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        光氮互作對閩楠幼苗生長發(fā)育的影響

        2019-07-25 02:28:58粟春青亢亞超王凌暉滕維超
        廣西林業(yè)科學(xué) 2019年2期
        關(guān)鍵詞:根冠葉面積氮素

        粟春青,亢亞超,韋 藝,王凌暉,滕維超

        (廣西大學(xué)林學(xué)院,南寧 530004)

        閩楠 (Phoebe bournei) 為樟科 (Lauraceae)楠屬常綠喬木,是我國國家二級保護(hù)瀕危種,其樹干通直,樹形優(yōu)美,材質(zhì)優(yōu)良[1-2]。由于閩楠自然分布零散,長期被過度釆伐及生境破壞,目前野生資源己近枯竭,人工林培育已成為解決閩楠資源短缺的主要途徑[3],光照是閩楠人工林培育的重要因子,影響其生長發(fā)育和生產(chǎn)潛力。近年來,全球范圍的大氣氮沉降呈迅猛增加趨勢,我國是僅次于歐洲和美國的第三大氮沉降區(qū),氮沉降這一生態(tài)問題已引起了國際社會(huì)的高度關(guān)注[4-5],研究表明,在缺氮的生態(tài)系統(tǒng)中,適當(dāng)?shù)牡两的艽龠M(jìn)植物生長,而氮素充足的環(huán)境下,氮沉降可能會(huì)對植物造成負(fù)面影響[6-7]。

        光照和氮素之間具有互作效應(yīng),宋航等[8]研究發(fā)現(xiàn)弱光下增施氮肥可以顯著增加玉米穗長、行粒數(shù)、穗粒數(shù)、干物質(zhì)積累量和產(chǎn)量;于瀚翔[9]發(fā)現(xiàn)3種玉簪(Hosta plantaginea)在30%光照條件下,對氮素的利用能力較強(qiáng),在50%高光條件下則需求降低;鄧興宇[10]研究表明遮蔭能夠顯著提高各種源刨花潤楠(Machilus pauhoi)葉面積、比葉面積、葉片飽和含水率,施氮僅能對遂川種源7月葉性狀產(chǎn)生顯著作用。光氮協(xié)調(diào)平衡才能發(fā)揮二者最佳作用,保證植物理想生長。目前,有關(guān)光氮互作的研究主要集中植物生長、生理、碳氮代謝等影響方面,但試驗(yàn)植物多為作物和經(jīng)濟(jì)樹種[11-12]。氮素或光強(qiáng)單因素對閩楠的影響已有相應(yīng)的研究[13-14],而對二者的互作效應(yīng)研究較少。閩楠的零散分布,與森林生態(tài)系統(tǒng)密切相關(guān),在氮沉降全球化背景下,閩楠培育可能因?yàn)榄h(huán)境變化而受到光氮脅迫,研究光氮對閩楠幼苗生長的影響,對閩楠的生產(chǎn)管理具有重要意義。本研究以閩楠幼苗為材料,通過不同光照和氮處理模擬森林生態(tài)系統(tǒng)的不同遮蔭度和氮沉降,探討閩楠幼苗生長特性對光氮互作的響應(yīng),以期為閩楠的保護(hù)和優(yōu)質(zhì)栽培提供科學(xué)依據(jù)。

        1 材料與方法

        1.1 試驗(yàn)地概況

        試驗(yàn)在河池市林業(yè)科學(xué)研究院苗圃(106°34′E,23°41′N)完成,屬濕潤的亞熱帶季風(fēng)氣候,年均溫17~23.3℃,年均降水量1 200~1 600 mm,光熱充足,雨熱同期,無霜期長。

        1.2 試驗(yàn)材料

        選取長勢一致(株高(18.4±0.5)cm,地徑為(3.6±0.3)mm)的5月齡閩楠幼苗112株,移栽于直徑30 cm,高25 cm的黑色營養(yǎng)袋中,每盆土重約6.7 kg,每株1盆。栽培基質(zhì)為苗圃營養(yǎng)土,偏酸性赤紅壤,pH為4.6,全氮0.59 g/kg,全磷0.45 g/kg,全鉀0.51 g/kg,堿性氮39.72 mg/kg,速效磷36.28 mg/kg,速效鉀109.47 mg/kg,試驗(yàn)遮蔭網(wǎng)為黑色尼龍網(wǎng)。

