姚丹丹，隋晶晶，姜洪雪，馮志勇

（廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所/植物保護(hù)新技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州 510640）

【研究意義】板齒鼠（Bandicota indica）為鼠科（Muridae）板齒鼠屬（Bandicota）野棲嚙齒動(dòng)物，國(guó)內(nèi)主要分布于廣東、廣西、福建、云南、貴州及港澳臺(tái)地區(qū)，廣東省內(nèi)主要分布在雷州半島及珠江三角洲地區(qū)。板齒鼠個(gè)體碩大，對(duì)糧油作物、甘蔗、果樹、蔬菜等農(nóng)作物危害較大，還嚴(yán)重威脅河堤、水壩等水利設(shè)施的安全并傳播多種人畜共患疾病［1］。近20年來(lái)，隨著種植結(jié)構(gòu)的調(diào)整和氣候變暖，板齒鼠在廣東省的分布區(qū)域逐步向粵東西北擴(kuò)展，成為廣東省的重要農(nóng)業(yè)害鼠之一［2］。本研究在夏季采用紅外攝像監(jiān)測(cè)系統(tǒng)觀察板齒鼠的活動(dòng)節(jié)律和各種行為模式，分析其夏季行為活動(dòng)節(jié)律，為闡明板齒鼠的災(zāi)變機(jī)制和提出可持續(xù)治理對(duì)策奠定基礎(chǔ)?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】目前國(guó)內(nèi)對(duì)該鼠的生長(zhǎng)發(fā)育、種群動(dòng)態(tài)、年齡結(jié)構(gòu)、食性、肥滿度等生物學(xué)特性進(jìn)行了較多的研究［3-8］，在板齒鼠活動(dòng)節(jié)律的研究方面，龔鵬博等研究了食物質(zhì)量變化對(duì)板齒鼠的晝夜節(jié)律和行為時(shí)間分配的影響［9］，但在不同氣候條件下該鼠的行為活動(dòng)節(jié)律未見相關(guān)研究報(bào)道。

【本研究切入點(diǎn)】動(dòng)物活動(dòng)節(jié)律是在光周期、外界環(huán)境和內(nèi)在生理機(jī)制共同調(diào)節(jié)下，動(dòng)物表現(xiàn)出的休息和活動(dòng)規(guī)律，它可以反映出動(dòng)物個(gè)體營(yíng)養(yǎng)狀況、生存壓力及社會(huì)地位等信息，是研究動(dòng)物生態(tài)行為策略的重要依據(jù)［10］。動(dòng)物具有明顯的晝夜和季節(jié)性活動(dòng)節(jié)律，這是動(dòng)物在長(zhǎng)期進(jìn)化過程中對(duì)外界環(huán)境因素變化適應(yīng)的結(jié)果［11］。鼠類的活動(dòng)節(jié)律同樣受許多條件和因素的影響，不同鼠類、同一種鼠類在不同的環(huán)境條件下或不同的生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期，其活動(dòng)節(jié)律都各有特點(diǎn)［12-13］。為了闡明板齒鼠活動(dòng)節(jié)律的季節(jié)性變化趨勢(shì)，在養(yǎng)鼠池內(nèi)利用紅外攝像監(jiān)控系統(tǒng)研究了夏季高溫條件下板齒鼠的行為節(jié)律。【擬解決的關(guān)鍵問題】統(tǒng)計(jì)分析板齒鼠的各種行為模式，摸清獨(dú)居板齒鼠在夏季的行為節(jié)律。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

