馬 燕，魏 媛，王 冕，孫毛毛，王 沛，顧振新，楊潤強*

（南京農業(yè)大學食品科技學院，江蘇 南京 210095）

酚酸是一類具有酚羥基結構的化合物，幾乎存在于所有的植物源食物中。酚酸對植物的生長發(fā)育有重要影響，在養(yǎng)分吸收、光合作用、蛋白合成及細胞骨架與結構建成等方面均有一定作用[1]。酚酸也能提高植物的抗逆性，能在植物面對病蟲害等生物脅迫及低溫、干旱、紫外輻射和鹽脅迫等非生物脅迫下大量累積。不僅如此，酚酸大多都具有藥理活性，對人體具有較強的抗氧化[2]、抗癌[3]、抑菌[4]、抗感染[5]、降血糖及膽固醇[6]等重要作用。因此植物體內的酚酸類化合物已受到廣大學者重視，相關研究也于近些年展開。

酚酸在人體中不能自行合成，需要從食物中獲取，以往的研究普遍認為蔬菜和水果較谷物具有更高的酚酸含量及生物活性，隨著谷物中大量結合酚酸的發(fā)現(xiàn)，人們才逐漸認識到谷物也是膳食多酚的重要來源之一，其多酚含量與果蔬相當。谷物中甚至還有一些特殊的高活性酚類物質，如燕麥中的蒽酰胺、高粱中的3-脫氧花青素等[7]。研究谷物中的酚酸，不僅能更清晰地了解其組成及分布，并且對于深入挖掘其營養(yǎng)價值及開發(fā)功能性產品具有長遠意義?；诖?，本文對谷物中酚酸的種類及分布、生物合成途徑與代謝調控等方面進行綜述。

1 谷物中的酚酸類物質

1.1 谷物中酚酸的存在形式

天然酚酸一般由兩個不同的碳架組成：羥基肉桂酸和羥基苯甲酸結構。雖然基本骨架保持不變，但芳香環(huán)上羥基的數(shù)量和位置變化卻能產生1 000多種酚酸類化合物。羥化肉桂酸衍生物主要有對香豆酸、阿魏酸、芥子酸和咖啡酸，結構上具有C6-C3特點，它們通常與奎尼酸或葡萄糖酯化形成化合物；羥化苯甲酸衍生物主要有對羥基苯甲酸、沒食子酸、香草酸、丁香酸和原兒茶酸，具有C6-C1結構，它們除被酯、配糖取代外[8]，多以游離形式存在，或者與糖類及有機酸以共價結合形成酚酸衍生物，或者與細胞壁連接形成木質素[9]。

表1 谷物中游離態(tài)酚酸與結合態(tài)酚酸的含量及占總酚酸比例Table 1 Contents and percentages of free and bound phenolic acids in cereals

谷物籽粒中的酚酸只有少部分以游離態(tài)存在，多數(shù)與纖維素（玉米[10]）、蛋白質（玉米[10]、小麥[11]）、木聚糖（小麥、玉米、大麥等[12]）、阿拉伯木聚糖（玉米[10]）和半纖維素（麩皮[11]）等結合存在于植物的細胞壁中[13-14]。不同谷物中的游離態(tài)及結合態(tài)酚酸含量不同（表1），大部分谷物中酚酸主要以結合形式存在，其中阿魏酸是主要的酚酸，游離態(tài)、可溶性結合態(tài)、結合態(tài)的阿魏酸質量之比為0.1∶1∶100[15]。大多數(shù)谷物中結合態(tài)酚酸占總酚酸含量的70%～90%[16]。但是由于谷物存在產地、品種間差異以及酚酸提取方法存在差異，因此可以發(fā)現(xiàn)同種谷物中酚酸含量及占總酚酸比例存在較大差別，如Das等[17]研究結果表明玉米中游離態(tài)酚酸占總酚酸含量的5.8%～8.6%，而del Pozo-Insfran等[18]的研究結果中卻高達44.8%（white corn），甚至70.9%（blue corn），超過結合酚酸含量，這主要與谷物品種有關。

