彭俊杰，吳疆翀，彭興民，李 昆，王有瓊，鄭益興，張燕平

（1.中國林業(yè)科學(xué)研究院 資源昆蟲研究所，云南 昆明 650224；2.易三倉大學(xué) 商學(xué)院，曼谷10240，泰國）

印楝Azadirachta indica是世界著名農(nóng)藥植物［1-2］。印楝素（azadirachtin）因發(fā)現(xiàn)于印楝而得名，是目前世界上最優(yōu)秀的天然產(chǎn)物農(nóng)藥。印楝素是印楝素A，B，D，E，F(xiàn)，G，H，I，K，L，M，N等一系列類似化合物的統(tǒng)稱，其中印楝素A和印楝素B是主要成分。自然界中印楝素資源十分有限，來源僅限于印楝屬Azadirachta植物，原產(chǎn)植物的生物合成仍是唯一的獲得方式［3］。研究認(rèn)為：印楝人工林種子印楝素性狀表型變異豐富［4-6］，研究和利用印楝品種印楝素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的基因型（G）與環(huán)境（E）互作效應(yīng)，進(jìn)行品種印楝素質(zhì)量分?jǐn)?shù)穩(wěn)定性和適應(yīng)性育種，是提高品種印楝素生產(chǎn)力的重要途徑之一。因此，開展印楝品種印楝素質(zhì)量分?jǐn)?shù)穩(wěn)定性研究具有重要意義。生物體能自我調(diào)節(jié)其遺傳型或表現(xiàn)型的狀態(tài)以適應(yīng)于變動的環(huán)境，使其生長發(fā)育和主要性狀保持相對穩(wěn)定的能力稱為穩(wěn)定性（stability）［7］。植物品種穩(wěn)定性分析發(fā)端于多點(diǎn)試驗(yàn)基因型與環(huán)境互作效應(yīng)（GE）的解析。所以，對基因型與環(huán)境互作效應(yīng)的準(zhǔn)確估計(jì)是合理評估植物品種穩(wěn)定性的基礎(chǔ)。品種穩(wěn)定性分析有許多模型與方法。有學(xué)者認(rèn)為不同穩(wěn)定性分析模型適用于不同的試驗(yàn)數(shù)據(jù)，模型選擇對品種穩(wěn)定性評價有較大影響，并提出應(yīng)在多種模型分析基礎(chǔ)上的穩(wěn)定性綜合評估和可統(tǒng)一運(yùn)用SAS中的PROC MIXED程序進(jìn)行分析的分析策略［8-9］。印楝種源［4-5］、優(yōu)樹［10-12］、品比試驗(yàn)品種［13］種子印楝素組分穩(wěn)定性已有研究，但多點(diǎn)試驗(yàn)品種種子印楝素組分穩(wěn)定性研究末見報道。本研究以多點(diǎn)試驗(yàn)7個農(nóng)藥型印楝品種種子印楝素組分質(zhì)量分?jǐn)?shù)為分析數(shù)據(jù)，基于SAS PROC MIXED程序，比較5種常用品種穩(wěn)定性分析模型在印楝品種種子印楝素組分穩(wěn)定性分析中的分析效果，用Akaike信息量準(zhǔn)則（cAIC）評價和選擇最佳模型；根據(jù)穩(wěn)定性類型的定義和穩(wěn)定性形成機(jī)制的緩沖性學(xué)說推斷穩(wěn)定性類型和機(jī)制，保證印楝品種印楝素質(zhì)量分?jǐn)?shù)穩(wěn)定性分析的有效性和科學(xué)性，豐富植物品種穩(wěn)定性研究理論及實(shí)踐，所獲結(jié)果為農(nóng)藥型印楝品質(zhì)育種提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)數(shù)據(jù)及其轉(zhuǎn)換

