項洪濤，李琬，何寧*，王雪揚，鄭殿峰，王彤彤，梁曉艷，唐曉東，李一丹

(1.黑龍江省農業(yè)科學院耕作栽培研究所，黑龍江 哈爾濱 150086；2.黑龍江八一農墾大學農學院，黑龍江 大慶163319)

紅小豆(Vignaangularis)，又名紅豆、赤小豆、小豆等，是豆科豇豆屬一年生草本短日照植物[1]，富含蛋白質、鐵、維生素等營養(yǎng)成分，屬于藥食兼用作物。紅小豆對環(huán)境適應性很強，在瘠薄、鹽堿和干旱土壤上均可生長，但其不耐水澇和冷害[2]。紅小豆對溫度較為敏感、喜光而不耐冷[3]，最適生育溫度是20～24 ℃。溫度是影響作物生長發(fā)育的重要氣象因素之一[4]，生育期遭受低溫會引起植物體內生理代謝發(fā)生明顯變化[5]。在全球氣候變暖的背景下，極端天氣事件出現(xiàn)的頻率呈現(xiàn)增多增強的趨勢[6]，近年來我國東北地區(qū)春季和夏季頻繁發(fā)生的低溫，對農業(yè)生產(chǎn)造成很大影響。Badowiec等[7]指出，在影響作物生產(chǎn)力的諸多因素中，冷害是其中重要一項，其干擾作物的生理生化過程，制約作物產(chǎn)量和品質[8]。相同作物不同品種之間對低溫的應答存在很大區(qū)別，不同低溫持續(xù)時間對同一品種的影響也完全不同[9]。冷害導致豆類作物減產(chǎn)有3個主要原因，一是苗期冷害延緩前期的生長發(fā)育；二是花期冷害影響葉片光合產(chǎn)物的輸出，致使花和莢大量脫落；三是成熟期冷害造成籽粒充實不良[10]。郭數(shù)進等[10]表明苗期冷害導致豆類作物減產(chǎn)的原因主要是延遲了植株前期的生長發(fā)育。王萍等[11]指出開花期遭遇冷害會導致豆科作物莢數(shù)減少，籽?？瞻T，最終減少產(chǎn)量。張勇[12]研究表明冷害使單株粒數(shù)及百粒重降低明顯，致使產(chǎn)量明顯降低，減產(chǎn)幅度與受冷害程度呈正相關。

烯效唑(uniconazole)，簡稱S3307，是一種經(jīng)實踐證明相當高效的植物生長延緩劑[13]，具有廣譜、高效、低毒、低殘留的特點。S3307有提高產(chǎn)量和品質的作用，常被應用在調控作物生長和發(fā)育、增強抗逆性等方面。有報道指出，S3307具有緩解逆境脅迫的效果并顯著提高產(chǎn)量[14]；另有研究表明，低溫條件下，烯效唑灌根處理能提高苗木質膜相對透性，有助于提高苗木的抗寒能力[15]；曲亞英等[16]指出，低溫條件下，S3307浸種顯著增強甜椒幼苗的可溶性物質和脯氨酸含量，緩解低溫傷害；鄭春芳等[17]指出，S3307能顯著提高低溫脅迫下超氧化物岐化酶(superoxide，SOD)和過氧化物酶(peroxidase，POD)活性，增強秋茄的抗逆能力，從而提高秋茄幼苗的抗冷性。這些研究說明S3307具有提高植物抗冷的效應，但目前對緩解豆科作物低溫傷害的研究很少，尤其是低溫影響紅小豆苗期根系生理機能的變化及S3307提高其抗冷的研究未見報道。因此，本試驗于幼苗期對紅小豆進行低溫處理，開展低溫脅迫下S3307對紅小豆根系生理及產(chǎn)量的影響，旨在分析S3307抵御低溫的作用，豐富東北地區(qū)紅小豆抗冷技術工程體系，為紅小豆耐冷育種、高產(chǎn)優(yōu)質生產(chǎn)提供理論依據(jù)和技術支持。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

