楊杰青，歐陽瓏玲，史赟榮，晁 敏，袁 琪，王云龍

（中國水產(chǎn)科學研究院東海水產(chǎn)研究所、農業(yè)農村部東海漁業(yè)資源開發(fā)利用重點實驗室，上海200090）

海南島處于熱帶北緣，具有典型的熱帶海洋性氣候［1］，周邊海域季風盛行，每年11月到次年3月盛行東北風，5—8月盛行偏南風［2］，在北部灣環(huán)流［3］、瓊東海域上升流［4］、黑潮暖流［5］及南海暖水［6］影響下，近岸海域水文條件復雜多變。而西北部的昌江近岸海域，北臨北部灣，并通過南部灣口和東部瓊州海峽與南海連通，近岸受昌化江和珠碧江徑流的影響，生態(tài)群落結構呈現(xiàn)多樣化。

浮游動物在生態(tài)系統(tǒng)中扮演重要作用，既能調控浮游植物的數(shù)量，也能為上行的游泳動物提供餌料，因此是海洋生態(tài)系統(tǒng)中物質循環(huán)和能量流動的關鍵類群［7-11］。目前有關南海近岸海域浮游動物的研究已有不少，但主要集中在南海北部近岸海域［12-13］，如北部灣［2-3，14］、大鵬灣、大亞灣［15-16］及南海北部陸架區(qū)［17］等，關于海南島近岸海域浮游動物雖有部分研究，但主要聚焦于單一季節(jié)和局部區(qū)域，如海灣［18］、港口［19］和近岸［1，20-21］浮游動物生態(tài)特征、生物多樣性、生物群落結構與環(huán)境因子的關系等研究上。浮游動物作為海流或水團的指示種及水體環(huán)境變化的敏感類群［22］，開展海南西北部近岸海域浮游動物的生態(tài)群落研究，對于探明海南西北部近岸海域水團的季節(jié)變化特征及生態(tài)群落結構等具有重要意義。

本研究根據(jù)2016年11月至2017年8月海南西北部近岸海域4個航次的調查數(shù)據(jù)，分析了該海域浮游動物的種類組成、優(yōu)勢種及生態(tài)類群、豐度和生物量，以期為海南西北部近岸海域生物多樣性保護提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 調查站位及頻次

調查站位西到東方市八所鎮(zhèn)，東到儋州市白馬井鎮(zhèn)，共布設26個站位（圖1）。調查頻次為2016年11月（秋季）、2017年2月（冬季）、2017年5月（春季）和2017年8月（夏季）。

圖1 海南西北部近岸海域采樣站位分布Fig.1 Distribution of the sampling sites in nearshore waters of northwest Hainan

1.2 樣品采集與分析

浮游動物樣品采集與分析方法按《海洋調查規(guī)范》進行［23］。當水深小于等于30 m時，采用淺水I型浮游生物網(wǎng)（網(wǎng)長為145 cm，網(wǎng)口內徑為50 cm，網(wǎng)目為0.505 mm）；當水深大于30 m時，采用大型浮游生物網(wǎng)（網(wǎng)長為280 cm，網(wǎng)口內徑為80 cm，網(wǎng)目為0.505 mm）。樣品的采集由底層至表層采用絞車進行垂直拖網(wǎng)1次，采集后的樣品立即用甲醛溶液進行固定，加入量為所采集樣品體積的5%，并于體視顯微鏡下分析鑒定（包括種類、個數(shù)等），用電子天平稱量總濕重（精確到0.01 g）。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

1.3.1 豐度與生物量 浮游動物豐度以每立方米水體中的個數(shù)（ind./m3）來表示，浮游動物生物量（mg/m3）根據(jù)各站位總濕重，通過濾水量來換算。