試驗(yàn)數(shù)據(jù)取自本項(xiàng)目組開展的農(nóng)藥型印楝品種多點(diǎn)試驗(yàn)。試驗(yàn)地點(diǎn)為云南省元陽縣、元江縣和元謀縣；試驗(yàn)品種為6個農(nóng)藥型印楝優(yōu)良品種及平均木（ck）：冷墩0505（Ld0505），阿土0515（At0515），烏灣 0401（Ww0401）， 大黑公 0507（Dhg0507）， 萬星 0423（Wx0423）， 萬星 0416（Wx0416）和平均木（ck）。通過優(yōu)樹選擇［10-12］、品種品比試驗(yàn)［13］選出；試驗(yàn)采用隨機(jī)完全區(qū)組設(shè)計(jì)，7個品種為1小區(qū)，3重復(fù)（區(qū)組），多系授粉，株行距為4 m×4 m。樣地管理、樣株撫育基本一致，種子樣品的采收、調(diào)制、保存和印楝素組分質(zhì)量分?jǐn)?shù)測定分析由專人完成。種子印楝素A和印楝素B質(zhì)量分?jǐn)?shù)用宗乾收等［14］的方法分析，印楝素AB的計(jì)算式：印楝素AB=印楝素A+印楝素B。

種子印楝素A、印楝素B和印楝素AB質(zhì)量分?jǐn)?shù)數(shù)據(jù)首先用Exce1 2007軟件進(jìn)行描述統(tǒng)計(jì)和隸屬函數(shù)法轉(zhuǎn)換［11］；轉(zhuǎn)換后數(shù)值再整理成一個品種-地點(diǎn)兩向表，以變量T，G和E分別代表印楝素A或印楝素B或印楝素AB，品種和環(huán)境。其中每一個數(shù)值是相應(yīng)品種在相應(yīng)試驗(yàn)點(diǎn)內(nèi)各重復(fù)的平均值。印楝素A，印楝素B，印楝素AB的品種-地點(diǎn)兩向表分別以wdxazA，wdxazB，wdxazAB文件名存入SAS邏輯庫的sasuser。

1.2 穩(wěn)定性分析模型與方法

Stability Variance， Finlay-Wilkinson， Eberhart-Russell， AMNM-1和 Environmental Variance等5種模型是最有代表性也最為常用的穩(wěn)定性分析模型。由于供試數(shù)據(jù)為品種-環(huán)境組合處理均值（無重復(fù)數(shù)據(jù)），因此，本研究的5種穩(wěn)定性分析模型與方法為處理均值的模型形式，5種穩(wěn)定性分析模型的一般表達(dá)式，采用胡希遠(yuǎn)等［9］的處理均值模型形式。

1.3 穩(wěn)定性模型分析的程序

上述模型統(tǒng)一運(yùn)用SAS軟件的PROC MIXED程序模塊進(jìn)行分析。具有UN（1），F(xiàn)A1（1），F(xiàn)A（1），F(xiàn)A1（1），UN方差協(xié)方差結(jié)構(gòu)的線性混合模型依次等價于Stability Variance，F(xiàn)inlay-Wilkinson，Eberhart-Russell， AMMI-1， Environmental Variance模型［15］， 固定效應(yīng)方差參數(shù)采用限制性極大似然法（REML）估計(jì)，效應(yīng)差異顯著性t測驗(yàn)的自由度采用Satterthwaite法估算，即利用PROC MIXED進(jìn)行數(shù)據(jù)分析時，在MODEL語句中增加 “ddfm=Satterthwaite”?；谔幚砭禂?shù)據(jù)的各穩(wěn)定性模型分析的SAS程序如表1所示。

表1 針對品種-環(huán)境處理均值數(shù)據(jù)5種穩(wěn)定性分析模型的SAS程序編碼Table 1 Syntax for the SAS commands to fit 5 stability analysis models for cultivar-environment treatment mean data

1.4 模型評價與選擇

上述各種模型采用REML擬合時，以似然值的信息量準(zhǔn)則評價和選擇最佳模型，如Akaike信息量準(zhǔn)則（Akaike’s information criterion，cAIC）［9］：

式（1）中：lnL為模型擬合極大似然值的自然對數(shù)值；q為模型中待估計(jì)方差協(xié)方差參數(shù)的數(shù)目。式（1）中右邊第1項(xiàng)可解釋為衡量模型對試驗(yàn)數(shù)據(jù)擬合優(yōu)良度的一個度量，第2項(xiàng)可解釋為對增加模型參數(shù)個數(shù)的一種平衡。當(dāng)有若干個模型可供應(yīng)用時，數(shù)據(jù)擬合效果好，而又盡可能節(jié)省參數(shù)數(shù)目的模型，即cAIC值最小的模型為最佳模型。在利用SAS中的PROC MIXED程序進(jìn)行分析時，cAIC值將由該程序自動給出。

