李國(guó)旗,趙盼盼,邵文山,靳長(zhǎng)青

(1.寧夏大學(xué)西北土地退化與生態(tài)恢復(fù)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地, 寧夏 銀川 750021；2.寧夏大學(xué)西北退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，寧夏 銀川 750021)

荒漠草原介于沙漠與草原之間，是旱生性最強(qiáng)的草原生態(tài)系統(tǒng)之一[1]，處于干旱半干旱的農(nóng)牧交錯(cuò)區(qū)，植被稀疏，多呈斑塊狀分布，風(fēng)蝕嚴(yán)重，土壤貧瘠且穩(wěn)定性差，生態(tài)環(huán)境脆弱[2]。圍欄封育是當(dāng)前退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建過程中的重要方式之一，在全球范圍內(nèi)廣泛采用[3]。圍欄封育后的效果從宏觀上看主要表現(xiàn)為植被恢復(fù)，而微觀上則表現(xiàn)為土壤的理化性狀和土壤酶的改變。土壤酶是一種由土壤微生物代謝或土壤動(dòng)物、植物殘?bào)w分解產(chǎn)生的生物催化劑，在土壤生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)中發(fā)揮重要作用[4-5]。土壤酶活性在一定程度上表征了土壤中各種生物化學(xué)過程的強(qiáng)度和方向[6-7]，對(duì)土壤養(yǎng)分的變化具有重要影響[8-9]，可以作為評(píng)價(jià)土壤質(zhì)量[10-11]、土壤肥力[12]等生態(tài)環(huán)境效應(yīng)的重要指標(biāo)。目前國(guó)內(nèi)外關(guān)于土壤酶活性的研究較多，但不同研究區(qū)域的結(jié)果并不一致。談嫣蓉等[13]對(duì)青藏高原東緣高寒草甸土壤酶活性的研究表明，圍欄封育顯著降低土壤脲酶活性，顯著提高磷酸酶活性。高鳳等[14]對(duì)青藏高原高寒草地的研究結(jié)果表明，實(shí)施圍欄封育后土壤酶活性均有所變化，但差異不顯著。Hewins等[15]對(duì)加拿大西部草地土壤酶活性研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，圍欄封育樣地的土壤酶活性均大于放牧樣地。對(duì)荒漠草原4種常見植物群落土壤酶活性的研究，證明苦豆子(Sophoraalopecuroides)與沙蘆草(Agropyronmongolicum)群落的土壤理化性質(zhì)和酶活性均存在差異，但對(duì)二者的相關(guān)性研究尚少有報(bào)道[16]。本研究擬通過對(duì)荒漠草原兩種植物群落在圍封條件下土壤理化性狀與酶活性相關(guān)性的研究，從微觀層面揭示圍欄封育對(duì)荒漠草原生態(tài)修復(fù)的積極作用，為科學(xué)評(píng)估退牧還草的生態(tài)效應(yīng)和生態(tài)恢復(fù)措施提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)區(qū)位于寧夏東部鹽池縣(E 106°30′-107°48′，N 37°04′-38°10′)，位于毛烏素沙地西南部半干旱農(nóng)牧交錯(cuò)區(qū)，是黃土高原向鄂爾多斯臺(tái)地的過渡地帶，屬于典型的中溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年均溫7.1 ℃，年日照時(shí)數(shù)為2864 h，年降水量250～300 mm，且大部分集中在6-9月，年蒸發(fā)量在2600 mm左右，年無霜期165 d，生長(zhǎng)期短、干旱少雨、風(fēng)沙大，自然條件較為惡劣。土壤類型主要為灰鈣土，肥力差[16]。