選用寶清紅(耐冷)和天津紅(冷敏)兩個溫度敏感性存在顯著差異的紅小豆為試驗品種。供試材料由國家食用豆產(chǎn)業(yè)技術體系栽培生理崗位實驗室提供。

供試植物生長調節(jié)劑為S3307，由黑龍江八一農墾大學化控研究中心提供。

1.2 試驗設計與處理

試驗于2017和2018年在黑龍江省農業(yè)科學院耕作栽培研究所盆栽場及人工氣候室內進行，由于兩年規(guī)律一致，本研究選用2018年數(shù)據(jù)。采用盆栽方式，每盆保苗3株，試驗用盆高30 cm、直徑25 cm。試驗用土取自哈爾濱市道外區(qū)民主鄉(xiāng)，土壤類型為草甸黑土。供試土壤的理化性質：土壤容重約為1.67 g·cm-3，最大田間持水量約為26.88%，有機質含量2.92%、全氮1.35 mg·g-1、全磷0.64 mg·g-1、緩效鉀341.5 mg·kg-1、堿解氮151.6 mg·kg-1、速效磷49.97 mg·kg-1、速效鉀149.6 mg·kg-1、土壤pH 6.77。2018年4月30日播種，每品種分別播種150盆，選取長勢均勻的樣本進行試驗，試驗共設6個處理，每個處理設3次重復，具體設計見表1。待植株生長至幼苗期時(真葉完全展開期，5月13日)進行低溫處理，處理溫度為恒定15 ℃。開始低溫處理當天上午10:00，葉面噴施20 mg·L-1S3307(每hm2用液量為225 L)。噴施完畢后隨即進入人工氣候室內進行低溫處理，持續(xù)時間分別是1，2，3，4，5 d。

表1 試驗設計Table 1 Experiment design

1.3 測定項目及方法

1.3.1取樣方法 處理期間，連續(xù)取樣5次，每天上午10:30取樣一次，各處理分別進行取樣，將根系樣品充分清洗并吸干水分后進行取樣，并立即放入液氮中，而后置于-80 ℃冰箱中保存，供測定生理指標使用。

低溫處理后每天各處理移至室外6盆，直至成熟，供產(chǎn)量調查使用。

1.3.2測定方法 按照李合生等[18]的方法測定超氧化物歧化酶、過氧化物酶、過氧化氫酶(catalase，CAT)活性及丙二醛(malondialdehyde，MDA)含量；采用考馬斯亮藍G-250染色法測定可溶性蛋白含量[18]；采用硫酸蒽酮比色法測定可溶性糖含量[19]；采用茚三酮比色法測定脯氨酸含量[19]；百粒重采用稱重法；采用稱重法以每盆為單元測定產(chǎn)量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010進行數(shù)據(jù)處理和作圖，使用DPS軟件進行統(tǒng)計分析。

2 結果與分析

2.1 幼苗期低溫脅迫下S3307對紅小豆根系膜脂過氧化和滲透調節(jié)的影響

2.1.1對根系MDA含量的影響 幼苗期低溫處理后，紅小豆根系內MDA含量呈增加趨勢，隨低溫處理時間的延長，MDA含量隨之增高，冷敏品種天津紅的MDA含量高于耐冷品種寶清紅(圖1)。經(jīng)方差分析可知：寶清紅低溫處理1～3 d時，T2、T3與T1相互之間沒有顯著性差異；低溫處理5 d時，T2較T1高45.41%，達顯著差異水平。天津紅低溫處理1～2 d，T6與T5之間沒有明顯差異；處理3 d時，T5顯著高于T6和T4，但T6和T4間無顯著差異；處理4 d時，T5顯著高于T6和T4，但T6和T4間無顯著差異；處理第5天，T5較T4高51.08%，差異達顯著水平。S3307能夠明顯抑制低溫條件下MDA含量的增加，低溫處理5 d時，T3較T2低9.05%、T6較T5低4.37%。

圖1 幼苗期低溫條件下S3307對紅小豆根系丙二醛含量的影響Fig.1 Effect of S3307 on MDA content under low temperature stress in root of adzuki bean during seedling stage 采用新復極差法進行多重比較，不同字母表示同一天不同處理間在0.05水平差異顯著，下同。Duncan’s multiple range test. Different letters indicate significant difference at 0.05 level under different treatments at the same day. The same below.

