林中陽(yáng),楊 晨,朱恩驕,任曦鵬,張正旺,和秋菊,易傳輝
(1.云南省森林災(zāi)害與控制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/西南林業(yè)大學(xué)生物多樣性保護(hù)學(xué)院,云南 昆明 650224;2.云南生物多樣性研究院/西南林業(yè)大學(xué),云南 昆明 650224)
生物多樣性是人類(lèi)賴(lài)以生存的物質(zhì)基礎(chǔ),蝴蝶作為一種重要的生物類(lèi)群,是生物多樣性中重要的組成部分,具有經(jīng)濟(jì)、生態(tài)、科學(xué)、營(yíng)養(yǎng)及觀賞等多方面的價(jià)值,是一類(lèi)有開(kāi)發(fā)和利用前景的生物資源[1]。蝴蝶因自身世代短,數(shù)量多,寄主專(zhuān)一,在自然界中容易被觀測(cè)、監(jiān)測(cè)、標(biāo)記和鑒定,并能快速響應(yīng)生境變化,因此常作為環(huán)境變化的指示物,研究表明,面對(duì)逐漸惡化的環(huán)境,蝴蝶比寄主植物的反應(yīng)速度比快3~30 倍[2-5]。以蝴蝶物種多樣性為主要參數(shù)的研究已成為目前生態(tài)學(xué)和環(huán)境科學(xué)研究的重要內(nèi)容[6-7]。近年來(lái),我國(guó)開(kāi)展了大量蝴蝶多樣性研究工作,主要涉及自然保護(hù)區(qū)蝴蝶研究,少數(shù)研究涉及敏感生境,但涉及非自然保護(hù)區(qū)蝴蝶研究相對(duì)較少[8-12]。云南是中國(guó)17 個(gè)生物多樣性關(guān)鍵地區(qū)和全球34個(gè)物種最豐富的熱點(diǎn)地區(qū)之一,也是東喜馬拉雅地區(qū)和緬甸北部地區(qū)的核心區(qū)域[13]。但對(duì)云南蝴蝶多樣性的研究報(bào)道不多,見(jiàn)報(bào)道的主要有對(duì)西雙版納和昆明等地區(qū)蝴蝶多樣性研究[10,14-15],未見(jiàn)對(duì)西疇縣蝴蝶多樣性研究的詳細(xì)報(bào)道,僅部分文獻(xiàn)涉及蝴蝶物種[16-18]。西疇地處中國(guó)三大生物多樣性中心之一的滇東南-桂西北地區(qū),地理位置特殊,同時(shí),該地區(qū)為喀斯特巖溶地區(qū),石漠化相對(duì)嚴(yán)重,生態(tài)脆弱,開(kāi)展該地區(qū)蝴蝶多樣性研究,對(duì)蝴蝶多樣性保護(hù)與資源利用具有重要意義。
西疇縣位于云南省文山壯族苗族自治州中部,云貴高原南部邊緣,東經(jīng) 104°22'~104°58'、北緯 23°06'~23°37'之間,地勢(shì)北部和中部高,東南、西南低,地形地貌復(fù)雜,境內(nèi)海拔在667.9~1 962.9 m 之間。西疇縣下轄西灑鎮(zhèn)、興街鎮(zhèn)、蚌谷鄉(xiāng)、蓮花塘鄉(xiāng)、新馬街鄉(xiāng)、柏林鄉(xiāng)、法斗鄉(xiāng)、董馬鄉(xiāng)、雞街鄉(xiāng)2 鎮(zhèn)7 鄉(xiāng),總面積1 506 hm2,喀斯特地貌突出,裸露、半裸露巖溶面積占西疇縣總面積的76.16%。此外,西疇縣有大小河流12 條,水資源豐富。屬亞熱帶低緯季風(fēng)氣候區(qū),干、雨季節(jié)顯明,明顯的立體式氣候。植被分層明顯,種類(lèi)多樣,常見(jiàn)樹(shù)種有93 科269 屬780 種,主要植被類(lèi)型有南亞熱帶常綠闊葉林、溫帶常綠闊葉林、松櫟混交林和溫暖性針闊混交林等[19-20]。
于 2016年 9月及 2017年 5月、7月、10月,采用樣線法,利用網(wǎng)捕,先后4 次對(duì)西疇縣各鄉(xiāng)鎮(zhèn)蝴蝶進(jìn)行調(diào)查、采集。根據(jù)地形地貌和植被類(lèi)型等特點(diǎn),每個(gè)鄉(xiāng)鎮(zhèn)確定3 條具有代表性的調(diào)查路線,每條路線不少于2 km,總長(zhǎng)度不少于10 km。參考《中國(guó)蝴蝶圖鑒》《中國(guó)蝶類(lèi)分類(lèi)與鑒定》《中國(guó)蝶類(lèi)志》和《中國(guó)灰蝶志》等資料對(duì)采集蝴蝶標(biāo)本進(jìn)行鑒定[21-25]。