多年生豆科植物苦豆子是一種很好的固沙植物，它在生態(tài)平衡的維護(hù)、土地沙漠化和水土流失的防治過程中起著獨(dú)特的有益作用[17]。禾本科植物沙蘆草是荒漠草原地帶植被之一，不僅具有極高的飼用價(jià)值，且具有極強(qiáng)的耐旱、耐寒和抗風(fēng)沙能力，也是一種良好的固沙植物，在生態(tài)環(huán)境改善過程中具有重要意義。本試驗(yàn)的苦豆子樣地選在寧夏鹽池縣沙邊子試驗(yàn)站，沙蘆草的樣地選在鹽池縣四墩子試驗(yàn)站。這些樣地自2000年以來一直處于封育狀態(tài)。

表1 樣地基本情況Table 1 The characteristics of the samples plots

1.2 調(diào)查取樣方法

于2016年7月底，植物生長(zhǎng)最旺盛時(shí)期，在研究區(qū)選取實(shí)施圍欄封育的以禾本科植物沙蘆草和豆科植物苦豆子為優(yōu)勢(shì)種的草地類型，以其圍欄外的沙蘆草群落、苦豆子群落作為對(duì)照。在每個(gè)樣地內(nèi)沿著對(duì)角線隨機(jī)選取6個(gè)5 m×5 m的大樣方，在大樣方中采取5點(diǎn)采樣法，各設(shè)5個(gè)1 m×1 m的小樣方，分別按0～10 cm、10～20 cm 和20～40 cm取土，將同一大樣方中5個(gè)小樣方的同層土樣混合，裝入塑料袋，兩樣地總計(jì)36個(gè)土樣帶回實(shí)驗(yàn)室。將土樣去除草根和礫石等雜物，在室內(nèi)自然風(fēng)干后過篩，進(jìn)行土壤酶活性和土壤理化性質(zhì)的測(cè)定。

1.3 試驗(yàn)方法

采用常規(guī)分析法測(cè)定土壤理化性狀[18]以及土壤酶活性[19](表2)。

表2 土壤理化性質(zhì)和土壤酶活性的測(cè)定方法Table 2 The methods of soil physical and chemical properties and soil enzyme activity

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用 Microsoft Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)整理及圖表制作，采用SPSS 17.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。其中圍欄內(nèi)外數(shù)據(jù)差異采用配對(duì)T檢驗(yàn)分析比較，同一樣地不同土層間的差異采用單因素方差分析和最小顯著差異法(LSD)進(jìn)行分析比較。所有數(shù)據(jù)均為3次重復(fù)的平均值。

2 結(jié)果與分析

2.1 圍欄內(nèi)外兩種植物群落土壤理化性狀

由表3可知，圍欄對(duì)沙蘆草群落與苦豆子群落的土壤理化性狀產(chǎn)生不同程度的影響。兩種植物群落土壤含水量均表現(xiàn)為圍欄內(nèi)大于圍欄外，0～10 cm土層顯著(P<0.05)。兩種植物群落圍欄外的土壤容重在各土層之間無顯著差異(P>0.05)，而在圍欄內(nèi)0～10 cm層出現(xiàn)了最小值，顯著低于10～20 cm 和20～40 cm土層(P<0.05)，與圍欄外相比，圍封顯著降低了兩種植物群落0～10 cm土層的容重。沙蘆草群落土壤pH值在圍欄內(nèi)表現(xiàn)為隨土層加深先增后降，在圍欄外為遞減的變化趨勢(shì)，pH值的變化在0～20 cm土層顯著(P<0.05)，圍封后，土壤pH值在0～10 cm土層顯著降低，而在10～20 cm和20～40 cm土層顯著提高(P<0.05)；苦豆子群落中土壤pH值在圍欄內(nèi)隨土層加深而降低，而圍欄外隨土層加深顯著升高。與圍欄外相比，圍欄內(nèi)的土壤pH值在0～10 cm土層顯著升高，20～40 cm土層顯著降低(P<0.05)。土壤有機(jī)碳在沙蘆草群落表現(xiàn)為圍欄外大于圍欄內(nèi)，圍欄內(nèi)0～10 cm土層顯著高于10～20 cm和20～40 cm土層(P<0.05)；苦豆子群落土壤有機(jī)碳均隨土層加深而減少，圍封顯著增加了土壤有機(jī)碳含量(P<0.05)。沙蘆草圍欄內(nèi)群落和苦豆子圍欄內(nèi)外群落的土壤全氮含量均表現(xiàn)為隨土層加深而減少，苦豆子群落圍欄內(nèi)的全氮含量顯著高于圍欄外。而沙蘆草群落圍欄內(nèi)0～10 cm全氮顯著高于10～20 cm 和20～40 cm土層(P<0.05)；圍欄外則反之。兩種植物群落圍欄內(nèi)土壤全磷含量在圍欄內(nèi)均表現(xiàn)為隨土層加深而降低，沙蘆草群落0～10 cm土層顯著高于10～20 cm和20～40 cm土層，而苦豆子群落在3個(gè)土層的變化不顯著(P>0.05)。沙蘆草群落圍欄內(nèi)外的土壤堿解氮含量均為20～40 cm土層最高，顯著高于0～10 cm土層(P<0.05)，圍欄封育具有使堿解氮含量降低的趨勢(shì)；苦豆子群落圍欄內(nèi)堿解氮含量在0～10 cm土層顯著高于10～20 cm和20～40 cm土層。土壤速效磷含量在兩種植物群落土壤中均表現(xiàn)為0～10 cm土層中最高，隨土層深度增加而降低。