1.2 谷物中酚酸的組成

不同品種谷物間酚酸種類及含量差別較大[7]。研究發(fā)現(xiàn)，玉米中主要酚酸為阿魏酸（4 543.2 μg/g（以干質量計，下同））、香草酸（2 123.2 μg/g）、丁香酸（1 236.3 μg/g）和原兒茶酸（443.9 μg/g）[17]。糙米中主要的酚酸為阿魏酸（1 262.3 μg/g）和香豆酸（390.1 μg/g），其次為丁香酸（56.7 μg/g）和咖啡酸（43.7 μg/g）等[19]。小麥中的主要酚酸為阿魏酸（199.5 μg/g）、對羥基苯甲酸（97.1 μg/g）和對香豆酸（4.7 μg/g）[22]。大麥和燕麥中的主要酚酸都是阿魏酸、對香豆酸和芥子酸[23]，其中大麥的這3 種酚酸含量依次為323.8、76.1、41.9 μg/g，燕麥則分別為1 044.9、607.2、107.1 μg/g。

同種類不同品種的谷物間酚酸組成及含量亦有較大差異。Das等[17]對印度產的凹玉米和硬質型黃玉米酚酸含量進行分析，發(fā)現(xiàn)阿魏酸、香草酸、丁香酸和原兒茶酸4 種主要酚酸的變異幅度分別為3 455.4～4 543.2、1 792.1～2 123.2、722.0～1 232.3 μg/g以及449.9～756.4 μg/g，而結合態(tài)的對羥基苯甲酸只存在于硬質型黃玉米中，且含量高達299.0 μg/g。Okarter等[21]在對不同類型大麥品種籽粒中酚酸含量進行分析時發(fā)現(xiàn)存在同樣現(xiàn)象，6 種小麥中阿魏酸、對香豆酸、丁香酸、香草酸、咖啡酸平均含量變幅為624.9～963.4、67.5～76.3、20.8～30.7、7.2～12.8、13.5～20.9 μg/g，其中軟質紅小麥沒有結合態(tài)的丁香酸。

1.3 谷物中酚酸的分布部位

谷物一般由糠麩（種皮、果皮和糊粉層）、胚芽和胚乳3 部分組成，其中富含淀粉的胚乳約占整粒谷物質量的75%～80%，糠麩和胚芽則占質量比較少，然而谷物中酚酸卻多集中在其糠麩和胚芽部位，胚乳部位含量較少[30-31]。例如，黑米中麩糠部位酚類物質的含量是淀粉胚乳部位的38～41 倍[30]，小麥麩糠部位酚類物質的含量是淀粉胚乳部位的15～18 倍[31]。在全麥面粉中，83%的酚類來源于糠麩，小麥中總酚含量由高到低為：麩糠部位＞粗制面粉過篩后篩余部分＞粗制面粉（飼料級）＞全面粉（食品級）＞精制面粉[9]。Baublis等[32]也發(fā)現(xiàn)小麥中所含酚酸等主要存在于麩皮和糊粉層，以結合形式存在。Zhou Zhongkai等對稻米中的酚酸分布進行了研究，發(fā)現(xiàn)在未去殼的糙米中，阿魏酸含量達到255～362 μg/g，香豆酸含量為70～152 μg/g，均遠大于去殼之后的精制米[33]。

2 酚酸合成途徑關鍵酶基因

圖1 植物中酚酸的生物合成途徑[34-35]Fig. 1 Biosynthesis pathway of phenolic acids in plants[34-35]

植物酚類化合物的生物合成途徑已基本探明（圖1），其前體物質一般來源于糖酵解和磷酸戊糖途徑的中間產物，經過莽草酸途徑和苯丙烷類代謝途徑合成酚酸、黃酮及木質素等各種酚類物質[34]。莽草酸途徑是指莽草酸通過分支酸、預苯酸經轉氨作用形成苯丙氨酸，從而進入苯丙烷代謝途徑。苯丙烷類代謝途徑是酚酸生物合成的主要途徑，即L-苯丙氨酸經苯丙氨酸解氨酶（phenylalanineam-monia-lyase，PAL）脫去苯丙氨酸的氨基，轉化為反式肉桂酸，在肉桂酸-4-羥化酶（cinnamate 4-hydroxylase，C4H）的作用下，形成反式肉桂酸、對香豆酸、芥子酸和阿魏酸等酚酸。這些酚酸在4-香豆酸輔酶A連接酶（4-coumarate CoA-ligase，4CL）、甲基轉移酶（O-methyltransferase，OMT）等酶的催化作用下，可進一步轉化為香豆素、咖啡酸和綠原酸等，也可形成CoA酯，再進一步轉化為木質素和類黃酮等[35]。此外，在少數(shù)植物中還發(fā)現(xiàn)其他代謝途徑，主要生成羥基苯甲酸類酚酸：沒食子酸可經莽草酸脫水作用后直接形成；水楊酸可通過分支酸在異分支酸和酶以及丙酮酸裂解酶的催化作用下合成；對羥基肉桂酸類酚酸、類黃酮等也可直接降解生成對羥基苯甲酸類酚酸[36]。

