張連梅，張如華

（1.臨沂大學(xué)圖書館，山東臨沂276005；2.臨沂大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，山東臨沂276005）

檉柳為耐鹽堿的水濕灌木或小喬木，起源于第三紀(jì)，是沿海防護(hù)林營造的先鋒樹種[1]。檉柳在沿海灘涂和河岸能夠形成大規(guī)模純林，天然更新主要通過實(shí)生苗（即通過種子萌發(fā)成幼苗）完成，而沿海生態(tài)防護(hù)林營建則主要通過扦插苗[2]。

檉柳能夠在鹽度極高的沿海灘涂形成大規(guī)模純林，表明檉柳種子能耐受較高的鹽度而萌發(fā)建群，但不同鹽度對檉柳種子萌發(fā)的具體影響研究相對較少[3]。已有研究表明，鹽度是影響植物種子萌發(fā)的重要環(huán)境因子。鹽離子濃度過高主要引起種子周圍的水勢逐漸降低，使種子生理吸水困難，葉綠體受到損害，膜系統(tǒng)遭到破壞，從而影響種子萌發(fā)[4-5]。檉柳種子細(xì)小，1 g種子有6 300多粒，在海水浸泡15 d仍能保持萌芽成苗能力[6]，檉柳在渤海灣和杭州灣的沿海灘涂形成大規(guī)模天然林，但對種子萌發(fā)具體的鹽度耐受范圍研究較缺乏[7]。

本試驗(yàn)研究不同鹽度對檉柳種子萌發(fā)的影響，可以部分解釋檉柳種群的天然擴(kuò)散范圍和特征，并為營林的實(shí)生苗生產(chǎn)提供理論依據(jù)，具有重大的理論價(jià)值和實(shí)用價(jià)值。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)用檉柳種子于2018年9月13日采自臨沂園博濱州園內(nèi)人工檉柳林。采取植株中部向陽枝條種子，放入自封袋帶回臨沂大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)室，剔除干癟的種子，選取顆粒飽滿種子進(jìn)行耐鹽試驗(yàn)。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)設(shè)置8個(gè)NaCl梯度：0（超純水），0.25%，0.50%，0.75%，1.00%，1.25%，1.50%，1.75%，每個(gè)梯度處理3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)30粒種子。供試種子經(jīng)0.3%K2MnO4溶液浸泡消毒30 min后，蒸餾水洗凈；將消毒處理后的種子放入鋪有2層濾紙的培養(yǎng)皿內(nèi)，濾紙用各處理濃度鹽水浸潤，放入光照培養(yǎng)箱內(nèi)，25℃培養(yǎng)，光照條件模擬晝夜交替（光照強(qiáng)度為63.0 μmoL/（m2·s），光/暗為10 h/14 h）。每隔4 h，根據(jù)培養(yǎng)皿內(nèi)濾紙濕潤情況，向培養(yǎng)皿內(nèi)補(bǔ)充相應(yīng)濃度鹽水。

1.3 發(fā)芽率測定

每隔4 h觀察處理種子是否萌發(fā)，統(tǒng)計(jì)萌發(fā)種子數(shù)，直至連續(xù)2次沒有觀察到種子萌芽為止。

1.4 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)處理采用SAS 9.4軟件單因素分析（one way ANVOA）進(jìn)行方差分析，采用Fish-LSD test進(jìn)行鹽濃度處理間的多重比較，檢驗(yàn)不同濃度處理下檉柳種子發(fā)芽是否存在顯著差異。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同鹽度對檉柳種子萌芽率的影響

鹽度處理對檉柳種子萌發(fā)的影響明顯，不同鹽度梯度處理間的種子萌發(fā)率存在極顯著差異（P＜0.01）（表1）。由圖1可知，對照下的萌芽率最高（92.22%），與之相近的為0.25%鹽濃度下檉柳種子（86.67%），隨著鹽濃度的遞增，檉柳種子萌芽率依次降低，1.50%鹽濃度下種子萌發(fā)率僅為4.44%，在1.75%鹽濃度下檉柳種子萌芽率為0。Fish-LSDtest多重比較結(jié)果表明，檉柳種子萌芽率在不同鹽度處理間存在顯著水平或極顯著水平的差異（表2）。對照除和0.25%鹽度處理間不存在顯著差異外，和0.50%鹽度處理存在顯著差異，和其他5個(gè)鹽度稍高處理間存在極顯著差異。0.25%鹽度處理和1.00%，1.25%，1.50%，1.75%等4個(gè)鹽度處理存在極顯著差異，和0.75%處理存在顯著差異。0.50%鹽度處理和1.25%，1.50%，1.75%等3個(gè)鹽度處理間存在極顯著差異，和1.00%處理間存在顯著差異。0.75%處理和1.25%，1.50%，1.75%等3個(gè)鹽度處理間存在極顯著差異。1.00%處理和1.50%，1.75%等2個(gè)鹽度處理存在極顯著差異，和1.25%處理存在顯著差異。1.25%鹽度處理和1.50%，1.75%等2個(gè)鹽度處理間存在極顯著差異。1.50%，1.75%處理間不存在顯著差異。