按照劉錄祥等［16］的穩(wěn)定性類型的定義界定印楝品種種子印楝素組分質(zhì)量分?jǐn)?shù)穩(wěn)定性類型，根據(jù)ALIARD等［7］的緩沖性學(xué)說，結(jié)合當(dāng)前最新研究成果，解釋印楝品種種子印楝素組分質(zhì)量分?jǐn)?shù)穩(wěn)定性形成機(jī)制。

2 結(jié)果與分析

2.1 品種-環(huán)境組合處理均值的描述統(tǒng)計(jì)

表2為7個品種-環(huán)境組合處理均值的描述統(tǒng)計(jì)結(jié)果。方差、標(biāo)準(zhǔn)誤是比較理想的描述數(shù)據(jù)變異程度的特征值，也是常用的以品種平均數(shù)為參照數(shù)的穩(wěn)定性參數(shù)。從方差、標(biāo)準(zhǔn)誤可以看出，在試驗(yàn)環(huán)境范圍內(nèi)7個印楝品種種子印楝素主要組分質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變異幅度或穩(wěn)定性不同。

表2品種-環(huán)境組合處理均值的描述統(tǒng)計(jì)Table 2 Description statistics of cultivar-environment combination process

標(biāo)準(zhǔn)誤與平均標(biāo)準(zhǔn)誤比數(shù)（ai）也是常用的以品種平均數(shù)為參照數(shù)的穩(wěn)定性參數(shù)。根據(jù)表2各印楝品種種子印楝素組分質(zhì)量分?jǐn)?shù)的ai大小，可進(jìn)行印楝品種印楝素質(zhì)量分?jǐn)?shù)穩(wěn)定性大小的初步排序。

印楝素 A： Wx0423（0.71）＞W(wǎng)x0416（0.79）＞Dhg0507（0.90）=ck（0.90）＞W(wǎng)w0401（1.10）＞At0515（1.23）＞Ld0505（1.37）。

印楝素 B： ck（0.00）＞Dhg0507（0.38）=Wx0416（0.38）=Wx0423（0.38）＞Ld0505（0.65）＞W(wǎng)w0401（2.60）＞At0515（2.63）。

印楝素 AB： Ww0401（0.65）＞W(wǎng)x0416（0.74）＞Dhg0507（0.89）＞W(wǎng)x0423（0.98）＞At0515（1.07）＞ck（1.13）＞Ld0505（1.54）。

從7個品種種子印楝素組分質(zhì)量分?jǐn)?shù)的方差、標(biāo)準(zhǔn)誤、標(biāo)準(zhǔn)誤與平均標(biāo)準(zhǔn)誤比數(shù)所呈現(xiàn)的穩(wěn)定性大小綜合看：Ld0505，At0515，Ww0401印楝素A和印楝素B質(zhì)量分?jǐn)?shù)的穩(wěn)定性較低；而Dhg0507，Wx0423，Wx0416，ck印楝素A和印楝素B質(zhì)量分?jǐn)?shù)的穩(wěn)定性較高。

2.2 不同穩(wěn)定性分析模型對印楝品種印楝素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的穩(wěn)定性評判

表3是5種模型對印楝品種印楝素組分穩(wěn)定性參數(shù)的估計(jì)結(jié)果。結(jié)果表明：5種模型在品種印楝素組分穩(wěn)定性評判上表現(xiàn)出既相似又有差異的穩(wěn)定性參數(shù)估計(jì)性能，表現(xiàn)為Finlay-Wilkinson和AMMI-1模型均能完成印楝素A，印楝素B和印楝素AB的穩(wěn)定性參數(shù)估計(jì)，Eberhart-Russell模型只能完成印楝素A和印楝素AB的穩(wěn)定性參數(shù)估計(jì)，Stability Variance模型僅能完成印楝素A的穩(wěn)定性參數(shù)估計(jì)，而Environmental Variance模型不能完成印楝素A，印楝素B和印楝素AB的穩(wěn)定性參數(shù)估計(jì)；Finlay-Wilkinson和AMMI-1模型不僅能完成品種印楝素A，印楝素B和印楝素AB的穩(wěn)定性參數(shù)估計(jì)，且穩(wěn)定性參數(shù)估計(jì)結(jié)果基本一致（穩(wěn)定性參數(shù)大小基本相同）。7個印楝品種種子印楝素質(zhì)量分?jǐn)?shù)穩(wěn)定性大小的排序如下。

