M60高出了52.85%，51.26%，23.34%，38.60%；在13:00時(shí)，M40、M45的氣孔導(dǎo)度均達(dá)到了最大值，且以M40處理最大，其次是M45處理，再次為M50處理，最小的是M60處理；14:00時(shí)以M50處理的氣孔導(dǎo)度最大，其值為174.41 mmol/mol，其次是M45、M40和M55處理較接近，最小的為M60處理，為95.63 mmol/mol，各密度處理對(duì)平均日氣孔導(dǎo)度影響的大小順序?yàn)镸50>M45 ≈ M40>M55>M60。

圖2 不同密度對(duì)春玉米灌漿期穗位葉片氣孔導(dǎo)度日變化的影響Fig.2 Effects of different planting density on the daily variation of stomatal conductance of ear lobe in filling stage of maize

2.3 種植密度對(duì)春玉米灌漿期穗位葉片胞間CO2濃度日變化的影響

從圖3可看出，不同種植密度對(duì)春玉米灌漿中后期穗位葉胞間CO2濃度的影響趨勢(shì)相同，均呈先降低后升高的廣口“V”字形曲線變化趨勢(shì)。除11:00-14:00時(shí)各密度處理的胞間CO2濃度存在一定差異外，其他各時(shí)間點(diǎn)胞間CO2濃度的差異性均較小，以11:00時(shí)和13:00時(shí)各密度處理的胞間CO2濃度差異性最大。在11:00時(shí)，各密度處理對(duì)胞間CO2濃度影響的大小順序?yàn)镸45>M40>M55>M60>M50；13:00時(shí)，密度處理對(duì)胞間CO2濃度的影響以M60最大，為123.72 μmol/mol，其次是M55，再次為M50，最小的是M40，為73.84 μmol/mol；綜合比較各密度處理的平均日胞間CO2濃度可看出，M60處理的平均日胞間CO2濃度最大，為306.21 μmol/mol，分別比M40、M45、M50、M55處理提高了0.94%，3.16%，5.62%，2.93%。

圖3 不同密度對(duì)春玉米灌漿期穗位葉片胞間CO2濃度日變化的影響Fig.3 Effects of different planting density on the daily variation of intercellular CO2 concentration of ear lobe in filling stage of maize

2.4 種植密度對(duì)春玉米灌漿期穗位葉片蒸騰速率日變化的影響

由圖4可知，不同種植密度對(duì)廣德5蒸騰速率日變化影響趨勢(shì)也呈現(xiàn)單峰變化，但由于種植密度不同導(dǎo)致每個(gè)處理廣德5蒸騰速率達(dá)到峰值的時(shí)間不同。11:00時(shí)M40、M50、M55、M60處理的峰值均達(dá)到最大值，但以M50處理的峰值最大，為4.88 mmol/(m2·s)，其他處理大小順序依次為M55、M40、M45、M60；13:00時(shí)M45的蒸騰速率達(dá)到最大值，為4.49 mmol/(m2·s)，分別比M40、M50、M55和M60高出了5.12%，12.97%，25.75%，28.05%。種植密度對(duì)廣德5蒸騰速率日變化的影響趨勢(shì)可以分為3個(gè)階段，其中 6:00-9:00時(shí)為平緩上升期，該階段各密度處理的蒸騰速率變化趨勢(shì)較平緩，在1～2 mmol/(m2·s)變化；而9:00-11:00時(shí)為快速增長(zhǎng)期，各密度處理的蒸騰速率呈現(xiàn)直線上升趨勢(shì)，除M45外均達(dá)到峰值；11:00-20:00時(shí)為直線下降期，該階段各密度處理的蒸騰速率均開(kāi)始呈下降趨勢(shì)，且變化基本相近，最終在20:00時(shí)蒸騰速率降到最低值。從圖4中可看出，密度對(duì)春玉米廣德5蒸騰速率日變化影響差異性時(shí)間段主要在9:00-16:00，該時(shí)間段內(nèi)各密度處理的蒸騰速率存在著一定差異性變化。

圖4 不同密度對(duì)春玉米灌漿期穗位葉片蒸騰速率日變化的影響Fig.4 Effects of different planting density on the daily variation of transpiration rate of ear lobe in filling stage of maize

