王麗花 ,杜 偉 ,吳學(xué)尉 ,楊秀梅 ,蘇 艷 ,許 鳳 ,瞿素萍
(1.云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院花卉研究所,云南省花卉育種重點實驗室,國家觀賞園藝工程技術(shù)研究中心,云南昆明650205;2.云南大學(xué)農(nóng)學(xué)院,云南昆明650091;3.上海易亞源境景觀設(shè)計有限公司,上海200110)
薄雪萬年草(Sedum hispanicum)別名磯小松,景天科(Crassulaceae)景天屬多年生草本植物,原產(chǎn)西班牙,廣泛分布于南歐至中亞地區(qū),植株生長密集,覆蓋性好,生長迅速,是一種清秀典雅的小型多肉植物,其細小的藍綠色棒狀葉片環(huán)繞生長于莖端,莖匍匐生長接觸地面易著生不定根,整片生長郁郁蔥蔥猶如藍色地毯,綠化效果極為秀美。由于其具有耐干旱、可適應(yīng)氣候范圍廣等特點,成為盆栽觀賞、垂直綠化、屋頂綠化等應(yīng)用領(lǐng)域的上佳選材,尤其在光照充足環(huán)境下薄雪萬年草株型緊湊,葉片飽滿,藍色耀眼,而在秋冬季節(jié),葉片、莖干會變成果凍粉紅色,極具觀賞價值[1-3]。然而薄雪萬年草的生長受光照影響較大,光照不足時很快表現(xiàn)為株型不緊湊,葉子松散,葉色暗淡,莖間拉長出現(xiàn)徒長等[4-5],嚴重影響其觀賞價值和造景商品價值,而且薄雪萬年草生長的最佳光照強度研究至今尚未有報道。
本試驗設(shè)置6個梯度的光照強度,探討適合薄雪萬年草生長的最佳栽培光照條件,為今后其在室內(nèi)外立體綠化模塊和海綿城市建設(shè)中的應(yīng)用維護提供參考。
試驗材料薄雪萬年草購自昆明市斗南花卉市場。
1/100電子天平,智能人工氣候箱,LI-6400/XT光合儀等。
1.2.1 試驗材料的處理 于2017年5月1日將無菌泥炭∶土∶蛭石按2∶1∶1(體積比)均勻混合的無土栽培基質(zhì)裝于16 cm×7 cm黑色塑料花盆內(nèi),澆透水晾5 d。然后將生長狀況相近的薄雪萬年草樣本枝條選取6支為一叢,并保證每叢垂直投影面積不超過±2 cm2,種植于花盆中。
1.2.2 試驗設(shè)計 光照強度分別設(shè)置2 000,4 000,6 000,8 000,10 000,12 000 lx等 6 個處理。每個處理3個重復(fù),共18盆放置于智能人工氣候箱,每天光照14 h,光培養(yǎng)期溫度為(23±2)℃,暗培養(yǎng)期環(huán)境溫度,處理30 d,然后移到溫室大棚繼續(xù)栽培?;|(zhì)含水量始終保持在30%~40%,其余按常規(guī)栽培進行管理。分別測定丙二醛(MDA)、總?cè)~綠素含量、PSⅡ最大光能轉(zhuǎn)換效率、覆蓋增長率、新枝長度與老枝長度比和分蘗情況。
1.3.1 丙二醛含量測定 處理30 d后,取每叢中健康新枝,用蒸餾水洗凈,去雜質(zhì),吸水紙吸干表面殘留水分后,取鮮質(zhì)量1 g,采用硫代巴比妥酸法[6]檢測并計算丙二醛含量。
1.3.2 總?cè)~綠素含量測定 栽培30~45 d后,試驗材料處于旺盛生長時期,于2017年6月20日和7月5日進行總?cè)~綠素含量的測定,于同一天每處理每盆隨機采集新生莖段葉片,稱取0.2 g新鮮枝葉,剪碎之后放入5 mL丙酮和5 mL乙醇混合溶液中,避光浸提24 h后,采用上海元析儀器有限公司UV-8000紫外可見分光光度計測量,分別測定波長645,663,470 nm處光密度值,按照ARNON公式計算總?cè)~綠素含量[7]。每個樣品重復(fù)測定3次。