        1.3 試驗(yàn)方法

        光照、氮素分別根據(jù)田肖簫等[15]、王藝等[16]的試驗(yàn)設(shè)置不同濃度光氮處理,采用光照和氮肥的雙因素完全隨機(jī)設(shè)計(jì),試驗(yàn)分16組處理,每個(gè)處理7個(gè)重復(fù)(表1)。分別設(shè)置4個(gè)光照水平L0(CK)、L1、L2、L3,透光率為100%NS(自然光)、41.3%NS、14.3%NS、3.6%NS,分別搭建1層蔭棚、2層蔭棚及3層蔭棚等3個(gè)光照梯度。同時(shí)設(shè)4個(gè)氮素水平:對照N0(CK)、低氮N1、中氮N2、高氮N3,濃度分別為0、0.5、1.0、2.0 mol/L,以硝酸銨(NH4NO3)溶液為外源氮添加,2015年7月至12月以每盆干土質(zhì)量計(jì)算施氮量,稱取硝酸銨試劑配制成相應(yīng)濃度的母液,每次每株均勻澆灌150 m L硝酸銨溶液,對照(CK)處理加等量蒸餾水,每2周進(jìn)行1次處理,共處理12次,為盡量避免損耗,盆底放置塑料托盤。試驗(yàn)期間定期除蟲拔草,保證水肥正常施加。

        表1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)處理及光氮水平Tab.1 Experimental design and level of light and nitrogen

        1.4 指標(biāo)測定

        株高、地徑:分別用鋼卷尺、電子游標(biāo)卡尺測量,試驗(yàn)開始時(shí)(2015年7月)及處理6個(gè)月后分別測量1次,共2次,計(jì)算其株高地徑增長量。

        單株葉面積:處理結(jié)束后用CI-203手持葉面積測量儀測量。

        生物量:試驗(yàn)結(jié)束后,各處理挖取苗木3株,分為地上和地下部分,用蒸餾水洗凈后吸干水分,測定其鮮重;后經(jīng)105℃殺青30 min,于烘箱(80℃)下烘72h至恒重,稱其干重(精確到0.00lg)。

        根系指標(biāo)用Epson根系掃描儀掃描,用Win-RHIZO分析系統(tǒng)分析圖片,提取數(shù)據(jù)。

        苗木質(zhì)量指數(shù)(QI)=苗木總干重/[(苗高/地徑)+(莖干重/根干重)][17]。

        1.5 數(shù)據(jù)分析

        采用Excel 2016進(jìn)行實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)歸納和圖表制作,用DPS 7.05、SPSS 18.0進(jìn)行方差分析,Duncan法進(jìn)行多重比較。

        2 結(jié)果與分析

        2.1 光氮及其互作對閩楠株高和地徑的影響

        光氮互作下,株高和株高增量以L1N1處理最高,分別為16.43 cm,95.16%;L0N2處理的地徑和地徑增量最大,分別為3.20 mm,18.88%;L3N3處理的株高、地徑及其增量均最小,分別為1.20 cm、0.82 mm、10.38%、1.66%(表2)。株高地徑隨氮素增加而增大,但當(dāng)施氮量達(dá)到一定水平時(shí),株高、地徑下降,總體以0.5、1 mol/L施氮量處理的株高、地徑生長最好,與0.2 mol/L處理差異顯著;相同施氮條件下,株高、地徑增量隨光強(qiáng)的減弱呈先升后降的趨勢,株高在41.3%NS條件下生長最好,地徑則在100%NS達(dá)到最大值,顯著高于14.3%NS、3.6%NS處理。在3.6%NS條件下,閩楠株高地徑各施氮處理均小于CK。

        表2 光氮及其互作對閩楠幼苗株高、地徑、葉面積、根冠比的影響Tab.2 Effects of light,nitrogen and their interactions on plant height,ground diameter,leaf area and root/shoot ratio of Phoebe bournei seedlings

