趙昕鵬 周云 呂琳琳 李鎖平 張大樂

（河南大學生命科學學院 棉花生物學國家重點實驗室，開封 475004）

節(jié) 節(jié) 麥（Aegilops tauschiiCoss.，DD，2n=14），又名粗山羊草，禾本科（Poaceae）、小麥族（Triticeae）、山羊草屬（AegilopsL.），是普通小麥D基因組的供體種。節(jié)節(jié)麥具有較強的適應能力，在沙灘、沙漠邊緣、石山、大草原、荒地、路邊和潮濕的溫帶森林均能生長，并有進一步擴大其分布區(qū)域的趨勢。節(jié)節(jié)麥在抗病性、抗蟲性、抗逆性等方面具有豐富的遺傳多樣性，被認為是改良普通小麥的潛在基因資源［1-4］。本文對節(jié)節(jié)麥的遺傳多樣性及在改良普通小麥中的應用進行綜述，以期為節(jié)節(jié)麥資源的收集和利用提供參考。

1 節(jié)節(jié)麥的分類及遺傳多樣性的研究進展

從形態(tài)學上，節(jié)節(jié)麥可以分為2個亞種，分別 是Ae. tauschiissp. tauschii和Ae. tauschiissp.strangulata［5-7］。 前 者 又 進 一 步 分 為Ae. tauschiissp. tauschivar. typica、Ae. tauschiissp. tauschivar.anathera和Ae. tauschiissp. tauschivar. meyeri3個變種。2個亞種之間主要的區(qū)別是穗部性狀的不同，亞種Ae. tauschiissp. tauschii的穗型細長，小穗呈圓柱形，整個穗型較為一致。亞種Ae. tauschiissp. strangulata穗型粗短，穗軸扭曲，且比相鄰小穗細很多，穎片的寬度通常超過其長度，整個小穗呈念珠狀，籽粒圓形。同時還發(fā)現(xiàn)了部分具有輕微念珠形小穗特征的節(jié)節(jié)麥，歸屬于Ae. tauschiissp.tauschii亞種。

除了依據(jù)形態(tài)學特征對節(jié)節(jié)麥進行分類外，利用同工酶、SSR標記、AFLP標記和基因芯片等技術對節(jié)節(jié)麥的遺傳背景也進行了分析。張學勇等［8］利用醇溶蛋白電泳技術檢測了多個地區(qū)的節(jié)節(jié)麥，發(fā)現(xiàn)中東地區(qū)的節(jié)節(jié)麥多態(tài)性最高；新疆地區(qū)次之；黃河流域最低。Dudnikov［9］對24份節(jié)節(jié)麥中的27個同工酶標記位點進行多樣性分析，結(jié)果表明，Ae.tauschiissp. strangulata亞種和Ae. tauschiissp. tauschii亞種種內(nèi)的遺傳分化指數(shù)（Gst）分別為0.64和0.67，顯示出較高的遺傳多樣性。此外，節(jié)節(jié)麥含有的高分子量谷蛋白亞基（HMW-GS）組成也具有較豐富的遺傳變異類型，王亞娟等［10］對79份節(jié)節(jié)麥的HMW-GS組成進行分析，發(fā)現(xiàn)節(jié)節(jié)麥的HMW-GS的Glu-1Ds類型豐富，共檢測到12種亞基類型和13種亞基組成。蘇亞蕊等［11］對161份節(jié)節(jié)麥HMW-GS組成的遺傳變異類型進行分析，并從中鑒定到了3個新發(fā)現(xiàn)的y-型亞基。

