董萬鵬，李安定，張建利，龍秀琴，*

(1.貴州省植物園，貴州 貴陽 550001； 2.貴州省山地資源研究所，貴州 貴陽 550001)

石漠化是巖溶土地持續(xù)水土流失的最終結(jié)果，屬荒漠化的一種，又稱喀斯特荒漠化或石化[1]。石漠化導(dǎo)致水土流失加劇，旱澇災(zāi)害交替出現(xiàn)，影響經(jīng)濟社會發(fā)展?？λ固胤鍏餐莸貫槭愋椭唬谫F州分布較廣[2]。生境泛指生物的個體或群落所在的具體地段環(huán)境，可根據(jù)具體的環(huán)境、對象和研究需要來確定其指示范圍[3]。生物學(xué)家Grinnell把生態(tài)位定義為：物種的最終分布單元，每個物種的生態(tài)位因其結(jié)構(gòu)和功能上的界限而得以保持[4]。此后的學(xué)者不斷地對生態(tài)位理論進(jìn)行完善[5]，一個穩(wěn)定的群落中每一個種都有它自己的生態(tài)位[6]，生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊的計算對不同植物環(huán)境適應(yīng)性的比較具有重要作用[7]。

本研究通過對貴州喀斯特峰叢洼地西番蓮逸生生境和群落組成的調(diào)查，和對群落中優(yōu)勢種進(jìn)行研究，揭示了西番蓮在喀斯特石漠化區(qū)的功能地位、生態(tài)適應(yīng)性，探討其對資源的利用狀況，為在石漠化地區(qū)合理開發(fā)利用經(jīng)濟果樹西番蓮提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地區(qū)概況

貴州省布依族苗族自治州平塘縣克度鎮(zhèn)位于黔南典型的巖溶喀斯特區(qū)，本區(qū)地形主體以山地、丘陵為主，山巒起伏，溝系縱橫交錯，海拔最高1487.7 m，最低402 m。按《巖溶地區(qū)石漠化綜合治理規(guī)劃大綱(2006—2015)》，所屬研究區(qū)為西南峰叢洼地綜合治理區(qū)，治理區(qū)屬中亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候區(qū)。年平均氣溫17 ℃，>10 ℃積溫5 568 ℃。無霜期312 d，年均降雨量1 259 mm，年日照1 637 h。

1.2 樣地調(diào)查

2014年4月至10月，對平塘縣克度鎮(zhèn)野外西番蓮分布和逸生生境進(jìn)行全面考察。樣地區(qū)域?qū)偈?、重度階段，平均巖石裸露率在50%以上，植物群落組成成分少，樣地經(jīng)緯度范圍為106°50′32″E～107°11′47″E，25°38′19″N～25°59′9″N，海拔900～1 000 m。鑒于樣地生境類型各異、石漠化程度較嚴(yán)重，故對喀斯特峰叢洼地西番蓮的分布區(qū)域進(jìn)行定點調(diào)查。采取典型取樣法，設(shè)置草本、灌木或灌喬為5 m×4 m、10 m×8 m或20 m×16 m的6個樣地，調(diào)查每個樣地的植物種類、數(shù)量、自然高度、地徑、冠幅。綜合各物種在樣地的覆蓋度與出現(xiàn)頻率，選取優(yōu)勢種進(jìn)行生態(tài)位寬度與重疊分析，并按各樣地生境特征進(jìn)行分類表述。

1.3 測定方法

環(huán)刀法測定土壤容量、孔性指標(biāo)：采樣地點即野外西番蓮逸生分布地。對調(diào)查樣地土壤分層取樣(0～10、10～20、20～30 cm)，采用挖剖面法取土樣，用片刀做好土壤水平面，使用皮錘、環(huán)刀托柄分別將編好號的取樣環(huán)刀垂直剖面打入相應(yīng)的取樣層，記錄好采樣地點、土層、環(huán)刀號等。相關(guān)指標(biāo)計算方法如下。