2.1 PAL基因

PAL在植物次生代謝過程中有重要作用，于1961年首次在大麥中發(fā)現(xiàn)并得到純化[37]。目前已對水稻[38]、金蕎麥[39]、甜蕎[40]、大麥[41]和小麥[42]等多種谷物進行了PAL基因的cDNA克隆和序列分析。研究發(fā)現(xiàn)，PAL由多基因家族編碼，編碼PAL的基因數(shù)量在不同谷物中有所不同，例如在大麥中發(fā)現(xiàn)有11 個PAL基因[41]，小麥中則只有4 個PAL基因[42]，并且發(fā)現(xiàn)PAL基因在植物組織中的表達具有特異性。例如，在菜豆的根中3 個PAL基因（PAL1、PAL2和PAL3）均能大量表達，葉中只有PAL1表達；花瓣中則是PAL2大量表達，PAL1表達量很少，PAL3不表達。迄今為止，PAL已得到廣泛深入的研究，證實該酶參與花青素積累、木質化、黃酮類物質合成以及病蟲害防御等多種生理過程[43-44]。虞光輝等[42]發(fā)現(xiàn)接種禾谷鐮刀菌（Fusarium graminearum）后小麥PAL基因表達上調且對小麥抵抗赤霉病菌起到一定作用。PAL是苯丙烷類代謝途徑的關鍵酶與限速酶，其活性對酚類物質的形成速率有重要影響。

2.2 C4H基因

C4H于1967年首次從豌豆中克隆得到，是目前在植物中研究最多的P450單加氧酶，編碼該酶的基因C4H是植物中第一個被克隆出來的細胞色素基因，也是第一個確定功能的植物細胞色素基因，它在植物各組織中都具有很高的活性[45]。目前已在小麥、苦蕎、高粱和大麥[46]等多種谷物中克隆出C4H基因，編碼C4H的基因數(shù)量在不同植物中有所不同，現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)苜蓿有2 個C4H基因，棉花中也有2 個C4H基因，而豌豆等則多為1 個C4H基因。C4H基因在植物中的表達具有特異性，有研究表明，C4H基因在毛竹的不同發(fā)育時期和不同組織中表達不同，在冬筍中表達量最高，在春筍基部表達量最低[47]。C4H在植物木質素合成中具有重要作用，將高粱木質素合成抑制突變體sbC4H基因轉入到擬南芥中，明顯地抑制了擬南芥木質素的合成[48]；抑制煙草C4H基因的表達能顯著抑制其木質素的合成，并且C4H活力比PAL低很多，這意味著C4H可能是苯丙烷代謝途徑中較PAL更關鍵的限速酶[49]。另外，C4H也對酚類物質的合成有重要作用，Millar等[50]研究發(fā)現(xiàn)C4H蛋白的活性和轉錄豐度能直接影響番茄中黃酮類化合物和綠原酸的合成量，Ma Yan等[51]研究發(fā)現(xiàn)C4H活性能直接影響大麥中酚酸的合成量。

2.3 4CL基因

4CL于1976年由Mansell等首次從嫩柳枝中提取出來[52]。4CL是一個小的多基因家族，但其基因序列和所編碼的蛋白同源性很高，且蛋白亞基分子質量都比較接近。目前已在水稻、玉米、大麥等谷物中克隆出4CL基因，編碼4CL的基因可分為兩組，就水稻而言，組I中Os4CL2主要參與調控黃酮類化合物的生物合成，而組II中的Os4CL1、Os4CL3、Os4CL4和Os4CL5則主要負責木質素的生物合成[53]。4CL基因在植物中的表達具有組織特異性，在對青稞不同發(fā)育時期4CL基因表達分析發(fā)現(xiàn)，其在不同組織中的表達豐度不同，莖中表達量最高，其次是葉和籽粒，并且在植物不同組織器官的表達模式也不同[54]。4CL處在苯丙烷類代謝中合成特定產物的轉折點上，其可生成綠原酸、羥基肉桂酸等酚酸類物質，也可以作為重要的前體物質介入類黃酮代謝[34]。