隨著分子生物學的飛速發(fā)展，利用限制性片段長度多態(tài)性（Restriction fragment length polymorphism，RFLP）、隨機擴增多態(tài)性 DNA（Random Amplified Polymorphic DNA，RAPD）、簡單重復序列（Simple sequence repeat，SSR）、DArT標記（Diversity arrays technology，DArT）和單核苷酸多態(tài)性（Single nucleotide polymorphism，SNP）等分子標記技術對節(jié)節(jié)麥的遺傳多樣性進行了更加深入地研究。Lubbers等［12］對來源于不同地區(qū)的102份節(jié)節(jié)麥的25個酶切位點進行RFLP分析，結(jié)果顯示，來自里海附近的節(jié)節(jié)麥遺傳變異最大；阿富汗的次之；土耳其和巴基斯坦的最小，并由此推斷節(jié)節(jié)麥可能起源于里海南岸或西南岸?？琢钭尩龋?3］利用RAPD技術對29份節(jié)節(jié)麥進行了基因組DNA多態(tài)性分析，發(fā)現(xiàn)Ae. tauschiissp. tauschii的基因組DNA多態(tài)性比Ae.tauschiissp. strangulata豐富，且2個亞種之間的遺傳分化大于地理分化。李玉閣等［14］利用9個ISSR標記研究了75份中國節(jié)節(jié)麥的遺傳多樣性，得到138個多態(tài)性位點，認為中國的節(jié)節(jié)麥具有較高的遺傳變異，并篩選到5份具有獨特遺傳變異的黃河流域節(jié)節(jié)麥。Pestsova等［15］利用18個多態(tài)性高的SSR標記，對113個節(jié)節(jié)麥進行遺傳多樣性分析，發(fā)現(xiàn)高加索地區(qū)的節(jié)節(jié)麥多樣性更豐富，中亞地區(qū)的節(jié)節(jié)麥則相反，同時，根據(jù)遺傳相似系數(shù)可以將這113個節(jié)節(jié)麥分為2類，并且與其地理分布一致。蘇亞蕊等［16］選用均勻分布在節(jié)節(jié)麥14條染色體上的32對SSR引物，對不同來源的147份節(jié)節(jié)麥進行遺傳多樣性分析，結(jié)果顯示共檢測到108個等位變異，平均等位基因數(shù)為4.15，且中東地區(qū)的節(jié)節(jié)麥遺傳多樣性高于中國黃河流域的節(jié)節(jié)麥。

然而，基于節(jié)節(jié)麥遺傳背景的系統(tǒng)分類與其形態(tài)學特征的分類并不完全一致，Matsuoka等［17］利用節(jié)節(jié)麥葉綠體DNA的SSR位點研究其種內(nèi)變異，鑒定出4個單倍型群，分別是HG7、HG9、HG16和HG17，其中HG16單倍型群屬于Ae. tauschiissp. tauschii，HG9單倍型群屬于Ae. tauschiissp.strangulata，HG17單倍型群屬于單獨的“t-91s”類型，HG7單倍型群則同時含有2個亞種的節(jié)節(jié)麥。Mizuno等［18］利用AFLP標記對122份節(jié)節(jié)麥的遺傳多樣性進行分析，系統(tǒng)聚類的結(jié)果顯示節(jié)節(jié)麥分為兩大類群，分別命名為L1系（主要為Ae.tauschiissp. tauschii）和L2系（主要為Ae. tauschiissp. strangulata），差別在于經(jīng)葉綠體基因組鑒定屬于HG17單倍型的節(jié)節(jié)麥位于L1和L2之間。隨后，Matsuoka等［19］利用169個DArT標記對206份節(jié)節(jié)麥的遺傳多樣性進行分析，將節(jié)節(jié)麥化分為3類，分別命名為TauL1、TauL2和TauL3，其中TauL1廣泛存在于節(jié)節(jié)麥整個種的分布區(qū)域，而TauL2和TauL3則局限分布在外高加索和格魯吉亞地區(qū)，同時認為TauL3與TauL2具有更近的親緣關系，可作為一個類群。同時，Wang等［20］首次利用DNA芯片技術對節(jié)節(jié)麥的遺傳進化及分類做了更為全面系統(tǒng)地分析，利用含有7 185個SNP標記的10K基因芯片，對402份節(jié)節(jié)麥進行遺傳關系分析，進一步將節(jié)節(jié)麥L1系細分為L1W和L1E，L2系細分為L2W和L2E系，其中L1E和L2W之間遺傳距離最遠為0.84（圖1）。此外，還發(fā)現(xiàn)L2系包括了部分的Ae. tauschiissp. tauschivar. typica和Ae. tauschiissp.tauschivar. meyeri變種，并且來自黃河流域的節(jié)節(jié)麥在L1系中是一個較為獨特的類型。

