孫遠東，朱昊華，呂 超，張新忠， 郭寶健，王菲菲，許如根

(1.江蘇省作物遺傳生理重點實驗室/植物功能基因組學教育部重點實驗室/江蘇省作物基因組學和分子育種重點實驗室， 揚州大學農學院，江蘇揚州 225009；2.江蘇省糧食作物現(xiàn)代產業(yè)技術協(xié)同創(chuàng)新中心，揚州大學，江蘇揚州 225009)

雜種優(yōu)勢利用是提高作物產量及改良品質的有效手段之一，水稻、玉米等作物雜種優(yōu)勢的成功利用為世界糧食產量的增加做出了巨大的貢獻。大麥是世界上的第四大禾谷類作物。1941年，Immer[1]首次報道雜交大麥產量優(yōu)勢為27%左右；而Hagberg[2]則認為，雜交大麥產量無優(yōu)勢。Fejer等[3]研究指出，春性與冬性大麥雜交后代的雜種優(yōu)勢大于100%。林佩霞等[4]研究表明，大麥單株粒重、單株粒數(shù)、主穗粒重、分蘗數(shù)、粒重的雜種優(yōu)勢為10%～20%。許如根等[5-6]認為，大麥雜種F1普遍存在中親優(yōu)勢，僅有28%的組合存在顯著超親優(yōu)勢。陳曉東等[7]研究認為，大麥株高、穗下節(jié)間長、穗長和千粒重多為正向優(yōu)勢，單株穗數(shù)、穗粒數(shù)和單株粒重多呈負向優(yōu)勢。張新忠等[8]的研究表明，72個雜交大麥的7個性狀顯著正向中親優(yōu)勢組合出現(xiàn)率為72.4% ，顯著超親優(yōu)勢組合出現(xiàn)率為19.6%。以上研究均是以遺傳背景差異較大的品種(系)或大麥不育系與恢復系配制的雜交種F1為材料，因供試材料的遺傳背景及研究環(huán)境不同，組合數(shù)偏少，不同研究者報道的大麥雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)及其穩(wěn)定性差異較大。為明確不同環(huán)境下大麥產量性狀的雜種優(yōu)勢穩(wěn)定性,本研究以113個(Nasonijo×泰興 9425)DH系配制的永久F2群體及其親本為材料，通過3年4種環(huán)境的大田鑒定，研究大麥單株產量性狀雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)及其穩(wěn)定性，以期為大麥單株產量性狀雜種優(yōu)勢的QTL分析奠定基礎，也為大麥雜種優(yōu)勢的利用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

以113個(Nasonijo×泰興 9425)DH系按照1×2、1×3、2×3、2×4、……112×1、112×113、113×1、113×2方式組配的226個雜種F1構建的永久F2(IF2)群體及其親本為材料。其中，Nasonijo為日本引進二棱優(yōu)質啤酒大麥品種，泰興 9425為江蘇育成的二棱大麥品種，(Nasonijo×泰興 9425)DH系由澳大利亞塔斯馬尼亞大學周美學教授提供。

1.2 試驗設計

本試驗2015-2016年大麥生長季同時在揚州大學試驗農場和鹽城大中農場農科所進行，2016-2017年及2017-2018年大麥生長季均在鹽城大中農場農科所進行。3年4種環(huán)境條件下的播種方式相同，親本及雜交種均采取點播，每材料點播3行，行長90 cm，行距20 cm，株距5 cm，3次重復。田間管理同大田生產。

1.3 性狀測定

植株成熟后，每材料從中間行取6株進行考種，田間調查主穗粒數(shù)(GNPS)和單株穗數(shù)(SNPP)，收獲曬干后測單株生物量(BWPP)，再用單株脫粒機脫粒，測千粒重(TKW)和單株產量(GWPP)。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

試驗數(shù)據(jù)用Excel整理。中親優(yōu)勢值和超親優(yōu)勢值參照許如根等[5]方法進行計算，MPH=F1-(P1+P2)/2，BPH=F1-Pb，其中MPH和BPH分別代表中親優(yōu)勢值和超親優(yōu)勢值，F(xiàn)1代表雜種性狀表現(xiàn)，P1和P2分別代表雙親性狀表現(xiàn)，Pb代表優(yōu)值親本表現(xiàn)。描述性統(tǒng)計分析、獨立樣本t測驗、方差分析及聚類分析均使用SPSS 16.0軟件進行。