2.2 圍欄內(nèi)外兩種植物群落的土壤酶活性

由圖1可知，圍欄封育對(duì)沙蘆草群落與苦豆子群落的土壤酶活性可產(chǎn)生不同程度的影響。在沙蘆草群落中，土壤過氧化氫酶活性在圍欄內(nèi)、外隨土層的加深均表現(xiàn)為先降后增的變化趨勢(shì)，10～20 cm與20～40 cm層間差異顯著；與圍欄外相比，圍欄內(nèi)土壤過氧化氫酶活性有所減弱，但差異不顯著(P>0.05)。土壤磷酸酶活性在沙蘆草群落圍欄內(nèi)隨土層加深呈倒“V”型，20～40 cm出現(xiàn)最小值，其活性在圍欄外有所變化，但均無顯著差異(P>0.05)；通過配對(duì)T檢驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，圍封顯著降低了沙蘆草群落20～40 cm層的土壤磷酸酶活性(P<0.05)。土壤蔗糖酶活性在沙蘆草群落圍欄內(nèi)隨土層加深而呈現(xiàn)顯著減弱的變化趨勢(shì)，圍欄外在10～20 cm層出現(xiàn)最低值，顯著低于0～10 cm；圍封顯著提高了沙蘆草群落0～10 cm層的土壤蔗糖酶活性(P<0.05)。土壤脲酶活性在沙蘆草群落圍欄內(nèi)、外隨土層的加深均呈“V”型，圍欄外各土層間差異均顯著；圍封顯著降低了沙蘆草群落土壤脲酶活性(P<0.05)。

苦豆子群落中，隨土層的加深,圍欄外土壤過氧化氫酶活性在10～20 cm土層出現(xiàn)最小值，圍封顯著提高了10～20 cm土層的過氧化氫酶活性(P<0.05)。圍欄外土壤磷酸酶活性隨土層加深呈“V”型，10～20 cm顯著低于0～10 cm和20～40 cm，而圍欄內(nèi)土壤磷酸酶活性在20～40 cm土層出現(xiàn)最大值；與圍欄外比，苦豆子群落圍欄內(nèi)土壤磷酸酶活性在0～10 cm、20～40 cm土層顯著降低(P<0.05)。苦豆子群落圍欄內(nèi)、外土壤蔗糖酶活性均隨土層加深而減弱，且各土層間差異顯著(P<0.05)；與圍欄外相比，圍封顯著提高了圍欄內(nèi)0～10 cm土層土壤蔗糖酶活性(P<0.05)?？喽棺尤郝鋰鷻趦?nèi)土壤脲酶活性變化趨勢(shì)與其土壤蔗糖酶活性的變化趨勢(shì)一樣，各土層間差異顯著，圍封顯著提高了土壤脲酶活性(P<0.05)。