原始數(shù)據(jù)利用Microsoft Excel 2007 進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。
參考馬克平等生物多樣性的研究方法,對(duì)多樣性數(shù)據(jù)進(jìn)行分析[26-27]。
①物種豐富度采用 Margalef 公式(R):R=(S-1)/lnN,式中:R 為物種豐富度指數(shù);S 為物種數(shù);N 為總個(gè)體數(shù)。
②優(yōu)勢(shì)度指數(shù)采用Berger-Parker 公式(D):D=Nmax/Nt,式中:D 為優(yōu)勢(shì)度指數(shù);Nmax為優(yōu)勢(shì)種的種群數(shù)量;Nt全部物種的種群數(shù)量。
③多樣性指數(shù)采用Shannon-Wiener 指數(shù)公式(H):H'=-ΣPiln Pi,式中:H'為多樣性指數(shù);Pi為第i種的個(gè)體比例。
④均勻度指數(shù)采用 Pielou 公式(J):J=H'/lnS,式中:J 為均勻度;H'為多樣性指數(shù);S 為物種數(shù)。
⑤群落相似性系數(shù)采用Jaccard 公式(Cs):Cs=d/(a+b+c-d),式中:Cs 為群落相似性系數(shù);a、b、c 為各地方物種數(shù),d 為幾個(gè)樣地的共有種。其中0<Cs<0.25 為極不相似、0.25≤Cs<0.5 為中等不相似、0.5≤Cs<0.75 為中等相似、0.75≤Cs<1.00 為極相似。
共采集蝴蝶 962 只,隸屬于 10 科 86 屬 152種。其中以蛺蝶科最多,有19 屬33 種,占總種數(shù)的21.71%;其次為眼蝶科,有8 屬26 種,占總種數(shù)的17.11%;再次為粉蝶科,有15 屬23 種,占總種數(shù)的15.13%;三科蝴蝶占西疇縣總種數(shù)的53.95%,為優(yōu)勢(shì)類(lèi)群。以珍蝶科最少,僅1 屬1 種,占總種數(shù)的0.66%。個(gè)體數(shù)量以蛺蝶科最多,有330 頭,其次為粉蝶科,有205 頭,再次為眼蝶科,有127 頭,以珍蝶科數(shù)量最少,僅9 頭。個(gè)體數(shù)量最多的是鉤翅眼蛺蝶Junonia iphita Cramer,有93 頭,其次為東方菜粉蝶Pieris canidia Sparrman,有43,再次為虎斑蝶Danaus genutia Cramer,有 38 頭,各科、屬數(shù)量特征見(jiàn)表1。
圖1 調(diào)查路線Figure 1 Survey route
2.2.1 群落多樣性
分析表明(表1),各物種豐富度在 0~5.688 8 之間,以灰蝶科最高,其余各科依次為:蛺蝶科>眼蝶科>弄蝶科>粉蝶科>鳳蝶科>斑蝶科>蜆蝶科>環(huán)蝶科>珍蝶科;多樣性指數(shù)在0~2.883 9,以灰蝶科最高,其余各科依次為:眼蝶科>弄蝶科>蛺蝶科>粉蝶科>鳳蝶科>斑蝶科>環(huán)蝶科>蜆蝶科>珍蝶科;均勻度指數(shù)依次為:弄蝶科>灰蝶科>鳳蝶科>眼蝶科>斑蝶科>粉蝶科>蛺蝶科>環(huán)蝶科>蜆蝶科>珍蝶科;優(yōu)勢(shì)度指數(shù)依次為:珍蝶科>蜆蝶科>環(huán)蝶科>斑蝶科>蛺蝶科>鳳蝶科>粉蝶科>眼蝶科>灰蝶科>弄蝶科。結(jié)果表明,西疇縣蝴蝶物種豐富度和多樣性指數(shù)均以灰蝶科為最高,但優(yōu)勢(shì)度相對(duì)較低,表明該類(lèi)群物種最豐富,各物種個(gè)體數(shù)量相近,優(yōu)勢(shì)種不明顯;珍蝶科因僅1 種,物種豐富度和多樣性指數(shù)均最低。
2.2.2 不同海拔梯度蝴蝶多樣性與相似性
2.2.2.1 不同海拔梯度蝴蝶群落結(jié)構(gòu)與多樣性