2.4 C3H基因

C3H是一種細胞色素P450單加氧酶，是咖啡酸和木質素生物合成途徑中的關鍵酶和限速酶。C3H的研究進展較慢，直到2001年Schoch等[55]對擬南芥基因組中細胞色素P450基因通過系統(tǒng)發(fā)育和結構分析分離出了CYP98A3基因，并首次用功能基因組的方法證明了該基因是C3H基因。隨后Franke等[56]用定位克隆方法分離了擬南芥REF8基因，并通過原核表達證明其編碼C3H。Abdulrazzak等[57]于2006年將一個T-DNA插入到擬南芥的CYP98A3基因，此突變致使植株生長發(fā)育受阻，莖中木質素的組成和擬南芥REF突變體相似，進一步證明了Franke等[56]的實驗結果，也初步證實CYP98A3為編碼C3H的基因，目前該基因已在蕎麥以及小麥等谷物中克隆。在雜交楊中抑制C3H活性后，木質素含量降低，淀粉含量增加，促進了黃酮類化合物的合成，導致葉片花青素積累[58]。

2.5 COMT基因

COMT主要參與次生代謝途徑中一些小分子的甲基化，如生物堿生物合成、木質素的合成、類黃酮生物合成等。Guillet-Claude等[59]克隆了33 種不同雜交品種玉米的COMT基因，獲得了部分或全長cDNA。其他谷物如水稻、高粱、小麥[60]等的COMT基因也已成功克隆與表達。COMT在不同植物中的作用不同，在單子葉和雙子葉被子植物中能夠分別催化咖啡酸和5-羥基阿魏酸生成阿魏酸和芥子酸[61-62]，然而在裸子植物中COMT只能催化阿魏酸而不能催化5-羥基阿魏酸的轉化[62]。

2.6 F5H基因

F5H是合成S型木質素的關鍵酶，是木質素合成中的第3個細胞色素P450單氧化酶。F5H在木質素合成途徑中的底物確認經歷了漫長的爭論，以往研究認為F5H羥基化主要發(fā)生在羥基肉桂酸水平上，后來發(fā)現(xiàn)F5H不僅可以催化阿魏酸C5位的羥基化反應生成5-羥基阿魏酸，并且能夠催化松柏醛和松柏醇使之發(fā)生羥基化，并且對后者的親和力遠高于對阿魏酸的親和力[63]。目前F5H基因已從小麥[60]和水稻[64]等谷物中分離克隆。

3 谷物中酚酸代謝調控

3.1 發(fā)育信號

大量研究表明，PAL基因表達嚴格受發(fā)育信號的調控。在植株生長過程中，當組織內部有發(fā)育信號暗示需要增加苯丙烷類代謝物時，PAL基因的表達量就會在特定組織部位被上調[65]。酚酸合成酶系的活性在植物生長發(fā)育過程中不斷地變化，例如在小麥、玉米、水稻、大麥、燕麥以及蕎麥等谷物的種子萌發(fā)及幼苗生長過程中PAL、C4H和4CL活性均動態(tài)變化，一定時間內隨著發(fā)芽的進行酶活力逐漸升高，于是谷物中自由態(tài)和結合態(tài)的酚酸類物質被釋放出來[66]。Subba等[29]對小米發(fā)芽過程中酚酸含量及狀態(tài)進行了研究，發(fā)現(xiàn)種子萌發(fā)后，原兒茶酸和咖啡酸含量下降，而沒食子酸、香草酸、香豆酸、阿魏酸含量增加，且酚酸從結合態(tài)向游離態(tài)轉變。

3.2 環(huán)境因素

谷物中酚酸代謝的酶基因除受自身發(fā)育信號調控外，也極易受到外界各種刺激因子的誘導，如光照信號、環(huán)境溫度、水分、鹽脅迫以及機械傷害、病原微生物感染、昆蟲取食等生物和非生物環(huán)境均能誘導相關基因在轉錄水平上快速表達。