圖1 兩種植物群落圍欄內(nèi)外土壤酶活性Fig.1 The soil enzyme activities in inside and outside the fence of two plant communities 不同大寫字母表示在圍欄內(nèi)和圍欄外處理間差異顯著(P<0.05)，不同小寫字母表示同一樣地不同土層間差異顯著(P<0.05)，誤差線為標(biāo)準(zhǔn)差。 Different capital letters mean significant differences between enclosed and unsealed treatments (P<0.05), different lowercase letters mean significant differences in the different soil layers under same community, the bars represent standard deviation.

2.3 土壤酶和土壤理化性質(zhì)的相關(guān)分析

沙蘆草、苦豆子群落圍欄內(nèi)、外的土壤理化性狀和土壤酶活性之間相關(guān)性不同(表4)。沙蘆草群落中，土壤過氧化氫酶活性與土壤容重和pH值呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05)，相關(guān)系數(shù)分別為-0.537和-0.539，與土壤有機(jī)碳、全氮、堿解氮含量呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.570、0.512和0.552 (P<0.05)；土壤磷酸酶活性與土壤有機(jī)碳含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)為0.477 (P<0.05)；土壤蔗糖酶活性與堿解氮含量呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)為-0.786(P<0.01)；土壤脲酶活性與土壤有機(jī)碳、全磷、速效磷含量極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.722、0.665和0.835(P<0.01)。苦豆子群落中，土壤過氧化氫酶活性與土壤有機(jī)碳、速效磷含量表現(xiàn)為顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.540和0.491(P<0.05)；土壤磷酸酶活性與土壤含水量和全磷含量呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，相關(guān)系數(shù)分別為-0.614和-0.666，與土壤有機(jī)碳和全氮含量達(dá)到了顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)分別為-0.542和-0.567(P<0.05) ；土壤蔗糖酶活性與土壤有機(jī)碳、全磷、全氮、堿解氮和速效磷含量均達(dá)到了極顯著正相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)分別為0.873、0.726、0.858、0.870和0.918(P<0.01)，而與土壤容重達(dá)到了極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)為-0.754(P<0.01)，與土壤pH值呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)為-0.523；土壤脲酶活性與土壤有機(jī)碳、全磷、全氮、堿解氮、速效磷含量均為極顯著正相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)分別為 0.940、0.896、0.956、0.900和0.922，而與土壤容重達(dá)到了極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)為-0.810 (P<0.01)。

表4 兩種植物群落圍欄內(nèi)外土壤理化性質(zhì)和土壤酶活性的相關(guān)分析Table 4 Correlation analysis between soil physiochemical character and enzyme activities in inside and outside the fence of two plant communities

注：** 表示在 0.01水平上極顯著相關(guān)(P<0.01)，* 表示在 0.05水平上顯著相關(guān)(P<0.05)。

Note: ** show highly significant correlation at the 0.01 probability level, * show significant correlation at the 0.05 probability level.