圖1 節(jié)節(jié)麥種內(nèi)遺傳關系的NJ進化樹［20］

2 節(jié)節(jié)麥的分布及在中國的傳播途徑

節(jié)節(jié)麥適應性較強，分布較廣，橫跨歐亞大陸，從敘利亞北部、土耳其到中國均有分布。已確認伊朗是節(jié)節(jié)麥的遺傳多樣性中心和起源中心，中東地區(qū)的土耳其、敘利亞、伊拉克、伊朗等國，亞洲中部、南部的土庫曼斯坦、哈薩克斯坦、吉爾吉斯斯坦、阿富汗、巴基斯坦、克什米爾、中國的新疆和黃河流域等國家和地區(qū)，以及阿塞拜疆、格魯吉亞、亞美尼亞等外高加索地區(qū)均有分布［21］。亞種Ae. tauschiissp. tauschii的var. typica和var. anathera變種在整個分布區(qū)域內(nèi)廣泛存在，var. meyer變種只分布于伊朗境內(nèi)里海的東南岸，亞種Ae. tauschiissp.strangulala主要存在于伊朗里海西南岸和外高加索（Transcaucasia）（包括阿塞拜疆、亞美尼亞等地區(qū)）2 個獨立區(qū)域［21-23］。Matsuoka等［7］利用 9 個穗部性狀指標對203個節(jié)節(jié)麥的穗型進行了分析，認為節(jié)節(jié)麥的穗型多樣性是在其自西向東的擴展過程中形成的，明顯受到經(jīng)緯度的影響，東部和南部分布的節(jié)節(jié)麥穗型較小，且進化出較小的穗型可能是為了更好地適應當?shù)丨h(huán)境。

在中國，節(jié)節(jié)麥主要分布在西部的新疆伊犁地區(qū)和中部的黃河流域（陜西、河南）。新疆節(jié)節(jié)麥最早于1976年在新疆伊犁河谷尼勒克縣的蒿屬荒漠中發(fā)現(xiàn)，之后又相繼在霍城大西溝草原、鞏留特克斯河渡口荒漠草原、阿吾拉勒山扎格臺溝、喀什河谷等地發(fā)現(xiàn)，海拔高度也從最早發(fā)現(xiàn)的海拔600 m逐漸上升到海拔1 600 m［24］。新疆地區(qū)的節(jié)節(jié)麥有其穩(wěn)定的分布區(qū)域，在荒漠草原、草原、草甸草原均有分布，并常與當?shù)氐臍堖z的野果林伴生，且有穩(wěn)定的野生群落［24-25］。關于黃河流域節(jié)節(jié)麥的起源，一直以來是一個頗有爭議的問題，黃河流域節(jié)節(jié)麥的起源可以印證古代中國與中亞通過絲綢之路進行的農(nóng)業(yè)交流。節(jié)節(jié)麥在中部黃河流域最早的報道是1955年葉德嫻在河南省新鄉(xiāng)市發(fā)現(xiàn)節(jié)節(jié)麥，之后又在陸續(xù)在黃河流域的西安、興平、武功、三門峽、洛陽、盧氏、偃師、輝縣、溫縣及山西南部黃河北岸沿線等地發(fā)現(xiàn)［24］。黃河流域的節(jié)節(jié)麥是伴生于麥田的雜草型植物，不存在自然群落，僅在麥田中與小麥伴生或在麥田附近的地頭、渠溝邊緣生長。黃河流域節(jié)節(jié)麥與世界野生節(jié)節(jié)麥種群的分布中心有較大跨度的地理隔離而呈不連續(xù)分布，由于在黃河流域與新疆地區(qū)之間的區(qū)域沒有發(fā)現(xiàn)節(jié)節(jié)麥，因而通過種子的天然傳播從中亞而到達中國腹地的可能性顯然不存在。而節(jié)節(jié)麥是通過什么傳播途徑到達中國的腹地，目前有兩種觀點：一是新疆地區(qū)是節(jié)節(jié)麥種群自然分布的最東緣，黃河流域的節(jié)節(jié)麥是由新疆節(jié)節(jié)麥傳入的，顏濟等［24］認為新疆伊犁地區(qū)的節(jié)節(jié)麥其生長區(qū)域的地形、植被分布、植被物種等特征都與中亞分布的節(jié)節(jié)麥類似。因此，認為該地區(qū)節(jié)節(jié)麥是中亞節(jié)節(jié)麥分布區(qū)的自然延伸，黃河流域的節(jié)節(jié)麥可能是由新疆地區(qū)節(jié)節(jié)麥向東傳播的結(jié)果。楊武云［26］對黃河流域、新疆、伊朗、中東某地的節(jié)節(jié)麥進行了細胞學分析，結(jié)果表明，新疆和伊朗、中東某地的節(jié)節(jié)麥在染色體組水平并無明顯差異，僅有細微分化。黃河流域的節(jié)節(jié)麥與新疆節(jié)節(jié)麥在染色體組水平和細微結(jié)構上均極為相似，并據(jù)此認為，黃河流域的節(jié)節(jié)麥是由新疆地區(qū)傳播而來。張學勇等［8］利用醇溶蛋白電泳技術，檢測了中東、蘇聯(lián)、新疆、黃河流域等地的節(jié)節(jié)麥材料，根據(jù)多態(tài)性的豐富程度，推測出節(jié)節(jié)麥是按照中東→蘇聯(lián)→中國新疆→黃河流域這樣的路線傳入中國的。