1.3.2 優(yōu)勢度 浮游動物的優(yōu)勢度（Y）計算公式如下：

式（1）中：ni為第i種的個體數(shù)，N為樣品總個數(shù)，fi為出現(xiàn)頻率，以Y≥0.02為優(yōu)勢種的劃分標準［24-25］。

浮游動物優(yōu)勢種更替率（R）［26-27］計算公式如下：

式（2）中：a和b分別為所選2個季節(jié)優(yōu)勢種的數(shù)目，c為所選2個季節(jié)中共同的優(yōu)勢種數(shù)目。

站位、生物量及豐度分布圖采用Surfer 8繪制，豐度累積百分比曲線采用PRIMER 5繪制。

2 結果與討論

2.1 種類組成

調查期間共鑒定浮游動物7門113屬215種（不包括浮游動物幼體，含未定種），分為17大類（表1）。其中秋季共鑒定7門76屬134種，冬季共鑒定7門82屬113種，春季共鑒定7門63屬111種，夏季共鑒定7門52屬94種。各季節(jié)均以橈足類和水螅水母類占優(yōu)勢，且橈足類在各季節(jié)中占比最高。秋季浮游動物類群（15類）和種類數(shù)目（134種）最高，夏季浮游動物類群（12類）和種類數(shù)目（94種）最低，而冬季和春季浮游動物類群（15類、14類）和種類數(shù)目（113種、111種）較接近。

統(tǒng)計相同水深范圍內各站位浮游動物平均種類數(shù)目發(fā)現(xiàn)，秋季和冬季浮游動物平均種類數(shù)目整體呈現(xiàn)近岸（淺水）和遠岸（深水）較中間高，而春季與夏季由近岸到遠岸呈逐漸增加的變化趨勢（表2）。

2.2 優(yōu)勢種

各季節(jié)浮游動物優(yōu)勢種種類數(shù)目變動不大，秋、冬、春、夏季依次為8、10、8、9種，但優(yōu)勢種種類更替較為明顯，僅亞強次真哲水蚤（Subeucalanus subcrassus）和肥胖箭蟲（Sagitta enflata）為4個季節(jié)共同的優(yōu)勢種（表3）。其中夏季與秋季之間的更替率最高，為86.67%，春季與夏季之間的更替率較低，僅為41.67%，秋季與冬季、冬季與春季之間的更替率均為71.43%。

表1 海南西北部近岸海域浮游動物種類組成Tab.1 Species composition of zooplankton in nearshore waters of northwest Hainan

表2 相同水深范圍不同季節(jié)對應浮游動物平均種類數(shù)目Tab.2 Average zooplankton species numbers in the areas depths in different seasons

優(yōu)勢種優(yōu)勢度上（表3），秋季除亞強次真哲水蚤外，其他優(yōu)勢種的優(yōu)勢度均不高（但均衡），且平均豐度相差不大。冬季除亞強次真哲水蚤外，中華哲水蚤（Calanus sinicus）、微刺哲水蚤（Canthocalanus pauper）和精致真刺水蚤（Euchaeta concinna）優(yōu)勢度較高（均大于0.10），且平均豐度也較高。春季與夏季除亞強次真哲水蚤外，肥胖箭蟲優(yōu)勢度也均呈現(xiàn)較高的優(yōu)勢度，而其他優(yōu)勢種優(yōu)勢度均不高。亞強次真哲水蚤的優(yōu)勢度在4個季節(jié)中均較高（大于等于0.10），平均豐度冬季最高，秋季次之，春季和夏季稍低。肥胖箭蟲平均豐度秋季最高，冬季、春季和夏季較均衡。平面分布上，亞強次真哲水蚤與肥胖箭蟲具有一定的相似性，但肥胖箭蟲各季節(jié)平均豐度均低于亞強次真哲水蚤（圖2、3）。

優(yōu)勢種生態(tài)類群上，主要可分為暖溫種、廣溫廣 鹽種、近岸暖水種、熱帶暖水種及暖水廣布種。

表3 浮游動物優(yōu)勢種的優(yōu)勢度和平均豐度Tab.3 Dominance and average abundance of dominant zooplankton species

2.3 豐度與生物量

秋季浮游動物豐度變化范圍為6.16～655.71 ind./m3，豐度均值為124.75 ind./m3，各站位豐度分布不均勻（圖4），高值區(qū)主要位于昌江近岸（水深10～20 m，平均豐度為339.91 ind./m3）海域（表4）。冬季浮游動物豐度變化范圍為15.69～511.04 ind./m3，豐度均值為152.43 ind./m3，高值區(qū)也主要位于昌江近岸（水深10～20 m，平均豐度209.84 ind./m3）海域（圖4、表4）。整體上看，冬季與秋季豐度均值、變化范圍及不同水深上豐度變化趨勢較為相似，不同的是水深在大于20 m以上的海域，冬季平均豐度要稍高于秋季。