結(jié)果顯示(表2),各海拔梯度蝴蝶個(gè)體數(shù)量相近,但物種數(shù)量有一定差異,以1 400~1 600 m 海拔蝴蝶數(shù)量最多,其次是1 200~1 400 m,以800~1 000 m蝴蝶物種數(shù)量最少同時(shí),各海拔范圍數(shù)量占優(yōu)勢(shì)物種和稀有物種也存在差異。800~1 000 m 數(shù)量占優(yōu)勢(shì)物種為中環(huán)蛺蝶Neptis hylas L.、幻紫斑蛺蝶Hypolimnas bolina L.、 鉤翅眼蛺蝶、 橙粉蝶 Ixias pyrene L.;1 000 ~1 200m為翠藍(lán)眼蛺蝶Junonia orithya L.、鉤翅眼蛺蝶、無(wú)標(biāo)黃粉蝶Eurema brigitta Stoll、東方菜粉蝶;1 200~1 400m 為鉤翅眼蛺蝶、寬邊黃粉蝶 Eurema hecabe Linnaeus、 東方菜粉蝶;1 400~1 600 m 為鉤翅眼蛺蝶、 寬邊黃粉蝶、東方菜粉蝶;東方菜粉蝶在1 000~1 600 m 范圍均占有數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)。
表1 西疇縣蝴蝶群落結(jié)構(gòu)與多樣性特征Table 1 The structure and quantity characteristic of butterfly community from Xichou County
表2 不同海拔梯度西疇縣蝴蝶群落數(shù)量特征Table 2 Quantity characteristic of butterfly community in different altitude from Xichou County
西疇縣蝴蝶多樣性隨海拔呈現(xiàn)一定變化,海拔1 400~1 600 m 的蝴蝶最豐富,多樣性指數(shù)(5.676 4)、均勻度指數(shù)(1.255 3)和物種豐富度指數(shù)(16.276 2)均最高,表明該海拔梯度蝴蝶物種最為豐富,群落結(jié)構(gòu)較為穩(wěn)定;海拔800~100 0 m 的蝴蝶多樣性指數(shù)(3.530 0)、均勻度指數(shù)(0.865 7)和物種豐富度指數(shù)(10.697 3)均最低,說(shuō)明這一海拔蝴蝶種類(lèi)較少,但優(yōu)勢(shì)度較高,優(yōu)勢(shì)種較突出。
2.2.2.2 同海拔梯度蝴蝶的相似性
相似性分析顯示(表3),相似系數(shù)在0.309 1~0.438 6 之間,以海拔 1 000~1 200 m 和 1 400~1 600 m相似系數(shù)最高,其次是1 200~1 400 m 和1 400~1 600 m,以 800~1 000 m 和 1 200~1 400 m 相似系數(shù)最低,表明各海拔梯度蝴蝶物種組成具有明顯差異,垂直分布特征明顯。
表3 西疇縣不同海拔梯度蝴蝶群落相似性系數(shù)Table 3 The similarity coefficient of butterfly community in different altitude from Xichou County
2.2.3 不同鄉(xiāng)鎮(zhèn)蝴蝶多樣性與相似性
2.2.3.1 不同鄉(xiāng)鎮(zhèn)蝴蝶群落結(jié)構(gòu)與多樣性
西疇縣各鄉(xiāng)鎮(zhèn)蝴蝶群落存在差異,9 個(gè)鄉(xiāng)鎮(zhèn)中,以蚌谷鄉(xiāng)蝴蝶物種數(shù)最多,有10 科41 屬72 種,數(shù)量最多的為鉤翅眼蛺蝶,其次是雞街鄉(xiāng)有8 科42屬64 種,數(shù)量最多的為中環(huán)蛺蝶、鉤翅眼蛺蝶、橙粉蝶Ixias pyrene Linnaeus,再次是新馬街鄉(xiāng)有8 科38 屬55 種,數(shù)量最多的為幻紫斑蛺蝶、 鉤翅眼蛺蝶,物種數(shù)最少的為法斗鄉(xiāng),僅有8 科17 屬22 種,數(shù)量最多的為灰翅串珠環(huán)蝶Faunis aerope Leech。鉤翅眼蛺蝶在新馬街鄉(xiāng)、雞街鄉(xiāng)、蚌谷鄉(xiāng)和西灑鎮(zhèn)4個(gè)鄉(xiāng)鎮(zhèn)數(shù)量上均占優(yōu)勢(shì)(表4)。