二是認為黃河流域的節(jié)節(jié)麥不經(jīng)新疆地區(qū)，而由中東地區(qū)經(jīng)古代絲綢之路直接傳入的。魏會廷等［27］利用34對SSR引物分析來自伊朗、新疆和黃河流域31份節(jié)節(jié)麥的親緣關系，結(jié)果表明，來自河南、陜西的節(jié)節(jié)麥品種與來自伊朗的節(jié)節(jié)麥聚為一類，并顯示陜西節(jié)節(jié)麥和河南節(jié)節(jié)麥之間已產(chǎn)生一定程度的遺傳分化，且陜西的節(jié)節(jié)麥與中東地區(qū)的節(jié)節(jié)麥遺傳關系更近。因而，認為黃河流域的節(jié)節(jié)麥與新疆流域的節(jié)節(jié)麥無直接關系，很可能是古代經(jīng)由絲綢之路從中東地區(qū)直接傳入古都西安（長安），并伴隨小麥的種植逐漸擴散到黃河流域的其他地區(qū)。蘇亞蕊等［16］收集來自河南、陜西、新疆、中東4個區(qū)域，共147份節(jié)節(jié)麥（河南85份、陜西20份、新疆伊犁18份、中東地區(qū)24份），利用SSR標記分析其遺傳關系，結(jié)果表明，黃河流域的節(jié)節(jié)麥居群、新疆伊犁的節(jié)節(jié)麥居群、中東地區(qū)節(jié)節(jié)麥居群各自分開，具有較高的遺傳變異，且陜西節(jié)節(jié)麥居群與中東節(jié)節(jié)麥居群的分化程度小于陜西居群與新疆居群的分化程度，同時小于河南節(jié)節(jié)麥居群與中東節(jié)節(jié)麥居群的分化程度，即陜西節(jié)節(jié)麥與中東節(jié)節(jié)麥親緣關系較近，且比河南節(jié)節(jié)麥與中東節(jié)節(jié)麥的親緣關系更近。同樣，張大樂等［28］通過對上述地區(qū)的214份節(jié)節(jié)麥材料的籽粒粒形和粒重進行聚類分析，結(jié)果顯示，新疆的節(jié)節(jié)麥單獨聚為一類，中東地區(qū)、陜西和河南的節(jié)節(jié)麥聚為一類。另外，Mizuno等［18］利用AFLP分子標記，對節(jié)節(jié)麥基因型進行分類，結(jié)果表明，黃河流域的節(jié)節(jié)麥與阿富汗、新疆地區(qū)的L1E系有明顯的不同，更靠近于中東地區(qū)的L1W系。這些研究揭示了黃河流域節(jié)節(jié)麥與中東地區(qū)節(jié)節(jié)麥親緣關系更近，且與新疆地區(qū)節(jié)節(jié)麥的親緣關系較遠，佐證了黃河流域節(jié)節(jié)麥是經(jīng)由古絲綢之路直接傳入中國的觀點。