2 結果與分析

2.1 DH群體和永久F2的產量性狀的平均表現(xiàn)與差異

由表1可知， 2017-2018年鹽城市大中農場農科所試點(E4)IF2群體和DH群體的單株穗數(shù)、單株產量及單株生物量等被測產量性狀均大于在其他3個環(huán)境的表現(xiàn)，其余3個環(huán)境間各被測產量性狀的表現(xiàn)差異不大。IF2群體和DH群體的單株穗數(shù)、單株產量及單株生物量在4個環(huán)境下的變異系數(shù)均大于10%，主穗粒數(shù)和千粒重在4個環(huán)境下的變異系數(shù)均小于10%(DH群體E2環(huán)境下的千粒重除外)。除E2環(huán)境的單株穗數(shù)、E1環(huán)境的單株產量及E1和E2環(huán)境的單株生物量外，其余各環(huán)境下IF2被測產量性狀表現(xiàn)均與DH群體差異顯著。

表1 DH群體和永久F2(IF2)群體單株產量性狀的比較Table 1 Comparison of yield traits in DH population and IF2 population

E1:2015-2016年鹽城市大中農場農科所試點; E2:2015-2016年揚州大學試驗農場試點; E3:2016-2017年鹽城市大中農場農科所試點; E4:2017-2018年鹽城市大中農場農科所試點。 *和**分別表示DH群體與其IF2群體在0.05和0.01水平上差異顯著。下同。

E1:2015-2016 at Yancheng city Dazhong Farm; E2:2015-2016 at Yangzhou University; E3:2016-2017 at Yancheng city Dazhong Farm; E4:2017-2018 at Yancheng city Dazhong Farm.*and ** represent significant differences between DH population with their IF2population at 0.05 and 0.01 levels, respectively. The same in tables 2 and 4.

2.2 DH群體和IF2群體產量性狀方差分析

由表2可知，環(huán)境、基因型及基因型與環(huán)境互作對DH群體和IF2群體的單株穗數(shù)、主穗粒數(shù)、千粒重、單株產量及單株生物量均有顯著或極顯著影響。說明大麥單株產量性狀表現(xiàn)主要由遺傳因素決定，試點的生態(tài)條件和生產條件對其也有顯著影響。

2.3 產量性狀的雜種優(yōu)勢表現(xiàn)

從表3可知，從雜種優(yōu)勢的均值和變化范圍來看，E3環(huán)境下的單株穗數(shù)、單株產量及單株生物量的中親優(yōu)勢值和超親優(yōu)勢值、E4環(huán)境下的主穗粒數(shù)及千粒重的中親優(yōu)勢值和超親優(yōu)勢值最大；E4環(huán)境下的單株穗數(shù)、E2環(huán)境下的千粒重、E1環(huán)境下的單株產量與單株生物量的中親優(yōu)勢值和超親優(yōu)勢值最小，E3和E2環(huán)境下的主穗粒數(shù)的中親優(yōu)勢值和超親優(yōu)勢值最低；說明雜種大麥雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)因試點的生態(tài)條件和氣候條件而異。雜種優(yōu)勢高的試點其正向組合數(shù)也較多，低的試點正向組合數(shù)則較少。本試驗條件下大麥單株產量被測性狀的雜種優(yōu)勢在不同環(huán)境下的變異系數(shù)均較大。

2.4 產量性狀的中親優(yōu)勢和超親優(yōu)勢方差分析

由表4可知，環(huán)境對單株穗數(shù)、千粒重、單株產量和單株生物量的中親優(yōu)勢和超親優(yōu)勢有極顯著影響，對主穗粒數(shù)的中親優(yōu)勢和超親優(yōu)勢影響不顯著；基因型對主穗粒數(shù)、千粒重、單數(shù)產量和單株生物量的中親優(yōu)勢和超親優(yōu)勢有極顯著影響，對單株穗數(shù)的中親優(yōu)勢有顯著影響，而對超親優(yōu)勢的影響則不顯著；說明雜種大麥單株產量性狀的雜種優(yōu)勢不僅受組合基因型的影響，還受試點的生態(tài)條件和氣候條件影響。

表2 DH群體和IF2群體單株產量性狀的方差分析Table 2 ANOVA of yield traits in DH population and IF2 population

*：P<0.05；**：P<0.01.