        2.2 光氮及其互作對閩楠幼苗葉面積和根冠比的影響

        閩楠葉面積以L1N2處理最高(30.69 cm2),L3N3處理最低(11.79 cm2);閩楠根冠比以CK(L0N0)處理最高(54%),L2N2處理最低(20%),兩者差異極顯著(表2)。與CK相比,遮蔭和施氮處理下葉面積均有所增加。同一光照強(qiáng)度下,葉面積隨著氮濃度升高呈先增后降的趨勢,0.5、1 mol/L施氮量下平均葉面積較大,0、2 mol/L水平時(shí)受到抑制;同一施氮水平下,隨光照強(qiáng)度降低,閩楠葉面積先升高后下降,最大值出現(xiàn)在光照處理41.3%NS。施氮和遮蔭處理下根冠比均小于CK。在100%NS、41.3%NS光照處理下,增施氮肥后根冠比均下降,在14.3%NS、3.6%NS光照處理下,根冠比在2 mol/L氮水平最大;同一氮素處理下,根冠比隨遮蔭強(qiáng)度增大呈先降后升趨勢。

        2.3 光氮及其互作對閩楠生物量的影響

        光氮處理下,L0N2鮮重最大(24.88 g),L1N1干重最大(9.51 g),L3N3生物量最小,鮮重為4.12 g,干重1.04 g(圖1)。光照為14.3%NS時(shí),隨氮濃度增加生物量呈降-升-降的趨勢;其余光照條件下,隨氮素增加,葉、莖和根的鮮重、干重先增加后減少,0.5、1 mol/L氮水平下鮮重、干重較大,在氮水平為2 mol/L時(shí)降低;在100%NS、41.3%NS光照條件下增施氮肥效果顯著。當(dāng)?shù)獫舛葹?mol/L時(shí),隨著光照減弱,各部分鮮重、干重逐漸降低,其余氮素處理下,生物量隨光照降低呈先增后降的趨勢,在41.3%NS處理顯著增大。

        圖1 光氮及其互作對閩楠幼苗鮮重、干重的影響Fig.1 Effects of light,nitrogen and its interaction on fresh weight and dry weight of Phoebe bournei seedlings

        2.4 光氮及其互作對閩楠幼苗根系形態(tài)特征的影響

        總根長、根系總表面積、根系總體積、1級側(cè)根數(shù)在L0N1處達(dá)到最大值,分別為1 699.31 cm、484.44 cm2、11.87 cm3、33 個(gè) ;根 尖數(shù) L0N2 最 大(3 148.5個(gè));根系平均直徑在L3N2處有最大值(1.14 mm),在L1N1處最小(0.67mm);總根長、根系總表面積、根系總體積、根尖數(shù)、1級側(cè)根數(shù)在L3N3處理下均最小,分別為212.4 cm、74.04 cm2、1.74 cm3、547.5個(gè)、5.5個(gè)(表3)。除閩楠根平均直徑無顯著規(guī)律外,光照為14.3%NS時(shí),隨氮濃度增大,總根長、根系總表面積、根系總體積、根尖數(shù)、1級側(cè)根數(shù)呈先降后升趨勢,氮濃度為2 mol/L時(shí)最大;其余光照處理時(shí)表現(xiàn)為先增后降趨勢,氮濃度為0.5、1 mol/L時(shí),總根長、根系總表面積、根系總體積、根尖數(shù)、1級側(cè)根數(shù)顯著大于N0。同在0、0.5、1 mol/L氮素處理下,隨光照強(qiáng)度降低,總根長、根尖數(shù)逐漸下降,氮濃度為2 mol/L時(shí)呈先增后降趨勢;氮濃度為0.5、1 mol/L時(shí),根系總表面積、根系總體積、1級側(cè)根數(shù)以100%NS處理最大,當(dāng)?shù)獫舛葹?、2 mol/L時(shí),根系總表面積、根系總體積、1級側(cè)根數(shù)均隨光照降低呈先增后降趨勢。在3.6%NS光照條件下,總根長、根系總表面積、根尖數(shù)各氮素處理均不及CK。