表4 不同行政區(qū)西疇縣蝴蝶群落數(shù)量特征Table 4 Quantity characteristic of butterfly community in different town from Xichou County
結(jié)果表明,物種豐度指數(shù)(13.413 2)和多樣性指數(shù)(3.682 7)均以蚌谷鄉(xiāng)最高,說(shuō)明該鄉(xiāng)蝴蝶物種豐富,但優(yōu)勢(shì)度指數(shù)相對(duì)較低,均勻度相對(duì)較高,表明該鄉(xiāng)蝴蝶優(yōu)勢(shì)種不突出,各物種個(gè)體數(shù)量分布相對(duì)均勻;其次是雞街鄉(xiāng),物種豐富度(11.426 6)和多樣性指數(shù)(3.637 1)也相對(duì)較高,表明該鄉(xiāng)鎮(zhèn)蝴蝶物種豐富,優(yōu)勢(shì)度較高,優(yōu)勢(shì)種較明顯。
2.2.3.2 不同鄉(xiāng)鎮(zhèn)蝴蝶的相似性
分析顯示,不同鄉(xiāng)鎮(zhèn)蝴蝶相似系數(shù)在0.095 2~0.387 8 之間(表5),以蚌谷鄉(xiāng)和雞街鄉(xiāng)相似系數(shù)最大,其次為新馬街鄉(xiāng)和興街鎮(zhèn),而以董馬鄉(xiāng)和柏林鄉(xiāng)相似系數(shù)為最小,表明各鄉(xiāng)鎮(zhèn)蝴蝶具有明顯差異,但仍有一定數(shù)量相同成分。
2.2.4 不同時(shí)間蝴蝶多樣性與相似性
2.2.4.1 不同時(shí)間蝴蝶群落結(jié)構(gòu)與多樣性
從采集時(shí)間來(lái)看,5月、7月和9月物種數(shù)量相近,但以7月和9月的物種數(shù)量最多,均有80 種,各占總種數(shù)的52.63% ;以10月蝴蝶物種數(shù)最少,僅54 種,占總物種的35.53%(表6)。物種豐富度和多樣性指數(shù) 5月、7月和 9月相近,均較高;10月物種豐富度、多樣性指數(shù)和優(yōu)勢(shì)度均最低,表明該時(shí)間段蝴蝶物種較少。各采集時(shí)間段優(yōu)勢(shì)度均較低,優(yōu)勢(shì)種不明顯。各時(shí)間段個(gè)體數(shù)量較多物種具有較明顯差異,僅東方菜粉蝶在各個(gè)時(shí)間段均較多。
表5 西疇縣不同鄉(xiāng)鎮(zhèn)蝴蝶群落相似性指數(shù)Table 5 The similarity coefficient of butterfly community in different town from Xichou County
表6 不同月份西疇縣蝴蝶群落數(shù)量特征Table 6 Quantity characteristic of butterfly community in different months from Xichou County
2.2.4.2 不同時(shí)間蝴蝶相似性
結(jié)果顯示 (表7),9月和10月相似性最高,相同物種較多;5月和10月相似系數(shù)最小,相同物種最少,但各月份間相似性均較低(<0.5),為中等程度和極不相似,表明各時(shí)段蝴蝶物種差異最大。
表7 西疇縣不同月份蝴蝶群落相似性指數(shù)Table 7 The similarity coefficient of butterfly community in different months from Xichou County