2.1.2對根系脯氨酸含量的影響 幼苗期低溫導致紅小豆根系中脯氨酸含量呈先升后降的變化趨勢，整體看耐冷品種的脯氨酸含量高于冷敏品種(圖2)。葉面噴施S3307能夠在一定時間內促進脯氨酸含量增加，并抑制脯氨酸下降速率。低溫處理導致紅小豆根系脯氨酸含量在第3天上升到最高，而后開始降低，處理第3天時，T2較T1高10.12%、T5較T4高25.39%；處理第5天時，T2較T1低8.34%、T5較T4低4.90%，方差分析表明差異均未達到顯著水平。但噴施S3307后，脯氨酸含量上升，到處理第4天后開始下降，低溫處理5 d時，T3較T2高20.30%、T6較T5高出7.79%。說明噴施S3307能夠促進脯氨酸含量的提高并推遲脯氨酸含量下降的時間。

圖2 幼苗期低溫條件下S3307對紅小豆根系脯氨酸含量的影響Fig.2 Effect of S3307 on proline content under low temperature stress in root of adzuki bean during seedling stage

2.2 幼苗期低溫脅迫下S3307對紅小豆抗氧化酶系統(tǒng)的影響

2.2.1對根系SOD活性的影響 隨著幼苗期低溫處理時間的延長，紅小豆根系SOD活性呈先升后降的變化規(guī)律(圖3)。寶清紅和天津紅均于處理第3天達到最大值。處理第3天時，T2較T1高14.92%、T5較T4高11.01%；處理第5天時，T2較T1低15.27%、T5較T4低6.42%，方差分析表明差異均未達到顯著水平。S3307能明顯提高SOD活性，從低溫處理第2天開始到第5天，T3處理持續(xù)高于T2，T6處理持續(xù)高于T5；其中處理第3天時，T3較T1和T2分別高出30.37%和13.45%、T6較T4和T5分別高出37.72%和24.06%；處理第5天時，T3較T2高出18.48%、T6較T5高出10.40%。整體分析，S3307對天津紅的提高幅度更大，提高SOD活性的效應更為明顯。

圖3 幼苗期低溫條件下S3307對紅小豆根系SOD活性的影響Fig.3 Effect of S3307 on SOD activity under low temperature stress in root of adzuki bean during seedling stage

2.2.2對根系POD活性的影響 幼苗期低溫處理后，紅小豆根系POD活性先升高后降低，T2和T5都是在處理后第2天達到最高值(圖4)。處理第2天時，T2較T1顯著高出40.11%、T5較T4高8.25%；處理第3天時，T2較T1高5.93%，T5較T4高0.75%；處理第5天時，T2較T1低17.38%、T5較T4低14.03%，方差分析表明差異均未達到顯著水平。而噴施S3307后，T3在第3天達到峰值，但T6仍是在第2天達到峰值，處理第2天時，T3較T2顯著低14.51%、而T6較T5顯著高23.48%；低溫處理3 d，T3較T2顯著高出23.60%、T6較T5顯著高出15.95%；處理第5天，T3較T2顯著高出35.30%、T6較T5高出17.72%。整體看噴施S3307可提高紅小豆根系POD活性，1～3 d對冷敏品種天津紅效果明顯，而3～5 d對寶清紅效果更明顯。

圖4 幼苗期低溫條件下S3307對紅小豆根系POD活性的影響Fig.4 Effect of S3307 on POD activity under low temperature stress in root of adzuki bean during seedling stage

2.2.3對根系CAT活性的影響 幼苗期低溫處理后，紅小豆根系內CAT活性呈單峰曲線的變化趨勢，寶清紅的CAT活性峰值出現(xiàn)在低溫處理后第3天，而天津紅在低溫處理后第4天達到最高值(圖5)。處理第3天時，T2較T1高出53.33%、T5較T4高13.33%；處理第4天時，T2較T1高17.65%，T5較T4高6.25%；處理第5天時，T2較T1高6.67%、而T5較T4低12.50%，方差分析表明差異均未達到顯著水平。噴施S3307能夠明顯促進CAT活性的提高，低溫處理期間，T3持續(xù)高于T2，T6持續(xù)高于T5。處理第4天時，T3較T2高15.00%，T6較T5高17.65%；處理第5天時，T3較T2顯著高出25.00%、T6較T5高28.57%。整體來看，低溫處理后寶清紅的CAT活性高于天津紅，S3307對寶清紅的調控效應更為明顯。

圖5 幼苗期低溫條件下S3307對紅小豆根系CAT活性的影響Fig.5 Effect of S3307 on CAT activity under low temperature stress in root of adzuki bean during seedling stage

