羅成龍，徐正會(huì)，熊忠平，祁 彪，袁定宇，冉茂君

（西南林業(yè)大學(xué)生物多樣性保護(hù)與利用學(xué)院云南省森林災(zāi)害預(yù)警與控制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南昆明650224）

螞蟻隸屬于膜翅目Hymenoptera蟻科Formicidae［1］，是世界上分布最廣泛、種類(lèi)和數(shù)量最多的社會(huì)性昆蟲(chóng)，全球已記載17亞科334屬13 416種［2］。螞蟻的生態(tài)地位十分重要，具有改良土壤，分解有機(jī)質(zhì)，傳播植物種子，為植物傳粉，防治害蟲(chóng)等作用［3-4］；對(duì)環(huán)境敏感，經(jīng)常被用作環(huán)境指示生物，受到世界的廣泛關(guān)注［5-8］。螞蟻遷徙性較弱，易受到自然地理屏障阻隔，因此研究螞蟻分布格局能很好反映螞蟻的分布規(guī)律和區(qū)系特點(diǎn)［9］。現(xiàn)有報(bào)道多集中在螞蟻多樣性的測(cè)定上［10-13］，國(guó)內(nèi)對(duì)螞蟻分布格局的研究?jī)H在藏東南地區(qū)［14-17］和喜馬拉雅山［18］等生物多樣性保護(hù)熱點(diǎn)地區(qū)展開(kāi)；在四川省，僅見(jiàn)張瑋等［19-20］記載5亞科、27屬、78種、1新種。四川王朗國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)地處橫斷山北部的川西高山峽谷地區(qū)，青藏高原與四川盆地的接合部，保護(hù)區(qū)內(nèi)海拔高差大，植物分布垂直帶譜十分明顯，從下往上依次是闊葉林、針闊混交林、亞高山針葉林、高山灌叢草甸，屬于世界生物多樣性保護(hù)熱點(diǎn)地區(qū)之一的喜馬拉雅橫斷山區(qū)。探討該區(qū)域的螞蟻物種分布格局，充分了解四川省的螞蟻多樣性及其分布規(guī)律，對(duì)該地區(qū)生物多樣性保護(hù)具有重要意義。

1 研究方法

1.1 調(diào)查方法

采用樣地調(diào)查法［4］調(diào)查樣地內(nèi)的螞蟻種類(lèi)和數(shù)量。從四川省江油市到平武縣王朗自然保護(hù)區(qū)海拔500～3 500 m的垂直帶內(nèi)，海拔每上升250 m選取1塊植被典型的樣地，樣地大小50 m×50 m。采用對(duì)角線取樣法在樣地內(nèi)選取5個(gè)1 m×1 m小樣方，分別調(diào)查地表樣、土壤樣和樹(shù)冠樣。樣方調(diào)查結(jié)束后，由5人同時(shí)在樣地內(nèi)進(jìn)行1 h的搜索調(diào)查，調(diào)查植物上、地表、石下、朽木下等不同場(chǎng)所內(nèi)的螞蟻。將采集到的螞蟻保存于體積分?jǐn)?shù)95%的乙醇中，帶回實(shí)驗(yàn)室制作標(biāo)本。

1.2 標(biāo)本鑒定方法

依據(jù)同種同巢、同種形態(tài)相同原則對(duì)野外采集的螞蟻標(biāo)本進(jìn)行歸類(lèi)、編號(hào)、登記。將每號(hào)標(biāo)本中9頭以?xún)?nèi)個(gè)體制作成三角紙干制標(biāo)本，其余個(gè)體制作成浸漬標(biāo)本保存。使用主要分類(lèi)學(xué)文獻(xiàn)［4，21-23］，采用形態(tài)分類(lèi)學(xué)方法對(duì)螞蟻標(biāo)本逐一鑒定，盡可能鑒定到種。

1.3 數(shù)據(jù)分析方法

運(yùn)用采獲頻數(shù)統(tǒng)計(jì)法分析螞蟻物種的水平分布、垂直分布、棲息生境、覓食和筑巢場(chǎng)所等分布格局特征。

2 結(jié)果與分析

2.1 棲息生境

經(jīng)鑒定，采集到的螞蟻標(biāo)本隸屬于5亞科37屬77種，其中刺猛蟻亞科Ectatomminae 1屬1種，猛蟻亞科Ponerinae 7屬9種，切葉蟻亞科Myrmicinae 16屬41種，臭蟻亞科Dolichoderinae 3屬4種，蟻亞科 Formicinae 10屬22種（表1）。