1.3.3 PSⅡ最大光能轉(zhuǎn)換效率測定 隨機選取每組中的3處新枝,分別于5月20日、6月5日、6月20日、7月5日、7月20日、8月5日、8月20日進行測定,以獲取樣本的PSⅡ最大光能轉(zhuǎn)換效率。樣品于測定前一天帶回實驗室,采用美國LI-COR公司光合儀LI-6400/XT進行測量,測量前采用錫箔紙完全包裹植株,進行暗處理,持續(xù)時間24 h。測定時間為翌日7:00之前,此時樣本已經(jīng)全暗適應(yīng)。在每個栽培袋中選取3個生長狀態(tài)相似的新枝,待儀器穩(wěn)定每個新枝測定5個數(shù)據(jù)點,并以3處新枝的平均數(shù)值作為該樣本的測量結(jié)果,所有6個樣本,在一個時間段內(nèi)完成測量,且不超過當日7:00。樣本處理重復(fù)3次。
1.3.4 植株生長覆蓋面積增長率測定 栽培60 d后于同一天統(tǒng)一測定植株垂直投影面積,使用拍照投影法,在AutoCad 2010中錄入平面投影面積,描邊之后計算面積差值,試驗記錄垂直投影增加或減少量[8]。
1.3.5 植株分蘗芽數(shù)量測定 栽培60 d后于同一天統(tǒng)一測定,通過對新生分蘗芽顏色標記,記錄每叢樣本分蘗情況。
1.3.6 新老枝長度比 每處理待測樣本隨機選擇5個枝條,并分別標記其頂端葉片,經(jīng)過試驗處理30 d之后對標記過的枝條新萌發(fā)部分長度采用游標卡尺進行測量,除去非生長因素的機械損害,計算每個處理組的平均值。
采用SAS9.0分析統(tǒng)計數(shù)據(jù),Duncan's multiplerange tests檢測試驗結(jié)果間的差異性,P≤0.05表示差異顯著,P<0.01表示差異極顯著。
表1 不同光照條件對薄雪萬年草MDA含量的影響
丙二醛(MDA)是膜脂過氧化產(chǎn)物之一,MDA含量的高低可代表細胞膜損傷程度的大小,通常利用它作為膜脂過氧化程度的指標,表示細胞膜的過氧化程度和植物對逆境條件反應(yīng)的強弱。從表1可以看出,在不同光照強度的影響下,MDA含量在光照強度為2 000 lx時達到最高,其次是光照強度為4 000,12 000 lx,2 000 lx光照強度下植物 MDA含量與4 000,12 000 lx光照強度下植物MDA含量差異達到了顯著水平。說明在光照強度≤4 000 lx及≥12 000 lx條件下,由于植物體內(nèi)膜脂過氧化作用增強,植物生長受到脅迫,導(dǎo)致植株體內(nèi)MDA含量顯著升高,光照強度對薄雪萬年草表現(xiàn)出顯著的逆境差異。試驗中觀察到低光照強度下植物材料表現(xiàn)為徒長、葉片發(fā)黃等現(xiàn)象,高光照強度下植物生長遲緩(圖1)。6 000~10 000 lx光照強度下MDA變化差異不顯著,且薄雪萬年草發(fā)枝正常,說明該光照強度范圍較適合薄雪萬年草生長。