印楝素 A： Wx0423（|-0.018 95|）＞W(wǎng)x0416（0.021 00）＞Dhg0507（0.045 58）＞ck（0.058 51）＞At0515（0.066 96）＞Ld0505（|-0.074 26|）＞W(wǎng)w0401（0.074 64）。

印楝素 B： ck（|-2.19E-8|）＞W(wǎng)x0416（|-0.016 34|）＞W(wǎng)x0423（0.018 94）＞Dhg0507（0.035 28）＞Ld0505（0.051 62）＞W(wǎng)w0401（0.216 90）＞At0515（0.225 40）。

印楝素 AB： Ww0401（1.29E-19）＞W(wǎng)x0423（|-0.012 87|）＞Dhg0507（0.016 00）＞W(wǎng)x0416（0.019 02）＞At0515（0.038 14）＞ck（0.041 45）＞Ld0505（|-0.060 47|）。

Finlay-Wilkinson和AMMI-1模型的品種印楝素A和印楝素B質(zhì)量分?jǐn)?shù)的穩(wěn)定性參數(shù)大小排序基本一致， Dhg0507，Wx0423，Wx0416，ck較Ld0505，At0515，Ww0401穩(wěn)定；品種印楝素AB質(zhì)量分?jǐn)?shù)是印楝素A和印楝素B質(zhì)量分?jǐn)?shù)之和，其穩(wěn)定性參數(shù)大小排序并沒有表現(xiàn)出相應(yīng)的排序。這些特性與方差、標(biāo)準(zhǔn)誤、ai呈現(xiàn)的穩(wěn)定性特性基本一致。

表3 不同分析模型的穩(wěn)定性參數(shù)估計(jì)結(jié)果Table 3 Parameter estimates of cultivar variability for different analysis models

2.3 不同穩(wěn)定性分析模型對印楝品種效應(yīng)的差異性檢驗(yàn)

表4是5種模型得到的印楝品種效應(yīng)（均值）的差異性檢驗(yàn)結(jié)果。5種模型在印楝品種種子印楝素組分的差異性檢驗(yàn)上有既相似又有差異的差異性檢驗(yàn)性能。表現(xiàn)為Finlay-Wilkinson和AMMI-1模型均能完成品種印楝素A，印楝素B和印楝素AB的差異性檢驗(yàn)檢驗(yàn)，Eberhart-Russell模型只能完成品種印楝素A和印楝素AB的差異性檢驗(yàn)檢驗(yàn)，Stability Variance模型僅能完成品種印楝素A的差異性檢驗(yàn)檢驗(yàn)，而Environmental Variance模型不能完成品種印楝素A，印楝素B和印楝素AB的差異性檢驗(yàn)檢驗(yàn)；Finlay-Wilkinson和AMMI-1模型不僅能完成品種印楝素A，印楝素B和印楝素AB的差異性檢驗(yàn)，且差異性檢驗(yàn)結(jié)果基本一致（F值基本相同），品種印楝素A和印楝素AB的差異達(dá)極顯著水平（P＜0.01），品種印楝素B的差異達(dá)顯著水平（0.05＞P＞0.01）。表明Finlay-Wilkinson和AMMI-1模型對印楝品種種子印楝素質(zhì)量分?jǐn)?shù)參數(shù)的估計(jì)結(jié)果是科學(xué)的，7個印楝品種種子印楝素質(zhì)量分?jǐn)?shù)差異性真實(shí)存在。

表4 不同分析模型F檢驗(yàn)的結(jié)果Table 4 F test of cultivar based on different analysis models