板齒鼠捕自廣東省遂溪縣農(nóng)田，選擇健康、非孕的成年板齒鼠供試。

為模擬自然狀態(tài)下老鼠的生活環(huán)境，在遠(yuǎn)離人群活動(dòng)的環(huán)境下建飼養(yǎng)基地，基地四周用1.3 m的磚墻封閉，磚墻上方用鐵網(wǎng)圍住并設(shè)置透明開合式頂棚。飼養(yǎng)基地內(nèi)設(shè)立14個(gè)養(yǎng)鼠池，鼠池的大小為2.2 m×1.7 m×1.3 m（長(zhǎng)×寬×高），鼠池之間用光滑的磚墻隔開。每個(gè)池內(nèi)填15 cm以上的厚土層，上方裝紅外攝像頭以監(jiān)控老鼠在池內(nèi)的活動(dòng)情況；鼠池一角放置內(nèi)徑15 cm的球形水泥人工鼠巢供老鼠棲息，人工鼠巢上下各有一通道，下通道供老鼠出入，上通道上設(shè)置用以觀察巢內(nèi)活動(dòng)的紅外監(jiān)控?cái)z像頭，人工鼠巢外用約20 cm厚的土層覆蓋后再加一層鐵絲網(wǎng)圍蔽，防止試鼠在人工鼠巢外棲息。

1.2 試驗(yàn)方法

將捕自野外的健康、成年的6只板齒鼠（3雌3雄），一池一鼠放養(yǎng)在鼠池內(nèi)，用專用容器提供充足的食物和飲水。試鼠在池中適應(yīng)1周后，采用紅外攝像監(jiān)控系統(tǒng)自動(dòng)記錄板齒鼠在池內(nèi)的各種行為活動(dòng)，每次監(jiān)控24 h，當(dāng)1 min內(nèi)出現(xiàn)幾種行為時(shí)，以出現(xiàn)時(shí)間最長(zhǎng)的行為計(jì)。

1.3 行為分類方法

根據(jù)錄像觀察結(jié)果將板齒鼠的主要行為分類［14-15］如下：（1）休息：動(dòng)物在巢內(nèi)或出巢活動(dòng)一段時(shí)間后，較長(zhǎng)時(shí)間伏地不動(dòng)或處于睡眠狀態(tài)；（2）修飾：動(dòng)物用嘴或爪清潔身體表面的動(dòng)作；（3）探視：在巢外或巢內(nèi)活動(dòng)中，身體其他部位基本保持不動(dòng)，頭部向四周轉(zhuǎn)動(dòng)或張望的行為；（4）挖掘：包括掘土、扒土、踢土、推土、拱土等一系列活動(dòng)；（5）跑動(dòng)：動(dòng)物在巢外活動(dòng)中從一地點(diǎn)到另一個(gè)地點(diǎn)的運(yùn)動(dòng)；（6）取食：動(dòng)物處理食物的過程；（7）飲水：動(dòng)物喝水的過程。

2 結(jié)果與分析

2.1 池養(yǎng)條件下板齒鼠夏季的活動(dòng)節(jié)律

觀察結(jié)果表明，板齒鼠夏季主要在傍晚18：00左右出巢活動(dòng)，巢外活動(dòng)一直持續(xù)到次日凌晨3：00～4：00，4：00后多進(jìn)入巢內(nèi)，活動(dòng)和取食多在夜間進(jìn)行，屬于夜間活動(dòng)類型，巢外活動(dòng)的高峰期在19：00～3：00，為單峰型（圖1）。雌、雄鼠巢外活動(dòng)時(shí)間分別為567.33（±21.36）min和543.62（±18.44）min，差異不顯著，巢外活動(dòng)期間，板齒鼠偶爾會(huì)進(jìn)入巢內(nèi)，但入巢后不久就出巢，每次在巢內(nèi)停留時(shí)間不超過5 min，而白天也可以觀察到板齒鼠從巢室內(nèi)出來(lái)進(jìn)行短暫活動(dòng)，一晝夜累計(jì)進(jìn)出巢24（±2.86）次。

2.2 板齒鼠各種行為的活動(dòng)節(jié)律

2.2.1 休息節(jié)律 板齒鼠在巢內(nèi)大部分時(shí)間處于休息或睡眠狀態(tài)，主要集中在凌晨4：00～18：00休息，雌、雄鼠一天的休息時(shí)間分別為727.56（±24.21）min和 752.34（±23.65）min，差 異不顯著，休息時(shí)間占巢內(nèi)活動(dòng)總時(shí)間的82.82%，占全天的54.24%（圖2）。