在9類(lèi)棲息生境中，棲息于針闊混交林內(nèi)的物種最豐富（46種），其次是半常綠闊葉林（37種），馬尾松Pinus massoniana林居第3位（30種），之后依次是核桃Juglans regia林（22種），藏柏Cupressus torulosa林（4種），高山針葉林（3種），云杉Picea-冷杉Abies林和杜鵑Rhododendron灌叢（均為2種），云杉林（1種）?？梢?jiàn)高海拔植被內(nèi)棲息的物種較少，中低海拔植被內(nèi)棲息的物種較多（表1）。所有物種中，科氏紅蟻Myrmica kozlovi棲息的生境類(lèi)型最多（7類(lèi)），其次是絲光蟻Formica fusca和櫻花帕拉蟻Paraparatrechina sakurae（5類(lèi)）；有6種螞蟻棲息于4類(lèi)生境；棲息于3類(lèi)生境的物種有6種；此外棲息于2類(lèi)生境的物種有26種，其余36種僅棲息于1類(lèi)生境（表1）。

2.2 垂直分布

采集到的77個(gè)物種中，櫻花帕拉蟻垂直分布范圍最寬，垂直高差達(dá)2 920 m，生態(tài)適應(yīng)幅度寬闊；絲光蟻次之，垂直分布高差2 050 m，生態(tài)適應(yīng)幅度亦寬闊；生態(tài)適應(yīng)幅度較寬的是科氏紅蟻，垂直分布高差1 994 m；吉氏酸臭蟻Tapinoma geei，黑毛蟻Lasius niger，凱西盤(pán)腹蟻Aphaenogaster caeciliae，亮腹黑褐蟻Crematogaster contemta，上海舉腹蟻Crematogaster zoceensis等5種螞蟻的垂直分布高差1 196～1 335 m，生態(tài)適應(yīng)幅度中等；此外，生態(tài)適應(yīng)幅度較窄的螞蟻有9種，其垂直分布高差為500～1 000 m；其余60種生態(tài)適應(yīng)幅度狹窄，垂直分布高差小于500 m，其中多達(dá)35種僅分布于1個(gè)海拔高度上（表1）。

表1 四川王朗然保護(hù)區(qū)及鄰近地區(qū)螞蟻物種的生境及垂直分布Table 1 Habitats and vertical distribution of ant species from Wanglang Nature Reserve and adjacent area of Sichuan

2.3 覓食場(chǎng)所

就覓食場(chǎng)所而言，地表覓食的螞蟻物種最豐富（67種），其次是土壤內(nèi)覓食（44種），植物上覓食的物種列第3位（27種），石下覓食列第4位（21種），朽木下覓食的物種最少（11種）（表2）。科氏紅蟻、黑毛蟻、絲光蟻、亮腹黑褐蟻能在5類(lèi)場(chǎng)所中覓食；在4類(lèi)場(chǎng)所中覓食的螞蟻有7種，在3類(lèi)場(chǎng)所中覓食的螞蟻有15種，在2類(lèi)場(chǎng)所中覓食的螞蟻有25種，有多達(dá)26種螞蟻只在1類(lèi)場(chǎng)所中覓食（表2）。

2.4 筑巢場(chǎng)所

對(duì)螞蟻筑巢場(chǎng)所的調(diào)查發(fā)現(xiàn)：土壤中筑巢的物種最多（29種），其次是石下筑巢（28種），再次是地表筑巢（24種），朽木內(nèi)筑巢列第4位（10種），朽木下筑巢列第5位（9種），地被內(nèi)筑巢的物種最少（4種）（表2）?？剖霞t蟻、寬結(jié)大頭蟻能在5類(lèi)場(chǎng)所中筑巢；有6種螞蟻能在4類(lèi)場(chǎng)所中筑巢；在3類(lèi)場(chǎng)所中筑巢的螞蟻有10種，在2類(lèi)場(chǎng)所中筑巢的螞蟻也有10種，有20種螞蟻僅在1類(lèi)場(chǎng)所中筑巢。此外，有29種螞蟻在本次調(diào)查中暫未發(fā)現(xiàn)其筑巢場(chǎng)所（表2）。

表1 （續(xù)）Table 1 Continued

表2 王朗自然保護(hù)區(qū)及鄰近地區(qū)螞蟻物種的覓食和筑巢場(chǎng)所Table 2 Foraging and nesting places of ants on the Wanglang Nature Reserve and adjacent area of Sichuan

3 討論與結(jié)論

9類(lèi)生境中，杜鵑灌叢、藏柏林、高山針葉林、云杉林、云杉-冷杉林屬于高海拔植被類(lèi)型，所處位置海拔高、溫度低，林內(nèi)植物種類(lèi)簡(jiǎn)單，可供螞蟻利用的食物資源較少，加之林內(nèi)濕度大、土壤含水率高，不利于螞蟻生存［24］，因此棲息的物種較少。針闊混交林、半常綠闊葉林、馬尾松林屬中低海拔植被類(lèi)型，所處位置海拔降低，溫度高，林內(nèi)植物種類(lèi)豐富，林分組成復(fù)雜，食物資源豐富，林內(nèi)棲息的螞蟻物種隨之增加。核桃林屬于植物種類(lèi)簡(jiǎn)單的人工林，其螞蟻種類(lèi)應(yīng)該較貧乏，但是由于林窗效應(yīng)，周邊的螞蟻種類(lèi)到此聚集，提高了該植被類(lèi)型的螞蟻豐富度。