2.4 不同穩(wěn)定性分析模型的擬合效果

5種模型固定效應(yīng)方差參數(shù)采用REML擬合，依據(jù)極大似然理論的信息量準(zhǔn)則（cAIC）進(jìn)行最佳模型的評價與選擇。表5為5種模型擬合得到的cAIC值。結(jié)果表明：5種模型在印楝品種印楝素組分固定效應(yīng)方差參數(shù)擬合效果上有既相似又有差異的擬合性能。表現(xiàn)為Finlay-Wilkinson和AMMI-1模型的品種印楝素A，印楝素B和印楝素AB穩(wěn)定性參數(shù)尋優(yōu)均能收斂，Stability Variance模型的品種印楝素B和印楝素AB參數(shù)尋優(yōu)不能收斂，Eberhart-Russell模型的品種印楝素B參數(shù)尋優(yōu)不能收斂，而Environmental Variance模型的品種印楝素A，印楝素B和印楝素AB參數(shù)尋優(yōu)均不能收斂。Finlay-Wilkinson和AMMI-1模型的品種印楝素A，印楝素B和印楝素AB穩(wěn)定性參數(shù)尋優(yōu)不僅均能收斂，且擬合結(jié)果基本一致（cAIC值基本相同）和擬合效果表現(xiàn)最佳（cAIC值均較小），具有較好的統(tǒng)計(jì)性能，而其余3種模型部分或全部印楝素組分統(tǒng)計(jì)表現(xiàn)不佳（cAIC值均較大），部分或全部未表現(xiàn)出統(tǒng)計(jì)性能。

表5 不同穩(wěn)定性分析模型的cAIC值Table 5 cAICvalues of different stability models （smaller cAICvalue indicates better fitting models）

2.5 品種穩(wěn)定性的類型及其形成機(jī)制

從7個品種印楝素組分穩(wěn)定性的差異性檢驗(yàn)結(jié)果（表4）看，品種印楝素A，印楝素B和印楝素AB穩(wěn)定性的差異性達(dá)顯著水平，表明品種印楝素A，印楝素B和印楝素AB的穩(wěn)定性隨環(huán)境條件的變化會發(fā)生可預(yù)測的改變。按照劉錄祥等［16］的穩(wěn)定性類型的定義，品種印楝素組分質(zhì)量分?jǐn)?shù)穩(wěn)定性均屬于動態(tài)穩(wěn)定性。進(jìn)一步從7個品種不同環(huán)境的印楝素組分質(zhì)量分?jǐn)?shù)與相應(yīng)的環(huán)境指數(shù)（表2）看，Wx0416，Wx0423，Ld0505，ck的印楝素A和印楝素B質(zhì)量分?jǐn)?shù)與相應(yīng)的環(huán)境指數(shù)并沒有平行一致性（質(zhì)量分?jǐn)?shù)高低不隨環(huán)境指數(shù)大小的變化而變化），動態(tài)穩(wěn)定性差；而Ww0401，Dhg0507，At0515的印楝素A和印楝素B質(zhì)量分?jǐn)?shù)與相應(yīng)的環(huán)境指數(shù)具有平行一致性（質(zhì)量分?jǐn)?shù)高低隨環(huán)境指數(shù)大小的變化而變化），動態(tài)穩(wěn)定性好。

7個品種是純合的基因型或遺傳上同質(zhì)的群體，根據(jù)ALIARD等［7］的穩(wěn)定性形成機(jī)制緩沖性學(xué)說，各品種印楝素A，印楝素B和印楝素AB的穩(wěn)定性絕大部分依賴于個體緩沖性，也就是說品種各株系本身包括復(fù)雜的不同遺傳型，每個遺傳型能適應(yīng)不同范圍的環(huán)境條件，即具備個體緩沖性。這可能與印楝的異花授粉特性有關(guān)。