表3 不同環(huán)境大麥單株產量性狀的中親優(yōu)勢與超親優(yōu)勢表現(xiàn)Table 3 MPH(mid-parents heterosis) and BPH(better-parents heterosis) performance of yield traits in foure nvironments

2.5 產量性狀雜種優(yōu)勢的穩(wěn)定性分析

2.5.1 產量性狀雜種優(yōu)勢穩(wěn)定性組合數(shù)分析

根據(jù)不同性狀在4個環(huán)境中的雜種優(yōu)勢值的正負，將其分為4環(huán)境正向類、3環(huán)境正向類、2環(huán)境正向類、1環(huán)境正向類和0環(huán)境正向類，在不同環(huán)境中雜種優(yōu)勢表現(xiàn)相同的越多，說明其穩(wěn)定性越高，即4環(huán)境和0環(huán)境正向類穩(wěn)定性較高。從表5和表6可以看出，5個性狀在4個環(huán)境中穩(wěn)定性高的組合數(shù)較少。中親優(yōu)勢中，除主穗粒數(shù)和千粒重4環(huán)境正向類的組合比例較高外，其他3個性狀高穩(wěn)定性組合比例均小于20%；超親優(yōu)勢中，穩(wěn)定性較高組合的比例均小于20%。表明大麥單株產量性狀雜種優(yōu)勢在環(huán)境間的穩(wěn)定性較差，僅有少數(shù)雜交組合穩(wěn)定性較好。

表4 大麥雜種單株產量性狀中親優(yōu)勢和超親優(yōu)勢的方差分析Table 4 ANOVA of yield traits for MPH and BPH

*：P<0.05；**：P<0.01.

表5 不同環(huán)境數(shù)大麥單株產量性狀正向中親優(yōu)勢組合數(shù)及中親優(yōu)勢表現(xiàn)Table 5 No. of positive MPH and performance of MPH in yield traits in four environments

2.5.2 產量性狀中親優(yōu)勢和超親優(yōu)勢的強弱 分類

依據(jù)大麥單株產量性狀的中親優(yōu)勢值和超親優(yōu)勢值的大小，使用SPSS 16.0的K—MEANS聚類法將參試組合分成強、中、弱3類，統(tǒng)計結果如表7。從表7可知，中親優(yōu)勢中，強類的中親優(yōu)勢均值變化范圍為1.01～24.41，單株穗數(shù)、千粒重和單株產量的中親優(yōu)勢在E2環(huán)境最高，主穗粒數(shù)和單株生物量分別在E1和E3環(huán)境最高。中類的中親優(yōu)勢均值變化范圍為-1.13～9.00，除主穗粒數(shù)在E1環(huán)境中的中親優(yōu)勢均值最高外，其余4個性狀的中親優(yōu)勢均值均在E3環(huán)境最高。弱類的中親優(yōu)勢均值變化范圍為-12.39～0.54，單株穗數(shù)、單株產量和單株生物量的中親優(yōu)勢均值在E3環(huán)境最高，主穗粒數(shù)和千粒重的中親優(yōu)勢均值在E4環(huán)境最高。超親優(yōu)勢中，強類的超親優(yōu)勢均值均為正向，單株穗數(shù)和單株產量在E3環(huán)境、主穗粒數(shù)在E1環(huán)境及千粒重和單株生物量在E2環(huán)境的超親優(yōu)勢均值最高；中類的超親優(yōu)勢組合和弱類的超親優(yōu)勢均值在各環(huán)境多為負值。說明雜種大麥普遍存在中親優(yōu)勢，超親優(yōu)勢組合相對較少，且雜種優(yōu)勢在不同環(huán)境表現(xiàn)不盡相同。

表6 不同環(huán)境數(shù)大麥單株產量性狀正向超親優(yōu)勢組合數(shù)及超親優(yōu)勢表現(xiàn)Table 6 No. of positive BPH and performance of BPH in yield traits in four environments