3 討論

3.1 圍封對(duì)兩種植物群落土壤理化性狀的影響

研究表明，圍封可以促進(jìn)荒漠草原退化植被與土壤的恢復(fù)，并使土壤養(yǎng)分得以富集[20-21]。植被覆蓋度、生長(zhǎng)狀況及土壤水分的蒸發(fā)是影響土壤含水量的重要原因[22]。本研究結(jié)果表明，圍欄封育后，兩種植物群落 0～10 cm土層的土壤含水量顯著提高(P<0.05)，而20～40 cm土層無顯著變化(P>0.05)，與前人的研究結(jié)果一致[23]，究其原因，主要是因?yàn)閲鷻诜庥龢拥刂脖换謴?fù)良好，較高的覆蓋和大量凋落物的積累有效減少了土壤水分的蒸發(fā)。此外，圍欄封育后兩種植物群落表層土壤(0～10 cm)容重均顯著降低，深層20～40 cm土壤無顯著變化，這與已有的研究結(jié)果一致[24-26]。因?yàn)閲鷻诜庥粌H排除了家畜的踐踏，直接減小了對(duì)表層土壤的壓力，而且排除外界干擾后，植被恢復(fù)過程中根系的生長(zhǎng)使土壤疏松從而降低了土壤容重[26]。本研究中，兩種植物群落土壤pH值的變化有一定差異，圍封后沙蘆草群落表層(0～10 cm)土壤pH值顯著降低，而深層土的堿性增強(qiáng)，說明圍封后更多凋落物的分解可以改善表層土壤的酸堿度[27]，而深層土壤pH值升高可能是因?yàn)橥寥乐械柠}堿物隨水分下滲的原因[16]。苦豆子群落圍欄內(nèi)表層(0～10 cm)土壤pH值顯著升高，一方面因?yàn)榭喽棺幼陨砭哂心望}堿性；另一方面可能與苦豆子含有大量的生物堿類物質(zhì)有關(guān)[28]。

兩種植物群落土壤養(yǎng)分對(duì)封育的響應(yīng)有所不同。最新的研究結(jié)果也證實(shí)了圍封能夠顯著增加土壤的微生物碳和微生物氮[29]。圍封后，苦豆子群落土壤有機(jī)碳、全氮、全磷、堿解氮、速效磷均顯著提高，尤其在0～20 cm土層土壤養(yǎng)分明顯增加，這與已有的研究結(jié)果一致[23,30]。這是由于圍封后有更多的生物量歸還土壤，其腐爛降解后提高土壤養(yǎng)分含量，并且作為重要綠肥的苦豆子具有固氮功能。在沙蘆草群落中，與圍欄外相比，圍封處理后0～10 cm土層土壤有機(jī)碳、全磷及全氮含量均有所增加，而土壤堿解氮、速效磷含量則顯著降低，與白永飛等[31]的研究結(jié)果相同。這可能與家畜啃食過程中產(chǎn)生大量糞尿有關(guān)，牲畜的排泄物中含有大量的硝態(tài)氮使得圍欄外硝態(tài)氮來源增加，而圍欄內(nèi)只能通過氮素的硝化過程獲得硝態(tài)氮[32]；也有可能與放牧致使根系向地表聚集有關(guān)[13]。

3.2 圍封對(duì)兩種植物群落土壤酶活性的影響

圍封不僅是一種促進(jìn)退化草原恢復(fù)的有效措施，而且對(duì)土壤酶活性的變化也有很大影響。與圍封草地相比，未圍封的草地由于被牲畜踐踏，生物結(jié)皮破碎[33]，微生物的生物量和活性減小[34]，過氧化氫酶活性表示土壤氧化過程的強(qiáng)度，一定程度上反映了土壤微生物學(xué)過程的強(qiáng)度[35]。