3 討論

3.1 品種穩(wěn)定性分析方法及分析結(jié)果

基于SAS PROC MIXED程序的品種穩(wěn)定性分析策略與方法，具體是運(yùn)用SAS軟件PROC MIXED程序的5種常用品種穩(wěn)定性分析模型模塊進(jìn)行品種穩(wěn)定性參數(shù)估計(jì)、品種效應(yīng)差異檢驗(yàn)和模型評價與選擇。本研究試驗(yàn)范圍地處熱帶和亞熱帶干熱河谷，7個參試品種在熱帶—亞熱帶氣候和多系授粉的條件下，品種印楝素組分質(zhì)量分?jǐn)?shù)的穩(wěn)定性隨環(huán)境條件的變化會發(fā)生可預(yù)測的改變。印楝素A的穩(wěn)定性排序?yàn)閃x0423＞W(wǎng)x0416＞Dhg0507＞ck＞At0515＞Ld0505＞W(wǎng)w0401，印楝素 B的穩(wěn)定性排序?yàn)?ck＞W(wǎng)x0416＞W(wǎng)x0423＞Dhg0507＞Ld0505＞W(wǎng)w0401＞At0515；印楝素AB質(zhì)量分?jǐn)?shù)是印楝素A和印楝素B質(zhì)量分?jǐn)?shù)之和，但其穩(wěn)定性排序并沒有表現(xiàn)出相應(yīng)的排序，這可能因其是復(fù)合性狀（由若干構(gòu)成性狀經(jīng)代數(shù)運(yùn)算得到性狀值的性狀）的緣故，因?yàn)閺?fù)合性狀的遺傳效應(yīng)比構(gòu)成性性狀（單獨(dú)測量得到性狀值的性狀）更復(fù)雜。研究還表明：Wx0416，Wx0423，Ld0505，ck的印楝素A和印楝素B質(zhì)量分?jǐn)?shù)高低不隨環(huán)境指數(shù)大小的變化而變化，動態(tài)穩(wěn)定性差；而Ww0401，Dhg0507，At0515的印楝素A和印楝素B質(zhì)量分?jǐn)?shù)高低隨環(huán)境指數(shù)大小的變化而變化，動態(tài)穩(wěn)定性好。

3.2 品種穩(wěn)定性分析方法的選擇

5種模型統(tǒng)一運(yùn)用SAS軟件的PROC MIXED程序模塊進(jìn)行分析時，以似然值的信息量準(zhǔn)則（cAIC）評價和選擇最佳模型。cAIC值是衡量模型對試驗(yàn)數(shù)據(jù)擬合優(yōu)良度的一個度量和對增加模型參數(shù)個數(shù)的一種平衡。cAIC值最小表示數(shù)據(jù)擬合效果好，而又盡可能節(jié)省參數(shù)數(shù)目，該模型為最佳模型。5種穩(wěn)定性分析模型在印楝品種印楝素組分穩(wěn)定性分析中的分析性能既相似又有差異，表現(xiàn)為Finlay-Wilkinson和AMMI-1模型的穩(wěn)定性參數(shù)大小、差異性檢驗(yàn)F值基本相同和穩(wěn)定性參數(shù)尋優(yōu)均能收斂，Akaike信息量準(zhǔn)則基本一致（cAIC值基本相同、且均較?。欢鳶tability Variance，Eberhart-Russell，Environmental Variance模型的穩(wěn)定性參數(shù)大小、差異性檢驗(yàn)F值各不相同和穩(wěn)定性參數(shù)尋優(yōu)部分或全部不能收斂，Akaike信息量準(zhǔn)則不一致（cAIC值各異、且均較大）。Finlay-Wilkinson和AMMI-1模型適于印楝品種種子印楝素質(zhì)量分?jǐn)?shù)穩(wěn)定性分析，其余模型則不適用。

需要說明的是，F(xiàn)inlay-Wilkinson和AMMI-1具有相似穩(wěn)定性評判結(jié)果，這可能是兩者雖然形式不同（有無環(huán)境主效應(yīng)uj分析項(xiàng)），但實(shí)際地點(diǎn)間環(huán)境主效應(yīng)uj差異不顯著所致。而Finlay-Wilkinson和E-berhart-Russell雖然形式相同，但dij和fij假設(shè)不同，導(dǎo)致穩(wěn)定性參數(shù)估計(jì)性能不同。Environmental Variance模型由于待估參數(shù)較多，在數(shù)據(jù)較少或品種數(shù)多于試驗(yàn)環(huán)境數(shù)時難以取得模型估計(jì)值［9］。Stability Variance模型由于它是從基因型與環(huán)境互作效應(yīng)入手估算品種穩(wěn)定性參數(shù)，僅表示了互作大小，沒有反映出基因型隨環(huán)境變化的反應(yīng)方式；由于不同品種可能處在不同的基因型值水平，其穩(wěn)定性參數(shù)間難以直接比較，結(jié)果也不如回歸法精確［17-18］。另外，AMMI-1模型是品種穩(wěn)定性非線性方法的代表，是一個模型系列，本研究只對具有一項(xiàng)乘積項(xiàng)的AMMI模型即AMMI-1模型進(jìn)行了比較分析，其他AMMI模型分析的效果尚需進(jìn)一步研究。

