劉洋 劉曉昆 陳文浩

（1. 北京科技大學(xué)化學(xué)與生物工程學(xué)院，北京 100083；2. 宜賓學(xué)院固態(tài)發(fā)酵資源利用四川省重點實驗室，宜賓 644000）

近年來，國內(nèi)外科學(xué)家相繼從植物根際土壤［1］、養(yǎng)殖池塘［2］、深海［3］、大曲［4］分離得到大量的貝萊斯芽孢桿菌，并通過研究發(fā)現(xiàn)許多貝萊斯芽孢桿菌菌株在促進植物生長、拮抗病原菌［5］及白酒釀造［6］等方面發(fā)揮一定的作用，具有十分重要的理論研究與實踐應(yīng)用價值。然而貝萊斯芽孢桿菌的“身份”一直以來都是細(xì)菌分類學(xué)家的爭論焦點，其作為獨立的分類單元及其所具有的有效的物種名稱經(jīng)歷了一番波折（圖1），直到2016年其在學(xué)界公認(rèn)的分類學(xué)地位才暫且塵埃落定。為了讓讀者清晰了解貝萊斯芽孢桿菌物種名稱的由來與更迭歷程，從而更加規(guī)范與科學(xué)的使用貝萊斯芽孢桿菌及其“曾有分類瓜葛”物種的名稱，本文采用按時間順敘的方式對貝萊斯芽孢桿菌物種名稱變化過程中的“關(guān)鍵節(jié)點事件”進行系統(tǒng)闡述，以期客觀、簡要地還原貝萊斯芽孢桿菌名稱演變發(fā)展的歷程。