2.2.2 自身修飾節(jié)律 板齒鼠的自身修飾活動(dòng)全天分布較均勻，雌、雄鼠的修飾時(shí)間分別為200.86（±13.51）min 和 196.72（±15.24）min，差異不顯著（圖3）。其中53.54%的修飾活動(dòng)發(fā)生在巢外，巢外修飾時(shí)間占巢外活動(dòng)總時(shí)間的19.10%，巢內(nèi)修飾時(shí)間占巢內(nèi)活動(dòng)總時(shí)間的10.40%。

2.2.3 探視節(jié)律 探視活動(dòng)主要集中在1 9：00～4：00，與板齒鼠的活動(dòng)高峰一致。雌雄鼠的探視活動(dòng)時(shí)間分別為189.67（±7.99）min和181.25（±10.36）min，性別間差異不顯著（圖4）。在板齒鼠的各種巢外行為中，探視活動(dòng)的時(shí)間占比最高，為38.58%，且巢外探視行為的發(fā)生頻次也最高，占各種活動(dòng)總頻次的83.77%，表明板齒鼠外出活動(dòng)時(shí)高度警惕，時(shí)刻注意周圍環(huán)境的變化。

圖1 板齒鼠夏季活動(dòng)節(jié)律Fig.1 Activity rhythm of Bandicota indica in summer

圖2 板齒鼠休息行為節(jié)律Fig.2 Behavior rhythm of resting of Bandicota indica

2.2.4 挖掘和跑動(dòng)節(jié)律 板齒鼠挖掘活動(dòng)全天分布較均勻，在巢內(nèi)和巢外持續(xù)的時(shí)間也較為接近，分別占53.57%和46.43%，雌雄鼠的挖掘活動(dòng)時(shí)間分別為53.97（±4.31）min和51.25（±3.68）min，性別間差異不顯著（圖5）。跑動(dòng)行為僅發(fā)生在巢外，占巢外總活動(dòng)時(shí)間的34.75%，為巢外的主要活動(dòng)類型之一。跑動(dòng)行為的高峰期為19：00～3：00，與板齒鼠的探視活動(dòng)高峰和活動(dòng)高峰一致（圖6）。

圖3 板齒鼠修飾行為節(jié)律Fig.3 Rhythm behavior of self-modification of Bandicota indica

圖4 板齒鼠探視行為節(jié)律Fig.4 Behavior rhythm of looking around of Bandicota indica

圖5 板齒鼠挖掘行為節(jié)律Fig.5 Behavior rhythm of burrowing of Bandicota indica

2.2.6 取食和飲水節(jié)律 板齒鼠取食和飲水行為均主要發(fā)生在18：00～4：00，高峰期為18：00～20：00，這兩種行為的變化趨勢(shì)基本一致，除此以外，白天偶爾會(huì)出巢取食及飲水。一天取食和飲水的總持續(xù)時(shí)間分別為51.34（±8.75）min和23.46（±5.62）min，取食時(shí)間顯著高于飲水時(shí)間（圖7、圖8）。

3 討論

圖6 板齒鼠跑動(dòng)行為節(jié)律Fig.6 Behavior rhythm of running of Bandicota indica

圖7 板齒鼠取食行為節(jié)律Fig.7 Behavior rhythm of feeding of Bandicota indica

圖8 板齒鼠飲水行為節(jié)律Fig.8 Behavior rhythm of drinking of Bandicota indica

動(dòng)物的活動(dòng)節(jié)律是其對(duì)環(huán)境條件和各種因子變化的綜合適應(yīng)，受各種內(nèi)部和外部的綜合因素影響，如食物的豐富度、生境質(zhì)量、人類活動(dòng)、遺傳因素、食物能量、性別、繁殖狀態(tài)、社群關(guān)系、種間競(jìng)爭(zhēng)以及季節(jié)、天氣狀況等都會(huì)影響動(dòng)物的活動(dòng)節(jié)律［12］。孟婷婷研究表明在外界環(huán)境中，光是許多嚙齒動(dòng)物內(nèi)源性節(jié)律的觸發(fā)器［13］。張雋晟等研究了持續(xù)光照對(duì)大林姬鼠活動(dòng)節(jié)律的影響，認(rèn)為光照可以影響其活動(dòng)強(qiáng)度［14］。Tomotani等證實(shí)了社會(huì)關(guān)系可以調(diào)控阿根廷一種地下鼠的晝夜活動(dòng)節(jié)律［15］。SUN等研究比較了棕色田鼠(Lasiopodomys mandarinus)和布氏田鼠(Lasiopodomys brandtii)的晝夜節(jié)律基因PER和CRY，明確了遺傳進(jìn)化是鼠類活動(dòng)節(jié)律的重要決定因素［16］。原寶東等研究發(fā)現(xiàn)赤腹松鼠的行為節(jié)律和日活動(dòng)距離受天氣狀況、日照時(shí)間、溫度和人為干擾等多種因素的影響［17］。由此可見，動(dòng)物的活動(dòng)節(jié)律是一種復(fù)雜的生物學(xué)現(xiàn)象。