土壤容重[8]D=m×100/[V×(100+W)]。

式中：D為土壤容重，g·cm-3；m為環(huán)刀內(nèi)濕土質(zhì)量，g；V為環(huán)刀容積，cm3；W為土壤含水量，%。

式中：m吸為土樣吸水48 h后質(zhì)量；m0上蓋為環(huán)刀上蓋質(zhì)量；m2為環(huán)刀土樣干質(zhì)量；V為環(huán)刀容積，cm3。

通常采用優(yōu)勢度確定某個種在群落中的地位和作用，其中常用的計算方法為重要值，物種重要值可作為群落中植物種優(yōu)勢度的一個度量標(biāo)志，反映植物與環(huán)境關(guān)系的重要程度。本文采用如下公式計算植物的重要值[9-10]。

IV(重要值,%)=

A(多度)=

采用Shannon-Wiener生態(tài)位寬度指數(shù)[11-12]來表示生態(tài)位寬度，計算公式如下：

(1)

式中：B(sw)i為物種i的生態(tài)位寬度；Pij是物種i利用第j資源占它利用全部資源位的比例；s為種群數(shù)；r為資源位數(shù)。其中

(2)

式中：nij為物種i利用資源狀態(tài)j的數(shù)量(以種群i在第j樣方的重要值表示)；Yi為物種i所在利用全部資源位的重要值之和，生態(tài)位寬度B(sw)i具有域值[0，1]，即物種利用1個資源位，B(sw)i為0；利用全部資源位，其值為1。

采用以Shannon-Wiener多樣性指數(shù)為基礎(chǔ)的均勻度指標(biāo)(J)

(3)

式中：N為物種個體總數(shù)；ni為第i種的個體數(shù)；K為物種數(shù)；β為N被K整除以外的余數(shù)；α為(N-β)/K。

生態(tài)位重疊：生態(tài)位重疊是指2個物種利用同一資源或環(huán)境時出現(xiàn)的現(xiàn)象。生態(tài)位重疊指數(shù)既能反映這種重疊，又能體現(xiàn)種間共同利用資源的狀況[4]，其計算公式為

(4)

(5)

式中：Lih為物種i重疊物種h的生態(tài)位重疊指數(shù)；Lhi為物種h重疊物種i的生態(tài)位重疊指數(shù)；B(sw)i和B(sw)h具有域值[1/r，1]；Lih、Lhi具有域值[0，1]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)分析采用Excel、SPSS軟件處理，采用Duncan法進(jìn)行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 立地類型和分類依據(jù)

立地類型主要根據(jù)坡度等級、巖石裸露率、土壤厚度劃分，具體參見李安定[13]的方法。依照立地分類中對坡度等級的劃分，考慮實用性原則，本研究將其分為緩坡(0～15°)、斜坡(15～25°)、陡坡(25°～35°)、急坡(>35°)。根據(jù)巖石裸露率，將喀斯特石漠化土地劃分為連續(xù)土(巖石裸露率小于30%)、半連續(xù)土(巖石裸露率30%～50%)、零星土(巖石裸露率50%～80%)、石漠(巖石裸露率大于80%)。依各樣地土樣采集情況，將土層厚度分為薄層土(小于20 cm)、中層土(20～40 cm)、厚層土(大于40 cm)。