還需特別指出的是，上述基于SAS軟件中PROC MIXED程序的5種穩(wěn)定性分析都是基于傳統(tǒng)的固定效應(yīng)模型，采用品種-環(huán)境組合的處理均值數(shù)據(jù)（無重復(fù)數(shù)據(jù)）進(jìn)行分析，是一種穩(wěn)定性分析的簡化方法［9］?；赟AS軟件中PROC MIXED程序中的 “ESTIMAT”語句，采用多點(diǎn)試驗(yàn)有重復(fù)觀測值數(shù)據(jù)可進(jìn)行隨機(jī)效應(yīng)模型（random-effects model）的區(qū)域試驗(yàn)品種評價，對隨機(jī)效應(yīng)采用最佳線性無偏預(yù)測（BLUP），準(zhǔn)確地說是經(jīng)驗(yàn)性最佳線性無偏預(yù)測（eBLUP），隨機(jī)效應(yīng)方差參數(shù)采用限制性極大似然法（REML）估計(jì)，能夠利用方差參數(shù)提供的信息減小試驗(yàn)誤差對效應(yīng)排序的影響，從而使效應(yīng)排序比利用BLUE的效應(yīng)排序更準(zhǔn)確。因此，近年來不斷有學(xué)者建議在作物品種試驗(yàn)分析中將品種、環(huán)境和品種-環(huán)境互作效應(yīng)三者之一或全部看作隨機(jī)效應(yīng)，并采用線性混合模型BLUP進(jìn)行評價［19］。為了使印楝素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的穩(wěn)定性分析更加科學(xué)，尚需開展經(jīng)驗(yàn)性最佳線性無偏預(yù)測（eBLUP）。

3.3 品種穩(wěn)定性的類型及其形成機(jī)制

劉錄祥等［16］認(rèn)為：品種穩(wěn)定性分為動態(tài)穩(wěn)定性和靜態(tài)穩(wěn)定性。按照穩(wěn)定性類型劃分標(biāo)準(zhǔn)，本研究7個品種印楝素A，印楝素B和印楝素AB質(zhì)量分?jǐn)?shù)均值的差異性達(dá)顯著水平，表明品種印楝素A，印楝素B和印楝素AB的穩(wěn)定性隨環(huán)境條件的變化會發(fā)生可預(yù)測的改變即動態(tài)穩(wěn)定性。