本研究結(jié)果表明，在炎熱的夏季，獨(dú)居的板齒鼠多在夜間活動(dòng)，白天在巢室內(nèi)休息，與前人的結(jié)果一致，夜行性是其躲避天敵和白晝的酷熱的一種行為適應(yīng)對(duì)策［9］。該鼠為單峰型的晝伏夜出類型，而黃秀清等在7月份研究了黃毛鼠的活動(dòng)規(guī)律，其活動(dòng)節(jié)律也是晝伏夜出，出巢活動(dòng)節(jié)律為晨暮雙峰型［18］。板齒鼠和黃毛鼠同為廣東農(nóng)田的主要害鼠，兩者的活動(dòng)節(jié)律出現(xiàn)明顯分化，其原因可能與不同鼠種的自身行為習(xí)性有關(guān)，而飼喂食物營(yíng)養(yǎng)條件的差異也會(huì)影響到鼠類的活動(dòng)和取食行為。

板齒鼠各種行為活動(dòng)有其獨(dú)特的節(jié)律，但又具相關(guān)性，實(shí)驗(yàn)過程中發(fā)現(xiàn)板齒鼠在進(jìn)行修飾、取食、挖掘、跑動(dòng)和飲水等多種行為時(shí)，總是伴隨著探視行為，說明板齒鼠生性機(jī)警、警覺性強(qiáng)。板齒鼠取食和飲水節(jié)律的變化趨勢(shì)基本一致，且時(shí)間較集中。取食節(jié)律與食物質(zhì)量密切相關(guān)，主要是因?yàn)槭覂?nèi)鼠的食物質(zhì)量較野外綠色植物要高，且取食地點(diǎn)固定、來(lái)源穩(wěn)定，因而取食頻次及時(shí)間與野外相比要少［19］。而修飾行為是動(dòng)物保持體表清潔、修飾和吸引異性的一種普遍發(fā)生的行為［20］，本研究中觀察到板齒鼠全天均有較多的自身修飾活動(dòng)。

4 結(jié)論

本研究結(jié)果表明，在炎熱的夏季，板齒鼠在傍晚18：00左右開始出巢活動(dòng)和覓食，一直持續(xù)到次日凌晨4：00，巢外活動(dòng)的高峰期出現(xiàn)在19：00～3：00，而白天多在巢室內(nèi)休息，屬于晝伏夜出類型。板齒鼠在巢室內(nèi)外的各種行為在時(shí)間分配上存在一定的差異，其中在巢內(nèi)82.82%的時(shí)間處于休息和睡眠狀態(tài)，還有修飾、探視和挖掘行為，而在巢外的行為有探視、跑動(dòng)、取食、飲水、修飾和挖掘等，以探視和跑動(dòng)行為為主，分別占巢外活動(dòng)總時(shí)間的38.58%和34.75%。而取食及飲水行為的節(jié)律基本一致，取食活動(dòng)的總時(shí)間顯著高于飲水時(shí)間，自身修飾行為和挖掘活動(dòng)在全天的分布較均勻。由于本研究?jī)H對(duì)獨(dú)居板齒鼠在夏季的行為節(jié)律進(jìn)行了初步的觀察，而關(guān)于板齒鼠行為節(jié)律與季節(jié)、種群、食物、繁殖等因素的關(guān)系還有待繼續(xù)深入研究。