2.2 立地類型劃分與生境特征

喀斯特峰叢洼地西番蓮逸生生境地形復(fù)雜多樣，小生境類型多，有石縫、石溝、石槽、石洞、土面-石面、土面，一般為幾種小生境的組合。土面連續(xù)度、土壤厚度、坡度等生境特征描述如表1，依上述指標(biāo)對各樣地石漠化強度進(jìn)行評級。各樣地土壤總孔隙度存在一定差異，石漠連續(xù)分布的樣地1不僅土層薄，坡度也較陡，土壤容重較大，總孔隙度較小。樣地2相對土層較厚并連續(xù)分布，坡度較緩，土壤容重較小，總孔隙度較大。石漠化嚴(yán)重樣地，坡度較陡、土層薄，雨水沖刷導(dǎo)致有機質(zhì)嚴(yán)重流失，侵蝕較嚴(yán)重，土壤容重較大、結(jié)構(gòu)差。樣地內(nèi)逸生西番蓮長勢良好，藤體健碩，攀援高度達(dá)10 m，地徑2.5～5.8 cm，萌生分枝數(shù)3～4枝，估測生長年限在3～5 a。逸生西番蓮主根多萌生于石塊間空隙，需攀覆于其他伴生物種，如較高大的喬灌木，調(diào)查中發(fā)現(xiàn)有1株以柿樹作為攀援物，并沿樹一側(cè)的石面攀爬到石面上，因為西番蓮喜光，可以在垂直空間上層獲得更多的光照，因此這株西番蓮長勢較好。但地形生境中喬灌木較少，有些逸生西番蓮攀覆于巖石石面，其藤蔓發(fā)達(dá)，枝葉可覆蓋裸露的巖體。

表1 樣地立地類型劃分與生境特征

Table 1 Site condition division and habitat characteristics of sample sites

樣地號Sampleplot No.海拔Altitude/m連續(xù)度Continuit土壤厚度Thicknessof soil坡度Slope生境描述Habitatdescribed石漠化強度Rockydegree土壤容重Soil bulk density/(g·cm-3)土壤孔隙度Soilporosity/%1906石漠Stonydesert薄層土Thin soil斜坡Slope巖石巨大、緊密分布,植被生長在石縫、石洞里,大部分巖石裸露Rocks were huge and dense, plants growed in the crevices and caves, and most of the rocks were exposed極重Extremeserious1.41±0.0541.35±1.262958連續(xù)Continuous厚層土Thick soil緩坡Gentleslope石塊零散分布,植被覆蓋度大,裸露巖石較少Stone scattered distribution, high plant coverage and less exposed rock 輕度Mild1.2±0.0945.99±1.423954半連續(xù)Semicontin-uous中層土Moderatesoil斜坡Slope石塊中等零散分布,植被位于石縫間隙及土面Stones scattered distribution moderately and plants growed in stone crevices and soil surface中度Moderate1.18±0.0647.04±0.774961半連續(xù)Semicontin-uous中層土Moderatesoil緩坡Gentleslope石塊較小零散分布,植被生長在石溝及土面Smaller stones scattered distribution and plants growed in the stone ditch and soil surface中度Moderate1.13±0.0649.3±0.115970零星土Sporadicsoil中層土Moderatesoil陡坡Steepslope大塊巖石散落分布,植被生長在石溝、石縫間Large pieces of rock were scattered and plants growed between stone crevices重度Serious1.19±0.0547.14±1.536952零星土Sporadicsoil中層土Moderatesoil急坡Sharpsteep巖石連續(xù)分布,巖面積較寬,植被生長在石溝、石槽間Rocks were wide, continuous and plants growed between the stone-drain and the stone groove重度Serious1.34±0.0344.94±0.43