表7 大麥單株產量性狀中親優(yōu)勢和超親優(yōu)勢聚類分析Table 7 Cluster analysis of yield traits in MPH and BPH

2.5.3 大麥強優(yōu)勢高穩(wěn)定性組合的篩選

根據(jù)雜種優(yōu)勢穩(wěn)定性及強弱篩選強優(yōu)勢高穩(wěn)定性組合，結果(表8)發(fā)現(xiàn)，單數(shù)穗數(shù)、主穗粒數(shù)、千粒重、單株產量和單株生物量的強中親優(yōu)勢高穩(wěn)定性的組合分別為6、40、44、7和4個，強超親優(yōu)勢高穩(wěn)定性組合個數(shù)分別為2、15、26、4、和6個。就中親優(yōu)勢而言，在226個雜交組合中，有9個強優(yōu)勢且多環(huán)境穩(wěn)定的大麥雜交組合，即100×101、093×095、106×107、008×010、013×014、041×042、057×059、096×097和012×013，其中100×101和057×059雜交組合為5個性狀均具有強超親優(yōu)勢高穩(wěn)定性的組合。

表8 大麥單株產量性狀強優(yōu)勢高 穩(wěn)定性組合的篩選Table 8 Screening of the superiority and high stability combination of yield traits in barley

3 討 論

3.1 大麥產量性狀雜種優(yōu)勢表現(xiàn)的影響因素

雜種優(yōu)勢利用是提高大麥產量的重要途徑之一，而雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)是由多基因控制的，同時受生長環(huán)境的影響。戴 維等[10]研究表明，不同環(huán)境下油菜含油量雜種優(yōu)勢具有差異，但同一組合的雜種優(yōu)勢表現(xiàn)具有較好一致性。邢朝柱等[11]研究認為，不同環(huán)境下雜交棉親本產量受環(huán)境影響較大，而雜交種產量相對穩(wěn)定。顏秀娟等[13]研究表明，環(huán)境對大豆各性狀雜種優(yōu)勢表現(xiàn)均有不同程度的影響，百粒重雜種優(yōu)勢在不同環(huán)境間表現(xiàn)較為穩(wěn)定。本研究結果表明，大麥中親優(yōu)勢組合較為普遍，而超親優(yōu)勢組合相對較少，大麥單株產量的雜種優(yōu)勢因組合不同而異。大麥不同性狀的雜種優(yōu)勢存在較大差異，千粒重雜種優(yōu)勢最為顯著，單株生物量、單株產量、主穗粒數(shù)和單株穗數(shù)的雜種優(yōu)勢相對較小。這與許如根等[5]和張新忠等[8]研究結果一致。方差分析結果表明，基因型和環(huán)境對大麥單株產量性狀均有顯著影響，說明大麥產量性狀雜種優(yōu)勢受遺傳和環(huán)境因素共同作用，這與劉文江等[15]、劉麗華等[16]和趙延明等[17]在水稻、玉米等植物上的研究結果基本一致。

3.2 大麥產量性狀強優(yōu)勢組合的評價

生產中理想的品種或作物雜交組合不但具有較強的雜種優(yōu)勢而且具有較好的穩(wěn)定性[18-20]。李 猛等[22]研究表明，不同玉米雜交種的產量在不同環(huán)境間穩(wěn)定性的差異較大。蔣開封等[23]認為，雜交水稻的產量及其配合力和穩(wěn)定性因雜交水稻組合不同而異，且穩(wěn)產性的改良對豐產性的提高無顯著影響，培育既穩(wěn)產又高產的雜交水稻是可行的。邢朝柱等[24]研究認為，轉基因抗蟲雜交棉產量性狀必須在生態(tài)環(huán)境中選擇。本研究表明，大麥單株產量單一性狀的雜種優(yōu)勢表現(xiàn)不但因組合而異，同一組合的雜種優(yōu)勢在不同環(huán)境間的變異也較大，穩(wěn)定性好、雜交優(yōu)勢強的組合較少。本研究根據(jù)雜種優(yōu)勢穩(wěn)定性及強弱篩選到5個性狀均具有強超親優(yōu)勢高穩(wěn)定性的組合100×101和 057×059。