表2 （續(xù)）Table 2 Continued

從垂直分布來(lái)看，在王朗自然保護(hù)區(qū)及鄰近地區(qū)垂直帶上，櫻花帕拉蟻的垂直分布高差達(dá)2 920 m，是生態(tài)適應(yīng)幅度最寬的物種；絲光蟻的垂直分布高差次之，達(dá)2 050 m；科氏紅蟻和櫻花帕拉蟻的分布上限達(dá)3 494 m。報(bào)道［18］稱(chēng)喜馬拉雅山珠峰段，垂直分布高差最大的是西藏盤(pán)腹蟻，達(dá)1 192 m，其分布上限高達(dá)4 980 m，說(shuō)明不同地區(qū)生態(tài)適應(yīng)幅度最大的物種并不相同。但是任何地區(qū)生態(tài)適應(yīng)幅度寬的物種都只是少數(shù)，而適應(yīng)幅度窄、相對(duì)脆弱的物種占大多數(shù)。若將王朗自然保護(hù)區(qū)及鄰近地區(qū)垂直帶按海拔高低劃分為＞2 500 m的高海拔區(qū)域，1 000～2 500 m的中海拔區(qū)域，≤1 000 m的低海拔區(qū)域，只有9個(gè)種的分布上限大于2 500 m，由此可見(jiàn)，中低海拔地區(qū)棲息著更多的螞蟻物種。在60個(gè)生態(tài)適應(yīng)幅度狹窄的物種中，僅分布于1個(gè)海拔高度的多達(dá)35種，說(shuō)明大部分螞蟻對(duì)環(huán)境要求嚴(yán)苛，生態(tài)適應(yīng)能力弱，這些物種很容易因受到人類(lèi)干擾而在局部地區(qū)陷入瀕危境地。

研究區(qū)螞蟻多數(shù)在地表和土壤內(nèi)覓食，在植物上、石下、朽木下覓食的較少。地表開(kāi)闊且食物資源豐富，也是連接土壤和植物的節(jié)點(diǎn)，因此種類(lèi)最多。FLOREN等［25］研究了歐洲中部地區(qū)的螞蟻發(fā)現(xiàn)，在熱帶約有50%的螞蟻能到樹(shù)冠上覓食，而在溫帶只有12%的物種能到達(dá)樹(shù)冠，可見(jiàn)在植物上覓食的螞蟻相對(duì)較少。在王朗自然保護(hù)區(qū)及鄰近地區(qū)，有27種螞蟻能到植物上覓食，占物種總數(shù)的35.1%，可見(jiàn)低于熱帶地區(qū)，但是明顯高于溫帶地區(qū)。說(shuō)明隨著緯度降低，到達(dá)樹(shù)冠上覓食的螞蟻物種比例遞增。

在藏東南高海拔地區(qū)，多數(shù)螞蟻物種首選在石下筑巢，因?yàn)槭^能將熱量傳遞到蟻巢內(nèi)部，而且石頭堅(jiān)固，可有效保護(hù)蟻巢［14，16-17］。而在海拔相對(duì)較低、氣候相對(duì)溫暖的王朗自然保護(hù)區(qū)及鄰近地區(qū)，螞蟻物種筑巢的首選場(chǎng)所不是石下，而是環(huán)境更為穩(wěn)定的土壤內(nèi)，原因是該地區(qū)相對(duì)溫暖，獲取太陽(yáng)熱量不是首要需求。由此可見(jiàn)，不同地方螞蟻物種對(duì)筑巢場(chǎng)所的選擇與氣候因素有關(guān)。

氣溫和植被類(lèi)型對(duì)螞蟻物種的分布和豐富度起主要作用，低海拔植被類(lèi)型食物資源豐富，棲息著更多的螞蟻物種，林窗效應(yīng)可以提高螞蟻物種的豐富度。針闊混交林棲息的螞蟻物種最多，在土壤內(nèi)筑巢和在地表覓食的物種最多。不同地方螞蟻物種對(duì)筑巢場(chǎng)所的選擇與氣候因素有關(guān)。隨著緯度降低，到達(dá)樹(shù)冠上覓食的螞蟻物種比例遞增。因?yàn)閷?duì)環(huán)境要求嚴(yán)苛，大部分螞蟻物種分布范圍較窄，生態(tài)適應(yīng)能力弱，這些物種很容易因受到人類(lèi)干擾而在局部地區(qū)陷入瀕危境地。王朗自然保護(hù)區(qū)及鄰近地區(qū)棲息著豐富的螞蟻狹域物種，在生物多樣性保護(hù)中具有重要價(jià)值。