2.3 伴生物種與優(yōu)勢種重要值

在所有樣地中共出現(xiàn)物種94種伴生物種，其中41種喬灌木，14種藤本植物，出現(xiàn)頻率較高(>50%)的是忍冬(Lonicerajaponica)、構(gòu)樹(Broussonetiapapyrifera)、粉枝莓(Rubusbiflorus)、香椿(Toonasinensis)和八角楓(Alangiumchinense)。逸生西番蓮各生境物種豐富度有顯著差異，石漠化程度輕的地塊物種較為豐富，總覆蓋度較高。除上述伴生物種外，還有鹽膚木(RhuschinensisMill)、青籬柴(Tirpitziasinensis)、懸勾子(Rubuscorchorifolius)、金竹(Phyllostachyssulphurea)、枇杷(Eriobotryajaponica)、小果薔薇(RosacymosaTratt.)等喬灌木，廣西雞血藤(Millettiadielsiana)、水麻(Debregeasiaorientalis)、素馨(Jasminumsinense)、杯葉西番蓮(PassifloracupiformisMast.)、異葉爬山虎(Parthenocissusheterophylla)等藤本植物，厥類、草本植物有土人參(Talinumpaniculatum)、飛蓬(ErigeronacerLinn.)、野棉花(Anemonevitifolia)、三脈紫菀(Asterageratoides)、貓尾草(Urariacrinita)、鬼針草(BidenspilosaLinn.)、蠟草(SedumaizoonLinn.)、蛇莓(Duchesneaindica)、鼠尾栗(Sporobolusfertilis)等。物種重要值是描述優(yōu)勢種在群落中重要性的關(guān)鍵性指標(biāo)[14]，西番蓮伴生物種群落間重要值結(jié)果見表2。粉枝莓(60.54%)和構(gòu)樹(51.64%)的重要值最大，其次為香椿、忍冬、八角楓、菝葜(SmilaxchinaLinn)，這些物種在大多數(shù)樣地有分布。調(diào)查區(qū)域內(nèi)也分布著較豐富的藤本植物。

2.4 優(yōu)勢種生態(tài)位寬度

從表3可知，西番蓮逸生生境伴生物種群落組成中，西番蓮、粉枝莓、構(gòu)樹、八角楓、香椿、忍冬、菝葜的生態(tài)寬度較大，Shannon-Wiener指數(shù)和均勻性指數(shù)分別0.774、0.726、0.68、0.683、0.623、0.459、0.415和0.460、0.432、0.404、0.406、0.371、0.273、0.247，說明在石漠化地區(qū)早期恢復(fù)階段，這些優(yōu)勢物種在西番蓮群落組成類型中具有優(yōu)勢地位，分布廣泛，利用資源充分。除了忍冬、西番蓮等藤本植物，還有一些耐蔭、耐貧瘠的植物具有較大生態(tài)位寬度。

表2 峰叢洼地逸生西番蓮伴生物種優(yōu)勢種重要值

Table 2 Important value of main dominant companion species ofPassifloraedulisin Karst area

編號No.物種Species重要值Important value樣地1Plot 1樣地2Plot 2樣地3Plot 3樣地4Plot 4樣地5Plot 5樣地6Plot 6總和Total/%1粉枝莓Rubus biflorus0.210380.105640.059930.049420.091630.0884360.542構(gòu)樹Broussonetia papyrifera0.049030.040990.058680.042820.219870.1049951.643西番蓮Passiflora coerulea0.063950.078710.080550.086760.098260.0962250.444香椿Toona sinensis0.051940.042760.031610.129140.1471340.265臭牡丹Clerodendrum bungei.0.067660.2887835.646忍冬Lonicera japonica0.058450.123000.1003128.187八角楓Alangium chinense0.044080.058740.031610.072840.0626026.998水麻Debregeasiaorientalis0.137790.0756521.349蕁麻Vitis amurensis Rupr0.087860.0883717.6210菝葜Smilax china Linn0.035740.025730.0883714.9811鹽膚木Rhus chinensis Mill0.061050.037669.8712異葉爬山虎Parthenocissusdalzieli0.052430.045029.7513粗糠柴Mallotus philippensis0.029750.057688.7414野葡萄Vitis amurensis Rupr0.036800.045668.2515青籬柴Tirpitzia sinensis0.021520.060138.1616枇杷Eriobotrya japonica0.021490.052147.3617石巖楓Mallotus repandus0.034280.033116.7418棕櫚Trachycarpus fortunei0.031980.035126.7119黃皮Clausena lansium0.034670.028296.3020竹葉蕉Donax canniformis0.025820.023064.89