表1 不同鹽度下檉柳種子萌芽率方差分析

表2 不同鹽度下檉柳種子萌芽率多重比較

2.2 不同鹽度處理種子隨時(shí)間萌發(fā)情況

從圖2可以看出，低鹽度處理種子隨時(shí)間萌發(fā)的情況大體一致（在16～20 h，即第5時(shí)段達(dá)到萌發(fā)高峰），但高鹽度處理種子（如1.25%鹽濃度）有一定的滯后現(xiàn)象，在第6時(shí)段達(dá)到萌發(fā)高峰。除1.50%鹽濃度僅有4粒種子在第4時(shí)段萌發(fā)和1.75%鹽濃度沒有種子萌發(fā)外，其余處理及對照均在第3或第4時(shí)段開始萌發(fā)，第4或第5時(shí)段達(dá)到萌發(fā)高峰。對照（純水）及低鹽度處理（0.25%，0.50%）在第3時(shí)段（8～12 h）開始萌發(fā)，其他高鹽度處理在第4時(shí)段（12～16 h）萌發(fā)；大多數(shù)處理種子在第5時(shí)段（16～20 h）間達(dá)到萌發(fā)高峰階段，但1.25%鹽濃度的種子則在第6時(shí)段（20～24 h）達(dá)到萌發(fā)高峰，0.75%鹽濃度處理在第5時(shí)段達(dá)到萌芽高峰，第5時(shí)段和第4時(shí)段萌發(fā)種子數(shù)相當(dāng)（萌芽率分別為15.67%和14.34%）。1.50%鹽濃度在第4時(shí)段（12～16 h）有4.44%的種子萌芽率，此后各時(shí)段萌芽率一直為0（即沒有種子萌發(fā)）。

3 結(jié)論與討論

鹽度對檉柳種子萌發(fā)呈現(xiàn)一定的抑制效應(yīng)。盡管檉柳能在較高鹽濃度（如在1.50%鹽度下仍有4.44%的種子萌發(fā)）條件下萌發(fā)，但隨著鹽度的增加，檉柳種子萌芽率降低，說明鹽度對檉柳種子萌發(fā)有抑制作用。在包括對照（超純水）在內(nèi)的8個(gè)鹽度處理中，純水條件下的檉柳種子萌芽率是最高的，表明盡管檉柳是耐鹽植物，就種子萌芽來說，檉柳種子并非天然地“喜好”鹽度環(huán)境，能在高鹽度生境下萌發(fā)可能是這種耐鹽植物長期適應(yīng)性進(jìn)化的結(jié)果。許多耐鹽植物雖能在含鹽量高的水濕環(huán)境條件下萌發(fā)，但往往低于對照（純水）的萌芽率，這在耐鹽植物海漆、油葵中也得到了證實(shí)[8-9]；但也有耐鹽植物在純水中萌芽率低而在一定鹽度處理中萌芽率高的，如紅樹植物紅欖李[10]，這表明鹽度對植物種子萌發(fā)的影響可能存在多方面的機(jī)制。

鹽度處理往往延遲種子萌發(fā)時(shí)間[11-12]，這在本研究中得到了驗(yàn)證。低鹽度處理和對照的檉柳種子在第3個(gè)時(shí)段（8～12 h）即開始萌發(fā)，高鹽度處理種子則在第4時(shí)段（12～16 h）才開始萌芽。各處理及對照的檉柳種子達(dá)到萌芽高峰時(shí)間也有所不同，低鹽度處理一般在第5時(shí)段達(dá)到種子萌發(fā)高峰，而高鹽度處理種子則推遲至第6個(gè)時(shí)段（20～24 h）達(dá)到萌芽高峰。