圖2 亞強次真哲水蚤豐度分布Fig.2 Abundance distribution of Subeucalanus subcrassus

圖3 肥胖箭蟲豐度分布Fig.3 Abundance distribution of Sagitta enflata

圖4 浮游動物豐度分布Fig.4 Abundance distribution of zooplankton

春季浮游動物豐度變化范圍為10.94～119.57 ind./m3，豐度均值為64.76 ind./m3，各站位豐度分布不均勻（圖4），高值區(qū)主要位于遠岸（水深大于40 m，平均豐度為91.44 ind./m3）海域（表4），整體上呈現(xiàn)近岸低遠岸高的特點。夏季浮游動物豐度變化范圍為22.16～156.36 ind/m3，豐度均值為74.44 ind./m3，高值區(qū)也主要位于遠岸（水深大于40 m，平均豐度為107.02 ind./m3）海域（表4）。比較發(fā)現(xiàn)，春季與夏季豐度均值、變化范圍及不同水深范圍上豐度變化趨勢較為一致，均呈現(xiàn)近岸低遠岸高的變化特點，但整體上春、夏季的豐度均值要明顯低于秋、冬季。

表4 不同水深范圍各季節(jié)對應的浮游動物平均生物量和豐度Tab.4 Average biomass and abundance of zooplankton in the areas of same depths in various seasons

秋季浮游動物生物量變化范圍為10.70～1 291.17 mg/m3，生物量均值為147.38 mg/m3，其中高值區(qū)主要位于昌江近岸水深10～20 m海域（110.07 mg/m3）及水深 ＞30～40 m的海域（364.30 mg/m3），如圖5、表4所示。冬季浮游動物生物量變化范圍為12.76～1 470.56 mg/m3，生物量均值為263.68 mg/m3，高值區(qū)主要位于昌江近岸水深在10～20 m海域（275.13 mg/m3）及在水深大于40 m的海域（421.39 mg/m3），如圖5、表4所示。整體上看，冬季與秋季生物量均值、變化范圍較為相似，不同的是秋季生物量空間分布上呈現(xiàn)近岸高遠岸低的變化特點，而冬季則呈現(xiàn)近岸和遠岸高，中間稍低。

春季浮游動物生物量的變化范圍為12.50～125.00 mg/m3，生物量均值為59.13 mg/m3，高值區(qū)主要位于遠岸（水深大于40 m，平均生物量為82.18 mg/m3）海域，如圖5、表4所示。夏季浮游動物生物量變化范圍為20.27～128.95 mg/m3，生物量均值為61.45 mg/m3，高值區(qū)主要位于以昌江為分界的西側海域（水深大于30 m），如圖5、表4所示。整體上看，春季與夏季生物量均值、變化范圍較為相似，空間分布上呈現(xiàn)近岸低遠岸高的特點，另外春季、夏季的生物量均值要明顯低于秋季、冬季。

圖5 浮游動物生物量分布Fig.5 Distribution of zooplankton biomass

各季節(jié)，浮游動物對總豐度的貢獻率有差異，由圖6可看出，秋季總豐度80%是由約18種浮游動物構成，冬季總豐度80%是由約10種浮游動物構成，春季總豐度80%是由約22種浮游動物構成，而夏季總豐度80%是由約25種浮游動物構成。

圖6 浮游動物種類數(shù)與累計數(shù)量百分比Fig.6 Zooplankton species numbers and its cumulative percentage

2.4 討論

2.4.1 種類組成時空變化 與鄰近海域調查相比，因調查區(qū)域大小、調查時間與站位布設的差異，整體上本調查四季浮游動物種類數(shù)目（215種）低于2006—2007年北部灣［3］（表5）。表現(xiàn)相同的是春、冬兩季種類數(shù)較為接近，秋季高于春、冬兩季；而不同的是北部灣夏季最高，而本調查夏季卻最低。首先這與夏季本海域內橈足類和水螅水母類數(shù)量驟降有關，在其他種類相差不大的前提下，夏季橈足類明顯低于春、秋兩季（表1），雖與冬季持平，但冬季水螅水母類較多。夏季橈足類和水螅水母類生態(tài)類群相對單一，主要以熱帶暖水性和高溫高鹽種為主，而其他季節(jié)還具有近岸河口種、近岸暖水種、廣溫廣鹽種及大洋廣布種等，生態(tài)類群較為豐富也是致使其數(shù)量相對較多的原因。而與海南島北部的澄邁［20］、東寨港［19］及南部海灣類型的三亞灣［28］和萬寧海域［29］調查區(qū)域相比，本調查區(qū)域浮游動物種類數(shù)目相對較為豐富。