表3 峰叢洼地逸生西番蓮伴生物種優(yōu)勢種生態(tài)位寬度

Table 3 Ecological niche breadth of main dominant companion species ofPassifloraedulisin Karst area

編號No.物種Species重要值的和Sum of important value/%生態(tài)位寬度指數(shù)Ecological niche breadth index均勻性指數(shù)Evenness index排序Rank1粉枝莓Rubus biflorus60.540.72620.431922構(gòu)樹Broussonetia papyrifera51.640.68000.404433西番蓮Passiflora coerulea50.440.77390.460314香椿Toona sinensis40.260.62310.370655忍冬Lonicera japonica28.180.45850.272766八角楓Alangium chinense26.990.68250.405947蕁麻Vitis amurensis Rupr17.620.30100.179188菝葜Smilax china Linn14.980.41510.246979鹽膚木Rhus chinensis Mill9.870.28870.17171510異葉爬山虎Parthenocissusdalzieli9.750.29980.17831211野葡萄Vitis amurensis Rupr8.250.29850.17761412石巖楓Mallotus repandus6.740.30100.1790913棕櫚Trachycarpus fortunei6.710.30060.17881014黃皮Clausena lansium6.300.29880.17771315竹葉蕉Donax canniformis4.890.30030.178611

2.5 優(yōu)勢種生態(tài)位重疊值

生態(tài)位重疊反映了不同物種種群利用或共同占據(jù)同一資源(光照、營養(yǎng)成分、空間等)而在生態(tài)位上所產(chǎn)生的重疊狀態(tài)[15]。生態(tài)位重疊值較大的物種具有相近的生態(tài)特性或環(huán)境互補性特點，物種之間與生態(tài)因子的相似性較大[16]。20個優(yōu)勢種構(gòu)成380個物種對，主要種群Lih的生態(tài)位重疊值物種對數(shù)有190對，占50.0%。西番蓮與其他物種組成種對的生態(tài)位重疊值大多為0.023～0.088(Lih)，反向為0.014～0.075(Lhi)，西番蓮生態(tài)位寬度值最大，與其他物種種群生態(tài)位重疊的機會也較大。其中，主要種群生態(tài)位重疊值集中在0～0.04；<0.01的有47對，占24.74%；0.02～0.03的有32對，占16.84%。對于Lhi的生態(tài)位重疊值物種對數(shù)有190對，占50.0%，主要種群生態(tài)位重疊值集中在0～0.06，<0.01占比的有47對(占24.74%)，生態(tài)位重疊分配格局如表4所示。

表4 峰叢洼地逸生西番蓮伴生物種優(yōu)勢種生態(tài)位重疊分配格局

Table 4 Ecological niche overlap distribution pattern of main dominant companion species ofPassifloraedulisin Karst area

范圍RangeLih比例Proportion/%Lih對數(shù)PairnumberLhi比例Proportion/%Lhi對數(shù)Pairnumber<0.0124.744724.74470.01～0.0210.532011.05210.02～0.0316.843213.16250.03～0.0412.112312.11230.04～0.054.2187.89150.05～0.065.79118.42160.06～0.075.79117.89150.07～0.086.84136.32120.08～0.096.84135.2610>0.096.32123.166

3 結(jié)論與討論

喀斯特峰叢洼地逸生西番蓮分布地地形復(fù)雜多樣，小生境類型多，有石縫、石溝、石槽、石洞、土面-石面、土面6種，一般為幾種小生境的組合。西番蓮萌生主枝多分布于石塊間空隙；土壤連續(xù)度多為半連續(xù)、零星土，少有石漠；土層厚度多為20～40 cm，腐殖質(zhì)層薄；樣地土壤容重、總孔隙度存在一定差異，石漠化嚴(yán)重樣地，由于坡度較陡，土層薄，雨水沖刷導(dǎo)致有機質(zhì)嚴(yán)重流失，侵蝕較嚴(yán)重，土壤容重較大、結(jié)構(gòu)差；西番蓮在各種坡度均有生長，坡度對其影響較??；西番蓮依附高聳巖石向上生長，能夠在垂直空間上得到更多的光照，枝葉發(fā)達(dá)長勢迅速，藤蔓攀覆于巖石表面，綠化裸露巖體效果顯著。