3 節(jié)節(jié)麥在普通小麥改良中的利用

普 通 小 麥（Triticum aestivumL.，AABBDD，2n=6x=42）是重要的糧食作物，在世界范圍內(nèi)超過40%的人口以小麥為主食。利用骨干親本作為核心種質(zhì)進行品種間雜交選育，已培育出很多優(yōu)秀的小麥品種，如鄭9023、矮抗58、鄭366等。然而這種育種方式不可避免地導致小麥的遺傳基礎越來越窄，遺傳變異度越來越低，使小麥出現(xiàn)了產(chǎn)量徘徊不前、品質(zhì)不穩(wěn)定、對外界適應力逐漸下降等情況。有研究表明，20世紀90年代以來推廣的小麥品種的遺傳距離僅為0.69左右，由于缺乏新的育種親本，導致育成品種的多樣性指數(shù)和遺傳距離顯著下降［29］。此外，全球性氣候異常，導致白粉病、赤霉病、蚜蟲、穗發(fā)芽等小麥災害更加頻發(fā)，這對小麥品種的適應性和抗性提出了新的要求。因此，為了滿足日益增長的人口對糧食的需求，急需挖掘和利用新的基因資源，以豐富小麥的遺傳基礎。

節(jié)節(jié)麥是普通小麥D基因組的祖先種，其染色體組與小麥的D染色體組同源性高，有利于遺傳物質(zhì)的交換和重組，目前，在小麥育種中利用節(jié)節(jié)麥的方式主要有兩種：一是間接途徑，即通過四倍體小麥與節(jié)節(jié)麥雜交獲得的人工合成六倍體小麥，利用該橋梁親本與普通小麥雜交，獲得含有節(jié)節(jié)麥片段的節(jié)節(jié)麥-小麥漸滲系，并從中選育含有節(jié)節(jié)麥優(yōu)良性狀的小麥新品種；二是直接途徑，即將節(jié)節(jié)麥直接與普通小麥雜交獲得雜種F1，然后與普通小麥親本回交轉(zhuǎn)移節(jié)節(jié)麥的優(yōu)良基因。目前，已將包括抗性基因、加工品質(zhì)基因、產(chǎn)量基因、形態(tài)性狀控制基因在內(nèi)的多種基因?qū)氲接N材料或品種小麥中（表1）。