2.5 種植密度對(duì)春玉米灌漿中后期穗位葉片光響應(yīng)曲線的影響

通過(guò)非直角雙曲線模型對(duì)春玉米廣德5灌漿中后期穗位葉片凈光合速率與光合有效輻射關(guān)系的模擬可以看出(圖5)，不同密度處理下各光強(qiáng)的最大凈光合速率對(duì)光強(qiáng)的響應(yīng)為米氏響應(yīng)規(guī)律。光照強(qiáng)度在0～200 μmol/(m2·s)時(shí)，各密度處理的春玉米灌漿中后期穗位葉凈光合速率增長(zhǎng)較緩慢，在光照強(qiáng)度為200～1 000 μmol/(m2·s)時(shí)，春玉米灌漿中后期穗位葉凈光合速率呈直線增長(zhǎng)趨勢(shì)，光照強(qiáng)度大于1 000 μmol/(m2·s)時(shí)，春玉米灌漿中后期穗位葉凈光合速率趨于平穩(wěn)，基本在1 200 μmol/(m2·s)時(shí)均達(dá)到最大值，而>1 200 μmol/(m2·s)時(shí)春玉米灌漿中后期穗位葉凈光合速率基本保持不變。

圖5 不同種植密度下春玉米灌漿中后期穗位葉片的光響應(yīng)曲線Fig.5 Responses of Pn to light in spring maize ear leaves at middle and late grouting under different planting densities

由表1可知，不同種植密度下春玉米廣德5灌漿中后期穗位葉片的光響應(yīng)曲線的擬合較好，在P<0.05水平下均達(dá)到顯著，且不同種植密度對(duì)光響應(yīng)曲線參數(shù)的響應(yīng)效應(yīng)存在較大差異。根據(jù)表1中模擬出的最大凈光合速率(Pnmax)可看出，以M50處理的最大凈光合速率最大，其值為30.482 μmol/(m2·s)，分別比M40、M45、M55、M60處理模擬出的最大凈光合速率提高了24.28%，15.41%，18.41%，3.13%。不同種植密度下模擬的光響應(yīng)曲線的曲角(K)以M45最大，其值為0.982，其次是M40，再次是M55，最小的是M60處理。各密度處理模擬的表觀量子效率(Q)從大到小的順序依次為M45>M50>M60>M40>M5。根據(jù)各密度處理模擬出的暗呼吸速率以M45最大，其值為2.559 μmol/(m2·s)，分別是M40、M50、M55和M60的1.26，1.07，1.29，1.28倍。不同密度處理的光飽和點(diǎn)(LSP)和光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)的大小順序分別為M60>M55>M50>M40>M45和M50>M55>M45>M40>M60。

2.6 種植密度對(duì)春玉米生物產(chǎn)量和籽粒產(chǎn)量的影響

由表2可看出，不同種植密度對(duì)春玉米廣德5生物產(chǎn)量、籽粒產(chǎn)量和收獲指數(shù)的影響存在較大差異。不同種植密度對(duì)廣德5生物產(chǎn)量影響的大小順序?yàn)镸50>M45>M55>M40>M60，除M45與M50在P<0.05水平下無(wú)顯著性差異外，其他各處理均存在顯著性差異；分析不同密度對(duì)籽粒產(chǎn)量的影響可看出，以M50處理最大，其值為17 959.33 kg/hm2，分別比M40、M45、M55、M60高出21.60%，1.24%，0.84%，4.10%，即分別是M40，M45，M55，M60的1.22，1.01，1.01，1.04倍。通過(guò)方差分析得出，除M45、M50和M55 3個(gè)處理之間無(wú)顯著性差異外，其他處理間在P<0.05水平下均存在顯著性差異；收獲指數(shù)以M60最大，其次是M55，再次為M45，最小的為M40處理，除M55和M60兩處理之間無(wú)顯著差異外，其他各處理在P<0.05水平下均存在顯著性差異。

表1 不同種植密度下春玉米灌漿中后期穗位葉光響應(yīng)曲線模擬參數(shù)Tab.1 Simulation parameters of light response curves in spring maize ear leaves at middle and late grouting under different planting densities

注：*表示各處理在P<0.05差異顯著。

Note:*indicated that there was significant difference among treatments atP<0.05 levels.