與不同緯度上的海區(qū)對比發(fā)現(xiàn)，渤海到東海范圍內浮游動物種類整體呈現(xiàn)夏、秋季高于春、冬季，且種類更替較為明顯；而處于南海海域內的調查區(qū)域，其種類更替率相對并不高，但由于調查區(qū)域的不同（海灣、港口、近岸或外海等）及氣候水溫的差異，其最高種類數(shù)目所處季節(jié)會各顯差異（表5）。

表5 海南西北部近岸海域浮游動物種類組成與其他海域比較Tab.5 Comparison of zooplankton species composition in nearshore waters of northwest Hainan with other sea areas

從種類組成上看，各季節(jié)均以橈足類和水母類占優(yōu)勢（表1），這與附近海域調查基本一致（表5）。與孫柔鑫等（2014）2008—2009年昌江近岸調查相比，其橈足類四季種類數(shù)遠低于本調查，可能因其調查范圍僅介于昌江海尾到海頭的近岸水域，水深介于0～28 m，而本調查無論跨度還是水深（0～50 m）均較大［21］。時空分布上看，秋季和冬季整體呈現(xiàn)近岸和遠岸平均種類數(shù)目較中間為高，春季和夏季則是由近岸到遠岸逐漸增加（表2）。這與海流、水團季節(jié)轉換及特殊的地理位置不無關系，秋季和冬季整體上海流可看成冬季流向，受北部灣冬季逆時針環(huán)流［32］與瓊州海峽流入的低溫海流［14，33］影響，在調查海域外圍水深的站位形成一定的交匯，外圍水深大于40 m的站位出現(xiàn)如細球水母（Sphaeronectes gracilis）、盛裝水母（Agalma okeni）、多面水母屬（Abyla）、肥胖箭蟲、精致真刺水蚤等大洋性暖水或廣布種，暖溫種中華哲水蚤，廣溫廣鹽種微刺哲水蚤等，因此海流或水團的交匯為此處帶來了豐富的生態(tài)類群（暖溫種、暖水種、廣溫廣鹽種及大洋性廣布種等），而近岸水域水體交換能力有限，適宜的溫度和鹽度為河口種、近岸種、廣溫廣鹽種及暖水種等類群浮游動物在此生長和繁殖提供了充分條件。而春季和夏季則呈夏季流向，在強力的南風作用下形成的北部灣順時針環(huán)流（南海暖水）［32］，高溫高鹽水流向近岸的勢力加強，水體平均溫度和鹽度相對較高（表6），整體上兩個季節(jié)的生態(tài)類群相對單一（主要以暖水性和高溫高鹽性為主），而河口種、近岸種等種類的下降，這也可能是導致其種類區(qū)域分布上差異的關鍵原因。

表6 不同季節(jié)溫度、鹽度的變化范圍及平均值Tab.6 Ranges and average values of temperature and salinity in different seasons

2.4.2 優(yōu)勢種季節(jié)變化特征 浮游動物優(yōu)勢種很大程度上可影響群落總豐度的變化，因此研究優(yōu)勢種與海流、環(huán)境的關系是了解浮游動物群落結構的基礎。調查發(fā)現(xiàn)優(yōu)勢種季節(jié)演替較為明顯，優(yōu)勢種更替率均較高，僅亞強次真哲水蚤和肥胖箭蟲為4個季節(jié)共有優(yōu)勢種，這與北部灣［14］四季共有優(yōu)勢種相一致，因此浮游動物群落仍呈現(xiàn)熱帶向亞熱帶過渡區(qū)系特征。從優(yōu)勢種所屬生態(tài)類群上看，秋季和冬季較為相似（以近岸暖水種、廣溫廣鹽種及廣布種等為主），春季和夏季相一致（以暖水性和高溫高鹽性為主）。