喀斯特峰叢洼地西番蓮逸生生境伴生物種較豐富，石塊較小、分散分布的生境物種較為豐富；逸生西番蓮需借助攀援物生長，較高且冠幅較大的喬灌木成為其良好的攀援物。伴生物種共篩選出忍冬、構(gòu)樹、粉枝莓、香椿、八角楓等20個優(yōu)勢種；粉枝莓和構(gòu)樹的重要值總和最大，分別達(dá)60.54%和51.64%，表明其種群伴生物種群落中具有明顯優(yōu)勢。香椿、忍冬、八角楓、菝葜等伴生物種種群的分布范圍較廣，在喀斯特峰叢洼地的環(huán)境適應(yīng)性較強。另外，藤本植物在調(diào)查區(qū)域內(nèi)分布也較豐富。在石漠化早期群落演替階段，主要以灌叢+藤本為主，群落組成類型多樣，“西番蓮+粉枝莓+構(gòu)樹+忍冬”只是其中1種。

生態(tài)位寬度指標(biāo)數(shù)量化地表示不同物種對資源利用的程度，生態(tài)位寬度越大，其生態(tài)適應(yīng)性越強，分布范圍越廣[17]。生態(tài)位寬度可通過Shannon-Wiener指數(shù)和均勻性指數(shù)量化地表示不同物種對資源利用的程度[18]，各個優(yōu)勢種生態(tài)位寬度存在一定差異。西番蓮逸生生境內(nèi)伴生物種生態(tài)寬度較大的有粉枝莓、構(gòu)樹、八角楓、香椿、忍冬、菝葜，Shannon-Wiener指數(shù)均達(dá)0.4以上，均勻性指數(shù)均達(dá)0.25以上。忍冬、西番蓮等藤本植物冠幅大、適應(yīng)能力強，特別是在巖石裸露率高的喀斯特峰叢洼地，土層薄、土壤總量少，西番蓮、忍冬等藤本植物具有互利共生、生長迅速、覆蓋度大等特點，對早期石漠化恢復(fù)有較好效果。一些耐蔭、耐貧瘠的植物能很快適應(yīng)惡劣環(huán)境，與西番蓮共享資源，使得西番蓮群落具有多樣性和復(fù)雜性。

生態(tài)位重疊值與生態(tài)位寬度有相關(guān)性[19]。生態(tài)位寬度大的優(yōu)勢物種生態(tài)位重疊值也大，而生態(tài)位寬度小的生態(tài)位重疊值亦較小。生態(tài)位較寬的優(yōu)勢物種，由于適應(yīng)環(huán)境較強、分布廣泛，彼此間對資源產(chǎn)生競爭的機會多，而生態(tài)位寬度較小的則正好相反[20]。本研究共分析了380個物種對，20個優(yōu)勢種間并未出現(xiàn)明顯的生態(tài)位完全重疊，各種群間對資源的利用存在差異，種群對資源的共享趨勢并不突出，表明西番蓮群落不穩(wěn)定。由于西番蓮生態(tài)位寬度值最大，與其他物種種群生態(tài)位重疊的機會也較大。西番蓮與構(gòu)樹、粉枝莓、八角楓、香椿有著顯著雙向的生態(tài)位重疊值，說明物種之間有著互利共生或共同利用資源的情況。逸生西番蓮與優(yōu)勢伴生種能互利共生，適應(yīng)環(huán)境，生長迅速，產(chǎn)量高；西番蓮果實營養(yǎng)價值較高且美味，在石漠化地區(qū)培育優(yōu)良西番蓮品種作為經(jīng)濟果樹可促進(jìn)地方產(chǎn)業(yè)發(fā)展。