研究發(fā)現(xiàn)光照有利于苦蕎芽中綠原酸、對香豆酸和阿魏酸含量的提高，增強了苦蕎芽的抗氧化能力[67]。不同光源對植物中酚酸含量亦有影響，Liu Hongkai等[68]研究發(fā)現(xiàn)藍色發(fā)光二極管燈處理顯著增加了豌豆芽中綠原酸、沒食子酸、咖啡酸、對香豆酸和阿魏酸的含量；持續(xù)紫外線（ultraviolet，UV）-B輻照會對植物的光合作用、蒸騰作用和授粉等產生影響并引起細胞損傷。為了避免傷害，植物會合成黃酮（如花青素）及酚酸（如咖啡酸、對香豆酸和阿魏酸）以吸收UV-B，保護組織。UV-B輻射2 min和3 min導致檸檬外表皮中紫外吸收物質和總酚酸含量顯著增加。最常見的植物脅迫源是溫度（低或高）和水分（旱或澇），研究表明，低溫和熱脅迫通過刺激酚類物質合成途徑的限速酶PAL進而促進植物中酚類物質的形成[69-70]。研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫下小麥通過酚酸類物質積累來抵御氧化脅迫，且結合態(tài)酚酸較游離酚酸更加有效地發(fā)揮了保護作用[71]。另外，研究發(fā)現(xiàn)質量分數(shù)3%的NaCl溶液脅迫能顯著增加糯米中原兒茶酸、對香豆酸和阿魏酸的含量[72]。

3.3 植物激素

植物內源激素在調控植物生長發(fā)育和代謝活動中起著非常重要的作用，可利用其對酚類成分合成的促進作用，提高植物的抗氧化及其他各種生物活性。常用的植物激素包括脫落酸、赤霉素、茉莉酸（jasmonic acid，JA）和茉莉酸甲酯（methyl jasmonate，MeJA）、乙烯、水楊酸等。

3.3.1 脫落酸

研究表明，脫落酸增強了PAL活性，降低了PPO活性，進而可以間接地促進酚類物質的合成，減緩酚類物質的氧化作用[73]。在種子萌發(fā)過程中，PAL活性逐漸升高，脫落酸處理對PAL活性有促進作用，田曉艷等[74]研究結果表明，在不同時期施用脫落酸都能顯著提高南果梨果皮花青素含量，作用機理可能是外源脫落酸可以通過降低類胡蘿卜素、葉綠素含量，增加PAL、CHI活性，從而增加花青素含量。研究表明脫落酸對低溫脅迫下玉米幼苗根系的生長有調節(jié)作用，而這一調節(jié)作用是通過增加PAL和PPO活性，進而顯著增加玉米幼苗的總酚和總黃酮含量實現(xiàn)的[75]。

3.3.2 赤霉素

赤霉素在植物體內以結合態(tài)和游離態(tài)兩種狀態(tài)存在，在種子的萌發(fā)過程中，經過酶促水解作用，結合態(tài)的赤霉素轉變?yōu)橛坞x態(tài)發(fā)揮生理作用，對植物的生長發(fā)育及植物抗逆性作用的發(fā)揮有著重要作用。赤霉素對植物花青素含量的影響研究較多，赤霉素可以影響糖誘導下植物體內花青素的積累，胡朝陽等[76]以紫薯為研究對象，研究結果顯示，赤霉素對查耳酮合酶（chalcone synthase，CHS）的表達具有促進作用，進而導致花青素的大量積累；蔗糖不能顯著影響CHS的表達，但對花青素的積累具有促進作用。在赤霉素的作用途徑中，負調節(jié)物質DELLA蛋白發(fā)揮主要作用，通過活性赤霉素的激活使得自身被蛋白酶水解，消除抑制作用使植物正常生長，這種蛋白也被發(fā)現(xiàn)在擬南芥花青素合成中發(fā)揮作用，它可以作用于F3H等花青素合成基因，王可可[77]在研究赤霉素對心里美蘿卜花青素代謝中的作用過程中發(fā)現(xiàn)，DELLA蛋白基因RGA1對花青素合成相關基因的影響一致性主要體現(xiàn)在花青素還原酶上。