目前，間接途徑是將節(jié)節(jié)麥優(yōu)良基因轉(zhuǎn)入小麥的主要方式。通過將圓錐小麥、硬粒小麥、波斯小麥等與節(jié)節(jié)麥雜交，合成了多種具有優(yōu)良性狀的人工合成小麥材料，并將這些雙二倍體材料運用到育種中去，已成功地將抗葉銹病和抗稈銹病基因?qū)氲狡胀ㄐ←溨校?，30-41］。廖祥政［42］利用波斯小麥 -節(jié)節(jié)麥人工合成六倍體與普通小麥品種萊州953雜交構建導入系遺傳群體，并檢測其千粒重的QTL位點。結(jié)果表明，在高千粒重導入系群體中，檢測到3個來自人工合成小麥的新QTL位點，其中QGw.caas-3D位點在3個環(huán)境中都被檢測到，可解釋表型變異的18.1%-31.8%，能夠增加千粒重2.3-4.8g，是一個穩(wěn)定的主效QTL。李文才等［43］利用人工合成小麥與普通小麥品種雜交構建的遺傳群體，對其株高、單株穗數(shù)、穗長、每穗小穗數(shù)、穗粒數(shù)、單株產(chǎn)量和千粒重等性狀的分析結(jié)果表明，人工合成小麥對上述性狀具有明顯正效影響，并在其D組染色體上檢測到相關的主效QTL位點。Laikova等［2］利用節(jié)節(jié)麥-提莫菲維小麥合成人工小麥并與面包小麥雜交，獲得了具有高谷蛋白和面包制作品質(zhì)的小麥新品種，此品種還具備良好的抗葉銹病、莖銹病、白粉病能力。Pestsova等［44］構建了一套來源于人工合成六倍體小麥（四倍體小麥×節(jié)節(jié)麥）的以中國春為背景的導入系，定位了株高、花期、穗長和千粒重等17個重要性狀的QTL位點。Edae等［45］利用普通小麥和人工合成六倍體小麥（四倍體小麥×節(jié)節(jié)麥）構建了一套單片段代換系，發(fā)現(xiàn)了一個與產(chǎn)量性狀相關的穩(wěn)定的QTL位點wpt6531，該位點位于節(jié)節(jié)麥D基因組的2DS上。利用四倍體小麥-節(jié)節(jié)麥人工合成種培育小麥新品種的顯著例子是川麥42（SynCD768/SW3243//川6415），該品種是近年來西南地區(qū)育成的突破性品種，在多年的區(qū)域產(chǎn)量試驗中比對照品種增加20%左右，其外源染色體片段主要集中在人工合成小麥的1B和3D上，并發(fā)現(xiàn)了一個來自節(jié)節(jié)麥4D上的多毛葉鞘QTL位點，該位點與產(chǎn)量、粒重、穗粒重呈顯著正相關［46］。

利用直接途徑將節(jié)節(jié)麥的染色體片段轉(zhuǎn)移到普通小麥，可以避免A、B染色體組的干擾，更有針對性地轉(zhuǎn)移節(jié)節(jié)麥D染色體組的優(yōu)異基因［53，61-62］。Gill等［63］利用節(jié)節(jié)麥作父本與普通小麥雜交，經(jīng)幼胚培養(yǎng)得到雜種F1，該雜種自交不育，用普通小麥與之回交得到BC1F1，除部分植株不育外，再經(jīng)一次回交獲得較為穩(wěn)定的節(jié)節(jié)麥-小麥導入系，將抗蟲基因（麥二叉蚜、小麥癭蚊）轉(zhuǎn)移到了普通小麥中。Olson等［64］利用節(jié)節(jié)麥 TA1662和 PI 603225，分別與一個高產(chǎn)的小麥品種KS05HW14雜交，構建了BC1F2和BC2F2導入系，將抗稈銹基因?qū)氲狡胀ㄐ←溨?。然而，利用直接途徑轉(zhuǎn)移節(jié)節(jié)麥的有益基因的研究并不多，其主要原因有2個，一個是以節(jié)節(jié)麥作父本，小麥作母本進行雜交獲得F1的難度較大，其次是獲得的雜種F1與輪回親本的回交結(jié)實率極低，造成轉(zhuǎn)移到普通小麥中的節(jié)節(jié)麥片段過少。河南大學作物逆境適應與改良實驗室針對上述的2個問題進行了改良，以節(jié)節(jié)麥作母本與普通小麥雜交，可以顯著提高雜種F1的成胚率，達到22.9%。然后利用秋水仙素加倍技術將F1加倍獲得節(jié)節(jié)麥-小麥人工八倍體，以該八倍體作父本與輪回親本小麥雜交，可以顯著提高后代的結(jié)實率，同時，也置換掉了節(jié)節(jié)麥的細胞質(zhì)，利用該人工八倍體與輪回親本周麥18雜交的結(jié)實率可以達到60%以上［56］。Zhang等［4］利用該方法獲得一個含有節(jié)節(jié)麥T093染色體片段的周麥18為背景的BC3F4群體。利用該群體進行抗穗發(fā)芽試驗，發(fā)現(xiàn)了2個抗穗發(fā)芽的主效QT位點，這為直接利用節(jié)節(jié)麥改良普通小麥提供了新的途徑。