1943年，日本科學(xué)家Fukumoto［7］在研究過程中分離獲得了一株具有高產(chǎn)淀粉酶活力的細(xì)菌菌株，并將此研究成果發(fā)表于日本農(nóng)業(yè)化學(xué)學(xué)會學(xué) 報（Journal of the Agricultural Chemical Society of Japan）上，并將其命名為解淀粉芽孢桿菌（Bacillus amyloliquefaciens）。但由于種種原因，該細(xì)菌名稱未收錄于1980年在International Journal of Systematic Bacteriology（IJSB）（30：225-420）中公布的List of approved Bacterial Names（《核準(zhǔn)的細(xì)菌名錄》）名錄中，該名錄是由澳大利亞昆士蘭大學(xué)Skerman教授匯總整理的針對截至1977年12月31日所發(fā)表的細(xì)菌物種名稱進行科學(xué)評價與合格準(zhǔn)入的權(quán)威文件，因此Fukumoto所提出的“解淀粉芽孢桿菌”名稱沒有合法的分類學(xué)地位。1987年，英國科學(xué)家Priest考慮到“解淀粉芽孢桿菌”作為α-淀粉酶和蛋白酶工業(yè)生產(chǎn)中的“核心骨干”，并避免與枯草芽孢桿菌（Bacillus subtilis）等混淆，隨即在IJSB（之后變更為International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology，IJSEM）雜志上將解淀粉芽孢桿菌名稱合格化，即解淀粉芽孢桿菌名稱復(fù)活［8］。2005年，西班牙科學(xué)家Ruiz-García等［9］從西班牙南部馬拉加貝萊斯河采集的苦咸水樣品中分離得到兩株能夠大量合成的脂肽類物質(zhì)并能產(chǎn)生抗菌活性的細(xì)菌，將其命名為貝萊斯芽孢桿菌（Bacillus velezensis）并在IJSEM上合格發(fā)表。兩年后中國臺灣科學(xué)家Wang等［10］從土壤中分離得到一株細(xì)菌BCRC 14193，通過DNA雜交（77%）將其確定為解淀粉芽孢桿菌。但經(jīng)過一年的研究，Wang等［10］發(fā)現(xiàn)BCRC 14193與解淀粉芽孢桿菌BCRC 11601T和貝萊斯芽孢桿菌BCRC 17467T在16S rRNA基因序列相似性上都超過99%，且與貝萊斯芽孢桿菌BCRC 17467T的DNA雜交值卻高達(dá)89%。Wang等很困惑，繼續(xù)利用DNA旋旋酶B亞基蛋白（gyrB）基因序列相似性分析和DNA雜交技術(shù)研究，最終根據(jù)gyrB基因相似性和DNA雜交值，認(rèn)定解淀粉芽胞桿菌和貝萊斯芽胞桿菌為同物異名［10］。即根據(jù)《國際細(xì)菌命名法規(guī)》，貝萊斯芽胞桿菌名稱失去在細(xì)菌命名法中的地位。2010年，韓國科學(xué)家Madhaiyan等［11］從水稻根際土壤中分離出一株能利用甲醇作為碳源并能促進植物生長的細(xì)菌，將其命名為甲基營養(yǎng)型芽孢桿菌（Bacillus methylotrophicus），并在IJSEM上合格發(fā)表。一年后，德國科學(xué)家Borriss等［12］發(fā)現(xiàn)一類在商業(yè)上廣泛用于促進作物植物的生長和改善植物健康的屬于芽孢桿菌屬的與植物相關(guān)的菌株被簡單地認(rèn)為是解淀粉芽孢桿菌相關(guān)的獨特生態(tài)型；然而，這個群體的確切分類地位難以捉摸，故Borriss等基于全基因組比較提出將解淀粉芽孢桿菌劃分為兩個亞種，即解淀粉芽孢桿菌解淀粉亞種（Bacillus amyloliquefacienssubsp.amyloliquefaciens）和解淀粉芽孢桿菌植物亞種（Bacillus amyloliquefacienssubsp.plantarum）。但隨后幾年，人們的興趣已經(jīng)從開發(fā)甲基營養(yǎng)型芽孢桿菌和解淀粉芽孢桿菌解植物亞種作為生物拮抗劑和植物生長促進劑轉(zhuǎn)變到理解這些菌株的作用模式，且隨著技術(shù)的發(fā)展，許多關(guān)于這些菌株的基因組序列被陸續(xù)發(fā)表。2015年美國科學(xué)家Dunlap等［13］利用這些基因組數(shù)據(jù)認(rèn)定解淀粉芽孢桿菌植物亞種不能從甲基營養(yǎng)型芽孢桿菌中區(qū)分出，其為同物異名，故根據(jù)《國際細(xì)菌命名法規(guī)》，解淀粉芽孢桿菌植物亞種名稱失去在細(xì)菌命名法中的地位。一年后，Dunlap等［14］繼續(xù)利用全基因組比較對貝萊斯芽孢桿菌、甲基營養(yǎng)型芽孢桿菌、解淀粉芽孢桿菌植物亞種的分類地位進行研究，結(jié)果認(rèn)定貝萊斯芽孢桿菌不是解淀粉芽孢桿菌的同物異名；同時指出甲基營養(yǎng)型芽孢桿菌、解淀粉芽孢桿菌植物亞種與貝萊斯芽孢桿菌同物異名，故根據(jù)《國際細(xì)菌命名法規(guī)》，甲基營養(yǎng)型芽孢桿菌名稱失去在細(xì)菌命名法中的地位，貝萊斯芽孢桿菌名稱重新獲得在細(xì)菌命名法中的地位，即該名稱又再一次復(fù)活了，至此歷經(jīng)波折的貝萊斯芽孢桿菌物種名稱暫時得到了分類學(xué)家的共識與認(rèn)同。

圖1 貝萊斯芽孢桿菌（Bacillus velezensis）物種名稱由來與更迭歷程

貝萊斯芽孢桿菌在自然界中廣泛分布，具有快速生長和穩(wěn)定的良好特性，易于分離和培養(yǎng)，對人類和動物無害，不污染環(huán)境。其代謝產(chǎn)物豐富，具有廣譜抗菌活性和較強的抗應(yīng)激能力，因此該細(xì)菌在農(nóng)業(yè)、環(huán)境和發(fā)酵工業(yè)等許多領(lǐng)域發(fā)揮著越來越重要的作用［15］?？茖W(xué)有效的菌種名稱是對其開展科學(xué)研究、產(chǎn)業(yè)應(yīng)用與資源共享互通的必要前提，即所謂的“名正言順”。貝萊斯芽孢桿菌有效名稱的“前世今生”，匯聚了不同國別一代代細(xì)菌分類學(xué)家不斷探索真理與研究實踐的智慧與成果，同時也必將鼓舞與激勵新一代微生物分類學(xué)家為推動微生物系統(tǒng)分類學(xué)研究與學(xué)科的發(fā)展而努力前行。