表2 種植密度對(duì)春玉米籽粒產(chǎn)量和收獲指數(shù)的影響Tab.2 Effects of different planting densities on yield and harvest index of spring maize

注：同列不同小寫字母表示各處理在P<0.05差異顯著。

Note:Different small letters in the same column meant significant difference among treatments at 0.05 levels．

3 結(jié)論與討論

玉米生產(chǎn)過(guò)程中產(chǎn)量水平的高低是多種因素共同作用的結(jié)果，在其生長(zhǎng)環(huán)境相同的條件下，種植密度是影響玉米產(chǎn)量水平高低的重要因素之一[20]。光合作用是保證作物生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程和產(chǎn)量形成的重要基礎(chǔ)途徑，因此，提高玉米葉片的光合性能是增加玉米產(chǎn)量水平的根本[21]。當(dāng)前玉米栽培中，增加種植密度是世界乃至中國(guó)玉米產(chǎn)量水平提高的主要途徑，但種植密度的增加促使玉米個(gè)體與群體間的矛盾也越來(lái)越突出，因此，需要確定合理的種植密度，以構(gòu)建良好的群體結(jié)構(gòu)。合理的種植密度不僅可以構(gòu)建良好的玉米群體生長(zhǎng)結(jié)構(gòu)，而且還可獲得適宜玉米生長(zhǎng)的光合面積，提高其光能利用效率，增加玉米植株體內(nèi)的光合物質(zhì)的合成、積累和轉(zhuǎn)移[22]。本研究發(fā)現(xiàn)，不同種植密度對(duì)玉米灌漿中后期穗位葉片的凈光合速率和氣孔導(dǎo)度日變化的影響均呈單峰曲線變化趨勢(shì)，但達(dá)到峰值的時(shí)間存在一定差異。而且各時(shí)段凈光合速率大小基本上也隨著密度的增加呈先升高后降低的單峰曲線變化趨勢(shì)，最大值在M45和M50處理間變化。其中M50、M55和M60處理的凈光合速率和氣孔導(dǎo)度在11:00時(shí)達(dá)到峰值，而M40和M45處理達(dá)到峰值的時(shí)間為13:00時(shí)。出現(xiàn)單峰曲線和峰值出現(xiàn)時(shí)間差異的原因可能是由于密度增加減小了玉米群體的通風(fēng)性能，導(dǎo)致高密度條件下玉米群體內(nèi)部溫度在11:00-14:00時(shí)較高，所以達(dá)到峰值的時(shí)間前移，而低密度條件下玉米群體的通風(fēng)性能較好，因此，在13:00時(shí)玉米群體內(nèi)部溫度才是光合作用達(dá)到最大值時(shí)的適宜溫度，而13:00時(shí)以后溫度繼續(xù)升高從而降低了玉米的凈光合速率。加之玉米生長(zhǎng)后期植株開(kāi)始衰老，葉片的直立性也開(kāi)始下降，而下午的光照條件也逐漸減弱，因此，導(dǎo)致玉米光合速率緩慢下降，所以才出現(xiàn)單峰曲線變化趨勢(shì)。不同種植密度對(duì)春玉米灌漿中后期穗位葉胞間CO2濃度的影響趨勢(shì)相同，均呈先降低后升高的廣口“V”字形曲線變化趨勢(shì)，在6:00時(shí)和20:00時(shí)最大，且除11:00-14:00時(shí)各密度處理的胞間CO2濃度存在一定差異外，其他各時(shí)間點(diǎn)胞間CO2濃度的差異性均較小。不同種植密度對(duì)廣德5蒸騰速率日變化影響趨勢(shì)也呈現(xiàn)單峰變化，除M45處理的蒸騰速率在13:00時(shí)達(dá)到最大值，其他各處理均在 11:00時(shí)達(dá)到峰值。