2.3 幼苗期低溫脅迫下S3307對紅小豆可溶性物質含量的影響

2.3.1對根系可溶性糖含量的影響 幼苗期低溫處理后，紅小豆根系可溶性糖含量呈先升后降的變化趨勢，其中T2在低溫第4天時達到峰值，T5在第3天達到峰值(圖6)。處理第2天時，T2較T1低10.84%、T5較T4高2.85%；處理第3天時，T2較T1高18.97%，T5較T4高17.55%；處理第4天時，T2較T1顯著高出86.14%，T5較T4顯著低15.74%；處理第5天時，T2較T1顯著低46.24%、而T5較T4顯著低42.01%。噴施S3307可提高紅小豆根系可溶性糖含量，尤其以處理后4～5 d更為明顯。處理第3天時，T3較T2高1.48%，而T6較T5顯著低了17.38%；處理第4天時，T3較T2顯著高出17.34%，而T6較T5顯著高出30.71%；處理第5天時，T3較T2顯著高出120.95%、而T6較T5顯著高出125.27%。

圖6 幼苗期低溫條件下S3307對紅小豆根系可溶性糖含量的影響Fig.6 Effect of S3307 on soluble sugar content under low temperature stress in root of adzuki bean during seedling stage

2.3.2對根系可溶性蛋白含量的影響 由圖7可知，幼苗期低溫處理后，紅小豆根系可溶性蛋白質含量呈單峰曲線變化規(guī)律，T2和T5均在低溫第2天時達到最高值。處理第2天時，T2較T1顯著高出5.30%，T5較T4顯著高11.10%；處理第3天時，T2較T1顯著高出6.27%、T5較T4顯著高3.15%；處理第4天時，T2較T1顯著低了6.92%，T5較T4顯著低了3.15%；處理第5天時，T2較T1顯著低21.67%、而T5較T4顯著低35.63%。噴施S3307能夠明顯促進低溫條件下紅小豆根系可溶性蛋白質的提高，低溫處理3 d時，T3較T2高出2.62%，T6較T5顯著高出3.91%；處理第4天時，T3較T2顯著高出8.89%，T6較T5顯著高出22.56%；處理第5天時，T3較T2顯著高出11.43%，T6較T5顯著高出13.64%。低溫條件下，噴施S3307可提高紅小豆根系可溶性蛋白質含量，尤其是低溫處理后第3～5天較為明顯。

圖7 幼苗期低溫條件下S3307對紅小豆根系可溶性蛋白質含量的影響Fig.7 Effect of S3307 on soluble protein content under low temperature stress in root of adzuki bean during seedling stage

2.4 幼苗期低溫脅迫下S3307對紅小豆產(chǎn)量的影響

2.4.1對紅小豆百粒重的影響 幼苗期低溫處理后，紅小豆百粒重略有下降，T2重量低于T1，T5低于T4(表2)。低溫條件下，噴施S3307可提高紅小豆的百粒重，尤其是低溫處理后第3～5天較為明顯。方差分析可知：寶清紅低溫處理3 d時，T3顯著高于T2；處理4和5 d時，T1、T2和T3之間差異不顯著。天津紅低溫處理4 d時，T6顯著高于T5；其他各處理時間，T4、T5和T6之間無顯著性差異。

表2 幼苗期低溫條件下S3307對紅小豆百粒重的影響Table 2 Effect of S3307 on hundred-grain weight under low temperature stress of adzuki bean during seedling stage (g)

注：數(shù)據(jù)為平均值±標準差。采用新復極差法進行多重比較，同列小寫字母表示在0.05水平顯著，大寫字母表示在0.01水平顯著，下同。

Note: Date is mean±SD. Treatment means were separated using Duncan’s multiple range test. Small and capital letters within each column indicate difference at 0.05 and 0.01 levels of probability, respectively. The same below.