作為熱帶暖水種的代表，亞強次真哲水蚤在秋、春、夏季中均占據(jù)第一優(yōu)勢種地位，秋季平均豐度高于春季和夏季，而冬季平均豐度達最高（21.32 ind./m3，表3），而在北部灣北部冬季平均水溫20℃左右時，其成為該區(qū)域第一優(yōu)勢種，秋季（26℃左右）豐度達最高（34 ind./m3）［14］，因此本區(qū)域就溫度的適應性上看，秋季（23.10～24.80℃）和冬季（20.10～23.60℃）適宜亞強次真哲水蚤大量生長和繁殖。另外與海流和水團的季節(jié)性消長不無關系，一方面受秋、冬季東北季風影響，粵西沿岸流勢力加強，鄭白雯等（2014）研究認為該種秋、冬季可由粵西沿岸流通過瓊州海峽帶入到北部灣［14］，由于通過瓊州海峽的海流進入北部灣可分成兩個分支［13］，一支沿雷州半島沿岸流向北部灣北部，另一只流向海南島北部沿岸，因此也驗證了海流的交匯為本海域帶來了該種，且交匯形成了適宜的環(huán)境條件，并助長了優(yōu)勢種的存在；另一方面受春、夏季北部灣順時針環(huán)流影響，南海暖水由北部灣環(huán)流經(jīng)瓊州海峽流向廣東沿岸，為該區(qū)域輸送大量暖水性類群。張武昌等（2010）研究發(fā)現(xiàn)，亞強次真哲水蚤在夏季的廣東近岸成為優(yōu)勢種，而冬季豐度卻較低［34］，可給予上述（水團和海流流向）較好的解釋。

作為暖水廣布種的肥胖箭蟲，也是該區(qū)域四季優(yōu)勢種，與亞強次真哲水蚤表現(xiàn)相同的是春季和夏季其優(yōu)勢度和平均豐度與其他優(yōu)勢種相比占優(yōu)勢地位，四季平均豐度秋季和冬季表現(xiàn)較高。平面分布上，肥胖箭蟲與亞強次真哲水蚤分布范圍均較廣泛，高值區(qū)具有一定的吻合性（圖2、3），但不同的是亞強次真哲水蚤平均豐度要明顯高于肥胖箭蟲。因此就溫鹽的適應性上看，二者應保持一定的相似性，但這僅是定性的分析，仍需后續(xù)研究（分析與環(huán)境因子之間的關系）加以證實。

中華哲水蚤在我國沿海各海區(qū)均有存在，作為暖溫帶近岸種，更偏好低溫低鹽，對溫鹽的適應上在本調查海域也有明顯體現(xiàn)，如中華哲水蚤僅于冬季成為該海域的優(yōu)勢種，且為第一優(yōu)勢種，其平均豐度（28.52 ind./m3）最高（表3）。在四季鹽度整體較為平均的情況下，其對溫度的適應性更敏感，如春季、夏季和秋季溫度升高后并未成為該海域的優(yōu)勢種，僅個別幾個站位出現(xiàn)，其平均豐度較低，依次為2.10、0.15、0.03 ind./m3。其對溫度的敏感性在其他海域也有體現(xiàn)，如北部灣北部春季水溫介于19.3～23.7℃，中華哲水蚤僅于該季出現(xiàn)并成為優(yōu)勢種［14］；林元燒等（1984）對廈門港中華哲水蚤的研究時發(fā)現(xiàn)，當水溫超過24℃時便開始消失［35］；徐兆禮等（2008）認為春季長江口中華哲水蚤最適溫度為17.04℃［36］。

2.4.3 豐度、生物量時空變化特征 調查發(fā)現(xiàn)秋季和冬季浮游動物豐度的空間分布較為相似（豐度均值、變化幅度及不同水深范圍內豐度變化趨勢），不同的是水深在大于20 m以上的海域，冬季豐度均值要高于秋季。這主要因為冬季是優(yōu)勢種中華哲水蚤、微刺哲水蚤、疣真囊水母（Euphysora verrucosa）、擬細淺室水母（Lensia subtiloides）等大量出現(xiàn)的季節(jié)，且主要出現(xiàn)在水深20 m以外的外側海域，中華哲水蚤和微刺哲水蚤在冬季的豐度之和（1 193.49 ind./m3）是秋季（115.77 ind./m3）的10倍之多，冬季水母類豐度之和（476.09 ind./m3）是秋季豐度（101.77 ind./m3）的4倍之多。