此外，解析節(jié)節(jié)麥的基因組，不僅可以為小麥的起源和進化研究提供信息，而且還為利用節(jié)節(jié)麥改良普通小麥提供了大量的分子標記和有效的高密度遺傳圖譜，為利用節(jié)節(jié)麥染色體片段代換系精細定位和克隆節(jié)節(jié)麥農(nóng)藝性狀、抗性性狀基因提供數(shù)據(jù)保障。2013年，Jia等［65］以節(jié)節(jié)麥AL8/78為材料，利用Illumina高通量測序技術對測序材料進行全基因組鳥槍法測序，得到全基因組草圖，其contig N50長度為4 512 bp，Scafflod N50長度為57.6 kb，基因組覆蓋度為83.4%，其中65.9%是轉(zhuǎn)座子。同時，注釋到43 150個功能基因，并將其中30 303個錨定到遺傳圖譜上。同時，Luo等［66］利用SNaPshot法對節(jié)節(jié)麥AL8/78的BAC文庫進行測序，并開發(fā)出SNP芯片，構建了包含7 185個標記的物理圖譜，為節(jié)節(jié)麥基因組的解析奠定了基礎。隨著基因組測序組裝技術的進步，2017年最新版的節(jié)節(jié)麥基因組測序數(shù)據(jù)又重新發(fā)布。Zhao等［67］利用新的測序組裝技術，對節(jié)節(jié)麥AL8/78進行組裝，得到全新的基因組數(shù)據(jù)，將92.5%的序列錨定到染色體上，Contig N50達到112.6 kb，Scafflod N50達到12.1 Mb，相比之前的版本提升了210倍，并構建了包含164 872個SNP位點的高密度遺傳圖譜；同時，準確描述了染色體上的基因位點、假基因、甲基化位點、重組率、TE分布等信息，并且將已知的QTL位點錨定到節(jié)節(jié)麥基因組上。Luo等［68］利用BAC文庫、全基因組鳥槍法、Pacbio和BioNano光學圖譜等方法相結(jié)合，對節(jié)節(jié)麥AL8/78進行測序、組裝，得到了較為完整的節(jié)節(jié)麥基因組數(shù)據(jù)，并最終將92.5%的序列組裝到染色體上，共注釋83 117個基因，其中39 622個高可信度基因，43 495個低可信度基因，并將38 775個高可信度基因錨定到染色體上。同時，研究還發(fā)現(xiàn)節(jié)節(jié)麥基因組內(nèi)含有大量的重復序列，TE含量達到了84.4%，這些高度相似的重復序列會導致頻繁的錯誤重組，進而導致基因復制和染色體結(jié)構發(fā)生變化，加速基因組的進化。

4 小結(jié)與展望

小麥作為我國的主要糧食作物，多年的持續(xù)增產(chǎn)為我國的糧食安全作出了重要貢獻。自以矮稈為基礎的第一次綠色革命成功以來，我國的小麥種植一直以矮稈、抗倒、密植為基礎，用多施肥、高農(nóng)藥的管理手段，成功實現(xiàn)了高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)的目標，并在抗蟲、抗病、優(yōu)質(zhì)等方面取得了一定的成績，但仍然面臨遺傳資源篩選利用不充分，復合抗性品種較少，作物營養(yǎng)利用率低，極端環(huán)境耐受性差等問題。節(jié)節(jié)麥具有豐富的遺傳多樣性，蘊含了大量與抗病、抗蟲、抗逆、產(chǎn)量、品質(zhì)相關的基因，可以為小麥育種提供豐富的基因資源。同時，節(jié)節(jié)麥基因組測序的完成和釋放，使研究控制其優(yōu)良性狀的基因更為簡易，使基于大量分子標記和高密度遺傳圖譜的分子育種更為高效。因此，充分挖掘節(jié)節(jié)麥中對小麥有益的基因資源，將是解決小麥育種資源缺乏、品種改良困難的有效途徑之一。