2.4.2對紅小豆產(chǎn)量的影響 幼苗期低溫處理后，紅小豆產(chǎn)量降低(表3)。T2產(chǎn)量低于T1，T5低于T4。處理第5天時，T2較T1下降了19.39%、T5較T4下降了41.69%。方差分析結果表明，寶清紅處理3 d時，T2顯著低于T1；天津紅處理2和3 d時，T5顯著低于T4，處理4和5 d，T5極顯著低于T4。

低溫條件下，噴施S3307可提高紅小豆產(chǎn)量，尤其是低溫處理3 d后更加明顯，低溫處理第5天時，T3較T2提高了23.06%，T6較T5提高了43.88%。經(jīng)方差分析可知：寶清紅低溫處理3 d時，T3顯著高于T2,但未達到極顯著差異水平。天津紅低溫處理4 d時，T6顯著高于T5；低溫處理5 d時，T6極顯著高于T5。

表3 幼苗期低溫條件下S3307對紅小豆產(chǎn)量的影響Table 3 Effect of S3307 on yield under low temperature stress of adzuki bean during seedling stage (g·pot-1)

3 討論

S3307是一種重要的植物生長調節(jié)劑，在改善植物生長性能、增強植物抗逆性、提高作物產(chǎn)量中發(fā)揮著重要作用[20]。S3307通過降低貝殼杉烯氧化酶活性，減少赤霉素(gibberellin，GA)合成前體原料的形成，從而阻抑GA的生物合成，降低內源GA水平，并能夠降低生長素(auxin，IAA)水平，同時提高脫落酸(abscisic acid，ABA)水平，前人研究表明不同種類的激素之間存在著相互促進和相互拮抗的生理效應，植物激素間的動態(tài)平衡對植物生長發(fā)育的調節(jié)作用更為重要[21]，段娜等[22]指出內源激素在植物生長發(fā)育中發(fā)揮重要的作用，其含量變化在植物響應非生物脅迫中扮演關鍵角色。有報道稱ABA本身也可以誘導表達ABA合成途徑中的酶，從而促使ABA的進一步合成，合成的ABA通過正向反饋機制進一步激活了ABA的大量合成，增強了ABA信號轉導途徑，從而使植物更好地適應脅迫環(huán)境[23]。S3307通過上述的理化功能，使植物體內產(chǎn)生一系列的生理效應，對促進植株抗倒伏、延遲衰老具有明顯效果，尤其在作物面對逆境(干旱、低溫等)的脅迫時，S3307能顯著增強作物對逆境的抵抗能力，從而達到增產(chǎn)的目的[20]。

3.1 幼苗期低溫脅迫下S3307與紅小豆根系膜脂過氧化和滲透調節(jié)的關系

膜系統(tǒng)是受環(huán)境脅迫最敏感的部位之一，在植物的抗性生理中具有重要作用。MDA是細胞膜過氧化產(chǎn)物，能加劇細胞膜脂過氧化程度，MDA含量的多少是質膜受損嚴重與否的重要指標[24]，MDA含量與植物耐寒性間呈負相關，脅迫程度越強，MDA積累量越多。游離脯氨酸的積累是植株對逆境的普遍反映，積累的脯氨酸能夠降低細胞酸度、穩(wěn)定生物大分子結構[25]，對作物抗逆生長具有較好作用。低溫條件下，作物體內積累大量脯氨酸充當能量庫來協(xié)調細胞氧化還原勢的生理生化作用[26]。本試驗表明，一定時間范圍內，S3307能夠明顯抑制低溫條件下MDA含量的增加，并促進脯氨酸含量增加，這與閆艷紅等[27]在大豆苗期的研究結果一致。說明S3307處理能夠提高植株的抗氧化能力，保證活性氧清除系統(tǒng)的正常功能，提高了質膜的相對透性，進而提高了幼苗的抗逆性[27]。這可能是因為噴施S3307能夠影響植物體內自由基和Δ-二氫吡咯-5-羧酸合成酶(P5C synthetase，P5CS)的合成。自由基作用于脂質發(fā)生過氧化反應，最終產(chǎn)物是MDA，噴施S3307抑制了自由基的合成，進而降低了MDA的合成量，增加了作物抗冷性。

3.2 幼苗期低溫脅迫下S3307調控紅小豆根系抗氧化酶系統(tǒng)