植物的光響應(yīng)曲線是反映自身光合速率隨著光照強(qiáng)度變化特性的，而且在低光照強(qiáng)度下，植物凈光合速率對(duì)光照強(qiáng)度的響應(yīng)曲線是評(píng)價(jià)植物光合能力的有力工具[23]，因此，測(cè)定植物的光響應(yīng)曲線對(duì)于判定植物的光合能力具有重要意義。但國(guó)內(nèi)關(guān)于密度對(duì)玉米光響應(yīng)曲線影響的研究還未見(jiàn)報(bào)道。本研究發(fā)現(xiàn)，不同密度處理下春玉米廣德5灌漿中后期穗位葉光合曲線擬合得出的表觀量子效率(Q)在0.026～0.035變化，其值均小于理論上的最大值(0.080～0.125[24])，大小順序?yàn)镸45>M50>M60>M40>M55。各密度處理模擬的最大凈光合速率大小依次為：M50>M60>M45>M55>M40，由于各密度處理下擬合曲線的Pnmax并不是最佳條件的Pnmax，只是各密度處理下的平均Pnmax，而Pnmax大小主要由羧化速率決定，即由最大同化力決定，所以與營(yíng)養(yǎng)狀況和由溫度決定的酶活性有著密切的關(guān)系[25]，在一定程度上說(shuō)明了不同密度處理對(duì)單株生長(zhǎng)條件以及群體結(jié)構(gòu)的合理性和適宜程度。本研究不同處理的光飽和點(diǎn)(LSP)和光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)大小順序分別表現(xiàn)為：M60>M55>M50>M40>M45和M50>M55>M45>M40>M60。

前人研究表明，玉米種植密度水平較低時(shí)，其由于單位面積穗數(shù)較少而產(chǎn)量較低，因此，提高玉米種植密度是增加玉米產(chǎn)量的有效技術(shù)途徑；但隨著種植密度的增加，玉米產(chǎn)量并不是無(wú)限的增長(zhǎng)，而是當(dāng)種植密度高于其自身適宜密度時(shí)，由于農(nóng)藝性狀、光合特性、籽粒性狀等指標(biāo)嚴(yán)重下降，而且病蟲害也逐漸增多，從而造成玉米減產(chǎn)[26-27]。還有研究發(fā)現(xiàn)，玉米干物質(zhì)生產(chǎn)是形成玉米籽粒產(chǎn)量的基礎(chǔ)，而且，在一定種植密度范圍內(nèi)，玉米植株干物質(zhì)的積累量與其籽粒產(chǎn)量呈正相關(guān)關(guān)系，即干物質(zhì)積累得越多，其籽粒產(chǎn)量也就越高，但若超出了一定密度范圍，隨著玉米種植密度的增加群體干物質(zhì)產(chǎn)量呈緩慢增加趨勢(shì)，但達(dá)到一定程度后，玉米群體干物質(zhì)積累量則不再增加[28]，而且還會(huì)出現(xiàn)減產(chǎn)現(xiàn)象。因此，選擇玉米種植的適宜密度，構(gòu)建合理的群體結(jié)構(gòu)，進(jìn)而提高玉米籽粒產(chǎn)量。本研究結(jié)果表明，隨著種植密度的增加，廣德5生物產(chǎn)量的大小順序表現(xiàn)為M50>M45>M55>M40>M60；不同種植密度對(duì)廣德5籽粒產(chǎn)量的影響以M50處理最大，其次是M55，再次是M45、M40處理最小。本研究結(jié)果與韓金玲等[28]的研究結(jié)果相似，說(shuō)明廣德5較適宜的種植密度為75 000株/hm2。

本研究表明，隨著廣德5種植密度的增加，各密度處理的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度以及蒸騰速率的日變化均呈單峰曲線變化趨勢(shì)，但不同密度處理達(dá)到峰值的時(shí)間存在一定差異，其中M50、M55、M60處理的凈光合速率和氣孔導(dǎo)度的峰值均出現(xiàn)在11:00時(shí)，M40和M45處理的峰值均出現(xiàn)在13:00時(shí)，而M40、M50、M55、M60處理的蒸騰速率峰值均在11:00時(shí)出現(xiàn)， M45的蒸騰速率的峰值在13:00時(shí)出現(xiàn)。各密度處理的胞間CO2濃度日變化則呈先降低后升高的廣口“V”字形曲線變化趨勢(shì)，最大值在06:00和20:00時(shí)出現(xiàn)。各種植密度處理的光響應(yīng)曲線擬合度較好，在P<0.05水平下均達(dá)到顯著，通過(guò)光響應(yīng)曲線模擬出的最大凈光合速率以M50最大，其次是M60，再次是M45，最小的是M40。M50處理的籽粒產(chǎn)量最高，分別是M40、M45、M55、M60的1.22，1.01，1.01，1.04倍。通過(guò)對(duì)各密度處理下的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、模擬最大凈光合速率、籽粒產(chǎn)量以及生物產(chǎn)量的綜合比較得出，廣德5在內(nèi)蒙古中西部地區(qū)較適宜的種植密度在75 000株/hm2。