由于特殊的地理位置和地形地貌,滇西南地區(qū)孕育了豐富的生物多樣性,為云南生物多樣性富集地區(qū)之一[28-30],西疇縣地處該地區(qū)中心位置,有著豐富的昆蟲(chóng)多樣性。本次研究共調(diào)查到西疇縣蝴蝶10科86 屬152 種,物種數(shù)多于偏北的昆明地區(qū)[10],略多于鄰近的西雙版納地區(qū)[14,31]和怒江峽谷地區(qū)[32]。西疇縣蝴蝶物種較為豐富可能與當(dāng)?shù)丶闹髦参锖蜌夂蛴嘘P(guān)。蝶類(lèi)對(duì)寄主植物的專(zhuān)一性很強(qiáng),分布以寄主為中心,因此植被豐富程度和植物種類(lèi)組成是影響蝶類(lèi)群落的重要因素[33-35],西疇縣植物種類(lèi)豐富,僅云南文山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)小橋溝保護(hù)區(qū)就有野生種子植物 187 科 946 屬3 085 種,15 種類(lèi)型,其中,熱帶成分占優(yōu)勢(shì),有556 屬,占總屬數(shù)的62.4%[36],為蝴蝶提供了良好的寄主環(huán)境,同時(shí),西疇縣蝴蝶多樣性較高可能與緯度偏南,氣候溫和有關(guān),緯度偏南地區(qū)往往具有更高的物種多樣性[37]。
西疇縣蝴蝶分布與多樣性存在明顯的時(shí)空差異。在海拔分布上,垂直分布較明顯,以1 400~1 600 m海拔蝴蝶數(shù)量最多,多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和物種豐富度指數(shù)均較高,而以800~1 000 m 蝴蝶物種數(shù)量最少,多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和物種豐富度指數(shù)最低,形成垂直分布與寄主植物分布、人為干擾等因素有關(guān),西疇縣農(nóng)業(yè)用地主要集中在海拔較低的山間盆地和與之接壤的緩坡地,該區(qū)域受人為因素影響較大,與其他地區(qū)蝴蝶受干擾多樣性結(jié)論相一致[38-39]。在水平分布上,各鄉(xiāng)鎮(zhèn)區(qū)域在物種數(shù)量和各多樣性指數(shù)均存在較明顯差異,豐度指數(shù)、多樣性指數(shù)和優(yōu)勢(shì)度指數(shù)以蚌谷鄉(xiāng)最高,法斗鄉(xiāng)最低;各鄉(xiāng)鎮(zhèn)蝴蝶多樣性差異一方面反映了不同鄉(xiāng)鎮(zhèn)植被特點(diǎn)、地理特征、小氣候特點(diǎn)和農(nóng)牧業(yè)活動(dòng)等差異。由于鄉(xiāng)鎮(zhèn)是相對(duì)獨(dú)立管理單位,行政區(qū)域形成有其自然歷史原因,其在植被分布、地形地貌、農(nóng)牧業(yè)生產(chǎn)和人們生產(chǎn)生活等多方面存在一定差異,本研究嘗試對(duì)西疇縣各鄉(xiāng)鎮(zhèn)蝴蝶多樣性進(jìn)行調(diào)查分析,有利于今后對(duì)蝴蝶多樣性的保護(hù)與管理。在時(shí)間分布上,西疇縣蝴蝶多樣性表現(xiàn)出一定的時(shí)間序列,以7月和9月物種數(shù)最多,多樣性最高,其次是5月,以10月最低,各月份蝴蝶物種存在明顯差異,為中等及以下相似,5月、7月、9月蝴蝶各項(xiàng)多樣性指數(shù)相近,可能與當(dāng)?shù)貧夂蚝秃?xí)性有關(guān),5-9月為當(dāng)?shù)赜昙荆瑲鉁睾蜕匙兓鄬?duì)較小。
西疇縣蝴蝶多樣性較高,在一定程度上反應(yīng)當(dāng)?shù)刈匀画h(huán)境相對(duì)較好,但由于西疇縣地處珠江上游石漠化較嚴(yán)重地區(qū),生態(tài)環(huán)境十分脆弱,裸露、半裸露巖溶面積1 135 km2,占西疇縣總面積的76.16%,石漠化十分嚴(yán)重[19]。因此,加強(qiáng)本地區(qū)生態(tài)環(huán)境保護(hù)對(duì)蝴蝶多樣性保護(hù)意義重大。
四川農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)2019年3期