        2.5 光氮及其互作對閩楠幼苗苗木質(zhì)量綜合評價(jià)

        各處理苗木質(zhì)量排序依次為L0N2>L1N1>L0N1>L2N2>L1N0>L1N3>L0N0(CK)>L2N3>L2N2>L1N2>L2N0>L3N1>L2N1>L3N2>L3N0>L3N3,表明適當(dāng)施氮和遮蔭能促進(jìn)閩楠生長,3.6%NS條件下2.0 mol/L施氮量會(huì)對閩楠幼苗生長產(chǎn)生抑制(表4)。

        表3 光氮及其互作對閩楠幼苗根系的影響Tab.3 Effects of light,nitrogen and its interaction on root system of Phoebe bournei seedlings

        表4 光氮及其互作對閩楠苗木質(zhì)量指數(shù)的影響Tab.4 Effects of light,nitrogen and its interaction on quality index of Phoebe bournei seedlings

        3 結(jié)論與討論

        本研究結(jié)果表明,光氮互作下,41.3%NS、14.3%NS處理顯著促進(jìn)閩楠幼苗的株高、葉面積、生物量形成而降低根冠比,地徑、根冠比及各根系指標(biāo)則在100%NS處最大,弱光(3.6%NS)處理下閩楠各生長指標(biāo)均有不同程度降低,與康永武[13]、田肖簫等[15]的研究結(jié)果基本一致。其原因可能是植物地上部分受光合作用固定碳速率制約,遮蔭條件下光合產(chǎn)物更多地向地上部分分配來獲取更多光能維持生命體,株高、葉面積、葉生物量增大,根系生長相對減弱;而強(qiáng)光中,充足的光照使得光合產(chǎn)物偏向于向地下部分分配,閩楠地徑、根系指標(biāo)增大,根冠比上升[18-19]與申禮鳳等[20]、韋中綿等[21]對鐵力木(Mesua ferrea)、火力楠(Michelia macclurei)的研究結(jié)果一致。

        研究表明,光照愈強(qiáng),植物對氮肥的需要也愈多,氮肥的促進(jìn)效果愈顯著,反之則愈少[21],這與本試驗(yàn)的研究結(jié)果一致。本試驗(yàn)中,不同光照水平下,隨著氮素增加,株高、地徑、葉面積、生物量等均呈先升高后降低的趨勢,整體上表現(xiàn)為0.5、1 mol/L長勢最好,強(qiáng)光下增施氮肥效果顯著,施氮能部分彌補(bǔ)弱光脅迫對閩楠生長的影響,但弱光下植株對氮肥利用能力較差,與于瀚翔[23]的結(jié)果相同。3.6%NS下,增施氮肥對閩楠生長的作用不如CK,可能是因?yàn)?.6%NS透光率過小,光合作用過低,且氮素消耗不完全,閩楠生長很大程度上難以用施肥來彌補(bǔ),與羅文姬[24]的試驗(yàn)結(jié)果一致。

        苗木質(zhì)量分析表明,閩楠在100%NS條件下1 mol/L施氮量長勢最好,其次是41.3%NS、配施0.5 mol/L氮肥,3.6%NS、2 mol/L施氮量生長最差,與王慷林等[25]關(guān)于小省藤的試驗(yàn)結(jié)果相似。綜上,閩楠幼苗喜光照,且有一定耐蔭能力,過度遮蔭、無氮或過量施氮對閩楠幼苗生長均產(chǎn)生抑制,適度遮蔭(41.3%NS)和增施氮肥(0.5、1 mol/L)能有效促進(jìn)閩楠生長。

        在閩楠幼苗培育過程中,分析閩楠對光照的適應(yīng)性及養(yǎng)分需求狀況可為后期管理提供依據(jù),本研究尚局限在光照條件與氮素營養(yǎng)方面,有關(guān)不同時(shí)期不同環(huán)境下閩楠幼苗耐蔭性及植株體內(nèi)養(yǎng)分情況等方面有待進(jìn)一步研究,在閩楠生產(chǎn)中應(yīng)探究其在不同光照下的最適氮濃度。

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