就品種穩(wěn)定性形成機(jī)制，許多研究者從遺傳學(xué)、形態(tài)生理學(xué)和物候?qū)W等方面進(jìn)行過探討，創(chuàng)立了緩沖性學(xué)說［7］和因子補(bǔ)償學(xué)說［16］。比較而言，緩沖性學(xué)說基于品種個體基因型和群體遺傳組成；而因子補(bǔ)償學(xué)說則不考慮品種本身的遺傳組成，只基于影響性狀的主要構(gòu)成因子。它們各自反映了品種穩(wěn)定性的不同側(cè)面，2種解釋都成立。本研究各品種均為無性系，是純合的基因型或遺傳上同質(zhì)的群體，各品種間印楝素A，印楝素B和印楝素AB的穩(wěn)定性絕大部分依賴于個體緩沖性。也就是說品種各株系本身包括復(fù)雜的不同遺傳型，每個遺傳型能適應(yīng)不同范圍的環(huán)境條件，即具備個體緩沖性。這可能與印楝的異花授粉特性有關(guān)。自然授粉狀態(tài)下印楝異交率高于90%，而無性系多系雜交后各無性系間種子印楝素組分質(zhì)量分?jǐn)?shù)具有異質(zhì)性（P＜0.01）［13］。 印楝素主要儲存在印楝種子胚乳（endosperm）中［20］， 屬于子代組織部分，隸屬于胚乳，是胚乳性狀，其遺傳表達(dá)除受子代胚乳基因型（三倍體）控制外，還可能受子代胚基因型（二倍體）或母體基因型（二倍體）控制，或兼而有之及上位性、環(huán)境互作，遺傳特性獨(dú)特。按現(xiàn)代遺傳學(xué)和表觀遺傳學(xué)觀點(diǎn)，遺傳物質(zhì)改變即基因組變異（polymorphism）和表觀遺傳變異（epigenetic variation）決定著植物的表型。小于50個堿基對（base pair，bp）的變異，包括單核苷酸變異（single nucleotide variant，SNV）和小插入缺失（small indel）；大于50 bp的基因組變異稱為結(jié)構(gòu)變異（structural variant，SV），包括缺失（deletion）， 插入（insertion）， 倒位（invsersion）， 易位（translocation）以及更復(fù)雜的結(jié)構(gòu)變化； 大段的基因組拷貝數(shù)變異（copy number variation，CNV）也可以視為結(jié)構(gòu)變異的一種，即非平衡性結(jié)構(gòu)變異（unbalanced SV），與之對應(yīng)的是倒位、易位引起的不改變基因片段在全基因組拷貝數(shù)的平衡性結(jié)構(gòu)變異（balanced SV）等基因組變異決定著植物的表型［21］。組蛋白修飾、DNA甲基化和miRNA等表觀遺傳變異也決定著植物的表型［22］。以此推測，印楝品種印楝素質(zhì)量分?jǐn)?shù)穩(wěn)定性的遺傳機(jī)制可能受遺傳控制，包括基因和表觀遺傳調(diào)控機(jī)制。印楝基因組測序已完成，但印楝素的生物合成途徑至今仍未完全解析［20，23-25］，控制印楝素合成和積累的關(guān)鍵基因或QTL仍未知。印楝品種印楝素質(zhì)量分?jǐn)?shù)穩(wěn)定性的遺傳機(jī)制尚需進(jìn)一步研究。

穩(wěn)定性作為高生產(chǎn)力水平下植物育種所追求的重要目標(biāo)，是植物遺傳育種工作者十分關(guān)心的問題。由于基因型與環(huán)境互作效應(yīng)的存在，減少了同一基因型在不同環(huán)境條件下一致表現(xiàn)，從而使得基因型與表現(xiàn)型的相關(guān)性降低，在遺傳育種試驗(yàn)中，降低了從表現(xiàn)型試驗(yàn)結(jié)果用以推斷基因型的可信程度。開展植物育種工作，需要根據(jù)育種目標(biāo)對基因型與環(huán)境互作效應(yīng)加以仔細(xì)分析和充分利用。穩(wěn)定性包括適應(yīng)性和穩(wěn)產(chǎn)性2個方面，對品種穩(wěn)定性或適應(yīng)性的評價主要依賴于穩(wěn)定性參數(shù)的大小，而沒有考慮品種平均產(chǎn)量高低的因素。實(shí)際上，當(dāng)一個品種的平均產(chǎn)量相對于其他品種很高時，即使它的穩(wěn)定性參數(shù)較大也是可以接受的，而只有當(dāng)一個品種的產(chǎn)量較低時，它的穩(wěn)定性才顯得更重要。因此，在利用各種模型分析品種穩(wěn)定性時，除了關(guān)注純粹的穩(wěn)定性參數(shù)大小外，還要結(jié)合各品種的平均產(chǎn)量等因素具體分析，才能對品種的穩(wěn)定性或適應(yīng)性做出更具實(shí)際意義的評價。如Ld0505和At0515的印楝素AB質(zhì)量分?jǐn)?shù)穩(wěn)定性差，但其印楝素AB的產(chǎn)量較高，是推廣良種的首選，分別在元陽和元江可獲得更大收益。

4 結(jié)論

Finlay-Wilkinson和AMMI-1模型適于印楝品種種子印楝素質(zhì)量分?jǐn)?shù)穩(wěn)定性分析，其余模型則不適用；Ww0401，Dhg0507，At0515的穩(wěn)定性較Wx0416，Wx0423，Ld0505，ck好；印楝品種種子印楝素組分質(zhì)量分?jǐn)?shù)穩(wěn)定性均為動態(tài)穩(wěn)定性，穩(wěn)定性絕大部分依賴于個體緩沖性。