春季和夏季均呈現(xiàn)近岸低遠岸高的變化趨勢，且春季和夏季豐度均值要明顯低于秋季和冬季。浮游動物種群數(shù)量的高低和分布區(qū)域的大小可由多種環(huán)境因子影響和控制，水溫和鹽度是影響其分布的關鍵因子［37-40］。春季和夏季豐度均值明顯低于秋季和冬季，在四季范圍內鹽度整體相差不大的前提下，這主要與水溫有關，春季和夏季平均水溫遠高于秋季和冬季，因此限制了一些種類的生存，如春季和夏季近岸河口、近岸暖水種等類群的減少，勢必會對總豐度具有一定的影響。另外與優(yōu)勢種或常見種豐度的高低也具有一定關系，如秋季和冬季總豐度80%是由約18種和10種浮游動物所構成，而春季和夏季總豐度80%是由約22種和25種浮游動物構成（圖6）?？梢钥闯銮锛竞投矩暙I群落總豐度占主要組成的種類要少于春季和夏季，因此平均豐度在群落的主要組成種類（優(yōu)勢種、常見種）上就會有一定體現(xiàn)，表3中優(yōu)勢種平均豐度秋季和冬季整體遠高于春季和夏季可解釋這一點。

生物量均值季節(jié)變化仍較明顯，冬季最高（263.68 mg/m3），秋季次之（147.38 mg/m3），春季（59.13 mg/m3）和夏季（61.45 mg/m3）較低。與鄰近海域對比發(fā)現(xiàn)，生物量均體現(xiàn)出海域特色，如緯度稍高的北部灣［14］生物量均值季節(jié)變化為春季＞秋季＞冬季＞夏季，而緯度稍低的三亞灣［28］生物量均值季節(jié)變化為秋季＞夏季＞春季＞冬季，相同的是造成其生物量均值季節(jié)差異均是由大型浮游動物的消長所引起（毛顎類、水母類及大型橈足類等）。生物量平面分布上，冬季和秋季各站位生物量分布與豐度分布基本一致，春季和夏季平面分布相一致（近岸到遠岸逐漸增加）。這種生物量分布與豐度分布趨勢相一致在鄰近海域也有體現(xiàn)［14］，但不同季節(jié)其遠近岸分布情況主要是由海流、水團、潮汛及優(yōu)勢種大量聚集等引起。如福建中部冬季、春季浮游動物生物量均值由近岸到遠岸遞減，夏季則相反，其研究認為與水團及優(yōu)勢種種類數(shù)目變化有關［41］。浙江沿岸夏、秋季生物量均值外側站位高于內側站位，但不同的潮汛其內側、外側站位高低又表現(xiàn)出一定的差異［42］。而本研究所表現(xiàn)的差異除上述原因外，還可能與浮游動物種類數(shù)目、優(yōu)勢種類別、水母類［43-44］的多少等具有直接關系。如浮游動物種類數(shù)目冬季（113種）和秋季（134種）明顯高于春季（111種）和夏季（94種）；冬季優(yōu)勢種特有的為水母類（疣真囊水母、擬細淺室水母）、橈足類（中華哲水蚤）等；水母類冬季（25種）和秋季（25種）要明顯多于春季（16種）和夏季（13種）。

3 結論

（1）本次調查海南西北部近岸海域共獲得浮游動物7門113屬215種（含未定種），其中秋季134種、冬季113種、春季111種、夏季94種，各月份均以橈足類和水螅水母類占優(yōu)勢。種類空間分布特征，秋季和冬季整體呈現(xiàn)近岸和遠岸較中間為高，而春季和夏季由近岸到遠岸呈逐漸增加的變化趨勢。

（2）浮游動物優(yōu)勢種種類數(shù)目隨季節(jié)變動不大，但優(yōu)勢種更替較為明顯，僅亞強次真哲水蚤和肥胖箭蟲為4個季節(jié)共有優(yōu)勢種，優(yōu)勢種生態(tài)類群主要為暖溫種、廣溫廣鹽種、近岸暖水種、熱帶暖水種及暖水廣布種。

（3）浮游動物豐度均值秋季（124.75 ind./m3）與冬季（152.43 ind./m3）較為接近，春季（64.76 ind./m3）和夏季（74.44 ind./m3）相近。平面分布上秋季和冬季呈現(xiàn)近岸高遠岸低，但不同的是水深在大于20 m以上的海域，冬季平均豐度要稍高于秋季；而春季和夏季呈現(xiàn)近岸低遠岸高的變化特點，且春季、夏季的豐度均值要明顯低于冬季、秋季。浮游動物生物量冬季（263.68 mg/m3）最高，秋季（147.38 mg/m3）次之，春季（59.13 mg/m3）和夏季（61.45 mg/m3）相近，平面分布上浮游動物生物量與豐度相一致。