3.3.3 JA和MeJA

MeJA作為JA的衍生物，具有較強揮發(fā)性且不易被離子化，可有效透過植物細胞膜發(fā)揮信號分子作用，能夠誘導植物防御基因表達和多種次生代謝產物的合成調節(jié)。研究表明，MeJA可對多種植物細胞生長發(fā)育及采摘后貯藏過程中的多酚類成分產生影響，受到影響的酚酸成分主要有沒食子酸、原兒茶酸、丁香酸和綠原酸等，其機制是調控苯丙氨酸途徑關鍵酶基因的表達及誘導相關酶活性的上升[78]。在蘿卜幼苗生長過程中，MeJA處理后多種基因（RsPAL、RsC4H、Rs4CL、RsCHS、RsCHI、RsF3H、RsDFR、RsANS、RsMYB）的表達上調，進而提高酚類物質的合成[79]。

3.3.4 乙烯

乙烯對次生代謝產物的調控是細胞內外多種因素綜合作用的結果，各因素均存在交叉反應和相互作用，在細胞內形成復雜的反饋調節(jié)機制，最終形成乙烯對次生代謝產物的雙重調控效應。研究表明噴灑乙烯利能夠明顯刺激苦蕎發(fā)芽過程中次級代謝產物黃酮的生成和提高PAL活性[80]。乙烯處理綠豆芽后打破了綠豆芽體內的氧化還原平衡，使得綠豆芽的非酶促氧化系統(tǒng)中PAL活性增強，促進了酚類物質的合成，且總酚含量隨著乙烯濃度的升高而增大[81]。

3.3.5 水楊酸

水楊酸為一種外源信號分子，能促進植物生長，調節(jié)種子發(fā)芽，調控乙烯合成，誘導植物抗病、抗旱、抗鹽等防御反應，通過多種途徑調節(jié)植物的各種合成代謝過程，從而提高代謝產物。研究表明，一定濃度的水楊酸處理可以提高小麥幼苗中酚類化合物的積累[82]。利用葡萄漿果的體外培養(yǎng)技術研究水楊酸對PAL的誘導機制，結果表明，水楊酸可以誘導PAL mRNA的積累和PAL蛋白的合成，提高PAL活性。另外，水楊酸誘導PAL活化可以通過添加蛋白質合成抑制劑、mRNA轉錄抑制劑或PAL抑制劑對漿果組織進行預處理來阻斷，這表明水楊酸介導的獲得性系統(tǒng)抗性激活可能是通過誘導PAL基因的表達引起的[83]。

3.4 其他調控

稀土元素作為一類具有生理活性的元素，對植物的代謝、產量和品質的影響有著重要作用。有研究表明，稀土元素作為一種外源添加物，可以促進植物次生代謝產物的合成，Liang Bin等[84]研究表明一定劑量的鑭可以提高大豆幼苗的黃酮含量和PAL活性。此外，適當增加施氮量會提高小麥籽中阿魏酸、對香豆酸和香草酸的含量[85]。

4 結 語

谷物酚酸是膳食多酚的重要來源之一，占日膳食攝入量1/3以上。盡管目前已對谷物酚酸重視起來，對其生物合成途徑、代謝與調控及其生物活性有了一定的認識，已成功地克隆了部分酚酸合成途徑中關鍵酶的基因，并研究了相關基因的功能，但是相對于其他植物來說研究還是相對滯后，進而限制了谷物酚酸的開發(fā)和利用。未來的研究一方面可從種植栽培、品種資源等方面開展，研究培育高酚酸的種質資源；另一方面也要重視現(xiàn)有谷物在食品工業(yè)上的獨特價值，對谷物的精深加工和功能因子開發(fā)等展開研究。由于酚酸多數(shù)以結合形式存在于谷物的糠麩層，因而對于傳統(tǒng)廢棄或直接當飼料的谷物加工副產物應當綜合開發(fā)利用。隨著經濟的發(fā)展和生活水平的不斷提高，人們更加注重營養(yǎng)和健康，鑒于酚酸對人體健康的重要性，谷物酚酸在人體內吸收和代謝的方式也有待深入研究。高效、科學地利用我國豐富的谷物酚酸這一重要資源不僅關系到谷物本身的產品增值，進而推動種植業(yè)的發(fā)展和谷物種植地區(qū)的經濟發(fā)展，更關系到國民健康，因而深入研究谷物中的酚酸具有重要意義。