抗氧化酶是指植物體內存在的一系列可以防止自由基對植物造成毒害的具有清除活性氧自由基功能的酶，如SOD、POD、CAT等[28]。逆境條件下，植物細胞產(chǎn)生大量的自由基，如O2·-、OH·、H2O2等，可造成細胞膜脂過氧化反應，進而導致膜系統(tǒng)受到損傷使得作物受到傷害[29]。植物通過SOD、POD和CAT協(xié)同作用，使體內的氧自由基維持在較低水平，可在一定程度上減緩或防御低溫脅迫[30]。逆境條件下，S3307可有效增強作物的抗氧活性酶活性，進而提高抗逆性和產(chǎn)量[31]。研究指出植物處于逆境時，細胞內自由基產(chǎn)生和清除的平衡系統(tǒng)受到破壞，植物體內存在清除自由基的多種途徑，其中最主要的就是抗氧化酶系統(tǒng)，適當濃度的S3307處理可提高植物體內相關抗逆酶活力，增加植株的抗氧化能力。鄭春芳等[17]指出S3307能顯著提高低溫脅迫下SOD和POD活性，進而提高作物的抗逆能力，減少低溫對細胞的傷害。劉麗琴等[32]也指出S3307處理可有效促進逆境脅迫下紅小豆根系SOD和POD活性。本試驗表明，低溫處理后，紅小豆根系的SOD、POD和CAT活性呈先升高后降低的變化規(guī)律，噴施S3307可顯著提高SOD、POD和CAT活性，從而降低了膜脂過氧化程度，減少低溫對紅小豆根系的傷害。其原因與施用外源S3307調控植株內源激素水平有關，噴施S3307正向調控內源ABA水平增加[33]，有利于SOD和POD活性的提高，同時可以顯著降低內源GA的含量，引起ABA/GA比例大幅升高，促進作物抗冷性能提高，這與李建英等[34]的觀點相同。

3.3 幼苗期低溫脅迫下S3307影響紅小豆根系可溶性物質含量

逆境條件下，植物為了減緩由脅迫造成的生理代謝不平衡，細胞大量積累一些小分子有機化合物，通過滲透調節(jié)來降低水勢，以維持較高的滲透壓，保證細胞的正常生理功能。低溫脅迫下可溶性糖和可溶性蛋白在植物體內會大量積累，可溶性糖通過某些糖代謝途徑形成保護性物質，提高植物抵抗低溫的能力[35]。有報道指出S3307能提高逆境條件下葉片中可溶性糖和可溶性蛋白含量[36]，本試驗研究結果與此類似，S3307提高了低溫條件下紅小豆根系可溶性糖和可溶性蛋白含量，但不同品種之間差異很大，耐冷品種的增加幅度高于冷敏品種，這可能與不同品種對外源S3307的應激反應不同有關，耐冷品種除自我保護能力強外，對外源S3307的適應性更好，通過外源S3307加強維持較為正常的碳代謝生理和同化物運輸過程，向根系內輸送大量糖類物質，并在根系內促進有關酶活性的提高，以分解不溶性的多糖類物質轉化為可溶性糖類物質，進而提高作物的抗冷性?？傮w來說，S3307能通過提高紅小豆根系內可溶性糖和可溶性蛋白來增強作物抵抗逆境的能力，并間接促進作物生長。

3.4 幼苗期低溫脅迫下S3307提高紅小豆產(chǎn)量

孫福東等[37]指出S3307通過顯著增加同化物的積累和運輸，促進豆莢的建成，提高了產(chǎn)量。王暢等[38]的研究也指出S3307處理能極顯著增加蕓豆(Phaseolusvulgaris)單株莢數(shù)，顯著提高蕓豆產(chǎn)量。本研究表明，低溫處理可降低紅小豆產(chǎn)量，尤其是冷敏品種比耐冷品種產(chǎn)量下降幅度更大；低溫條件下S3307處理能夠提高紅小豆的百粒重且顯著提高產(chǎn)量。目前，本試驗研究了低溫條件下S3307處理對紅小豆根系抗寒生理和產(chǎn)量的影響，今后將深入挖掘分子水平的機理，進一步拓寬植物生長調節(jié)劑對逆境脅迫的緩解效應的研究。

4 結論

幼苗期低溫脅迫引起紅小豆根系中SOD、POD和CAT活性增強，促進可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸和MDA含量的提高，導致紅小豆產(chǎn)量下降。葉面噴施S3307能通過顯著增加可溶性物質和脯氨酸的含量、降低MDA含量及提高保護酶活性等生理過程來抵御低溫并降低傷害，緩解產(chǎn)量的下降。耐冷品種寶清紅受低溫傷害的程度和產(chǎn)量下降均小于冷敏品種天津紅，就產(chǎn)量而言，冷敏品種天津紅對S3307的響應顯著高于耐冷品種寶清紅。