土壤脲酶直接參與土壤氮素循環(huán)，可以提高含氮的利用率。土壤磷酸酶促進(jìn)有機(jī)磷化合物的分解，其活性可以表征土壤磷的供應(yīng)狀況[36-37]。土壤蔗糖酶能夠促進(jìn)多種低聚糖的水解，其活性和土壤中有機(jī)質(zhì)的累積和腐殖化程度密切有關(guān)，很好地反映了微生物學(xué)活性強(qiáng)度和土壤肥力水平[38]。近幾年，關(guān)于圍封對(duì)土壤酶活性的相關(guān)研究越來越多，研究證實(shí)封育顯著提高了土壤蔗糖酶、磷酸酶活性[39]，土壤脲酶活性隨草地的恢復(fù)顯著提高，土壤過氧化氫酶活性在未圍封草地最為活躍[22]；封育顯著提高了表層(0～10 cm)土壤堿性磷酸酶活性、過氧化氫酶活性和次表層(10～20 cm)土壤脲酶活性，而顯著降低了土壤表層蔗糖酶活性[40]。 在本研究中，與圍欄外相比，沙蘆草群落圍欄內(nèi)表層(0～10 cm)土壤蔗糖酶活性顯著提高，土壤脲酶活性顯著降低，20～40 cm層的土壤磷酸酶活性顯著降低，土壤過氧化氫酶活性無明顯變化；苦豆子群落中，圍封顯著提高了10～20 cm層土壤過氧化氫酶活性和土壤蔗糖酶活性、土壤脲酶活性，而土壤磷酸酶活性有顯著降低趨勢(shì)。以上研究結(jié)果表明圍欄封育對(duì)不同植物群落土壤酶活性的影響是不同的，究其原因，可能有以下3個(gè)方面的原因：一是兩種植物本身的特性不同(豆科固氮，禾本科為優(yōu)良牧草)[41-42]，植物種類和組成不同，其根系分泌物和枯落物的質(zhì)和量就不同，從而引起土壤酶活性的差異[43]；二是可能與圍封后大量凋落物的還田，苦豆子與沙蘆草不同的分解難易程度對(duì)土壤的透氣性、呼吸強(qiáng)度的產(chǎn)生不同的變化有關(guān)[44]；第三，也可能是土壤質(zhì)地、土壤養(yǎng)分不同造成的[29]。

3.3 土壤酶活性與土壤理化性質(zhì)的相關(guān)分析

關(guān)于圍封后植物群落土壤酶活性與土壤理化性質(zhì)研究，發(fā)現(xiàn)土壤酶活性與土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、速效磷含量之間具有顯著的相關(guān)關(guān)系，其活性可以較好表征草原退化與恢復(fù)狀況[45]。斯貴才等[46]在高雄縣高寒草原的研究顯示，土壤有機(jī)碳、有機(jī)氮、土壤含水量均與土壤酶活性呈顯著或極顯著相關(guān)，因此這些指標(biāo)可以指示退化草地修復(fù)狀況。本研究中發(fā)現(xiàn)土壤酶活性與土壤理化性狀之間存在不同程度的相關(guān)關(guān)系，總體來看，苦豆子群落土壤酶活性與土壤理化性狀之間的相關(guān)性較沙蘆草群落的高，苦豆子群落中土壤蔗糖酶和土壤脲酶活性與土壤養(yǎng)分均極顯著正相關(guān)，而磷酸酶活性與之呈負(fù)相關(guān)；沙蘆草群落中脲酶活性與土壤有機(jī)碳、全磷、速效磷含量均為極顯著正相關(guān)關(guān)系，而過氧化氫酶活性與土壤有機(jī)碳、全氮、堿解氮含量之間呈顯著正相關(guān)關(guān)系。這與趙帥等[45]的研究結(jié)果并不是完全一致，這種差異的出現(xiàn)可能與研究區(qū)的土壤質(zhì)地有關(guān)，也可能是植物群落不同的原因所致。說明不同酶活性與土壤理化性狀間的相互作用機(jī)制共同影響并決定著土壤演化方向，因?yàn)橥寥烂笇?duì)促進(jìn)碳、氮、磷等有機(jī)化合物的生物地球化學(xué)循環(huán)以及加速成土過程起著主要的作用。

4 結(jié)論

荒漠草原圍封后，沙蘆草和苦豆子兩種典型植物群落在10 cm內(nèi)的表層土壤的含水量和土壤養(yǎng)分(全氮和全磷)增加，土壤容重顯著降低，過氧化氫酶、蔗糖酶、脲酶和磷酸酶這4種土壤酶的酶活性變化沒有表現(xiàn)出明顯的規(guī)律性。兩種植物群落的土壤酶活性與土壤理化性狀間相關(guān)性各異，但兩種植物群落中的脲酶活性與其土壤有機(jī)碳、全磷、速效磷含量之間存在極顯著正相關(guān)關(guān)系。