葉綠素是植物進行光合作用的主要器官,分布在基粒的類囊體薄膜上,在植物的光合作用中具有非常重要的作用,其含量的高低是植物進行光合作用強弱的重要指標[9-10]。而植物葉片PSⅡ最大光能轉(zhuǎn)換效率是表明光化學(xué)反應(yīng)狀況的重要參數(shù),在正常生存環(huán)境中變化幅度不大,但當植物在逆境或者受到脅迫時會顯著下降,因此,可作為研究各種環(huán)境脅迫對光合作用系統(tǒng)影響的重要指標[11]。由表2可知,2 000,12 000 lx光照強度下總?cè)~綠素含量較低,這2個光照強度條件下薄雪萬年草總?cè)~綠素含量與光照強度為6 000 lx的材料相比,總?cè)~綠素含量差異顯著。6 000,8 000,10 000 lx光照強度的PSⅡ最大光能轉(zhuǎn)換效率分別為 0.79,0.77,0.80,無顯著差異,且高于其他3組光照強度,進一步說明薄雪萬年草最適宜的光照強度是6 000 lx。光照強度為12 000 lx時,總?cè)~綠素含量低,光能轉(zhuǎn)換效率也不高。對比不同光照條件下總?cè)~綠素含量和PSII最大光能轉(zhuǎn)換效率的測量數(shù)據(jù)可看出,植物總?cè)~綠素含量和PSⅡ最大光能轉(zhuǎn)換效率呈正相關(guān)關(guān)系,6 000~10 000 lx光照強度適宜薄雪萬年草的生長,尤其是6 000 lx條件下,總?cè)~綠素含量和PSⅡ最大光能轉(zhuǎn)換效率均較高。
表2 不同光照條件對薄雪萬年草的總?cè)~綠素含量和光能轉(zhuǎn)換效率的影響
從表3可以看出,光照強度為4 000 lx條件下,薄雪萬年草生長覆蓋面積增長率最大,達225.49%,與其他5組光照強度相比存在顯著性差異;光照強度為6 000,8 000,10 000 lx時,薄雪萬年草生長覆蓋面積間無顯著差異,分別為204.73%,192.24%和195.77%,但與2 000,12 000 lx光照強度的覆蓋面積(166.87%和135.20%)相比存在顯著差異。分蘗數(shù)量方面,在光照強度為2 000 lx條件下,分蘗數(shù)量極低,僅為1.67支,且與其他5組光照強度相比,分蘗數(shù)量存在顯著差異,說明2 000 lx的弱光照條件下,極不利于薄雪萬年草分蘗萌枝。在新發(fā)枝條與老枝的長度比方面,2 000,4 000 lx的光照強度下,薄雪萬年草新老枝長度比均較大,分別為3.18和2.57,且與其他光照強度下的材料相比存在顯著差異,說明低光照條件下薄雪萬年草新枝都有不同程度的徒長,光照強度低于4 000 lx時,光照越弱徒長越明顯。因此,保證薄雪萬年草良好生長的光照強度應(yīng)在6 000~10 000 lx,尤其6 000 lx條件下可獲得較佳的覆蓋面積增長率和分蘗數(shù)量,且具有較強的生長勢。
表3 不同光照條件對薄雪萬年草生長特征的影響
薄雪萬年草在室內(nèi)外環(huán)境均適合栽培[12-13]。本試驗結(jié)果表明,室內(nèi)栽培時光照強度應(yīng)盡量避免低于6 000 lx,適宜的光照條件有利于薄雪萬年草植株形態(tài)發(fā)育和葉片顏色變化,不同光照強度下的PSⅡ最大光能轉(zhuǎn)換效率變化也進一步說明,在適宜光強作用下,葉綠素及光合色素在光合作用中的作用加強[14],而弱光或強光條件下總?cè)~綠素含量減少,PSⅡ值隨即下降,總光合色素含量減少,植物體光合能力弱[15-17]。
從決定觀賞價值的覆蓋面積看,低光照條件下(4 000 lx)出現(xiàn)覆蓋面積增大的現(xiàn)象主要是因為光照強度弱,部分植株出現(xiàn)了徒長[18-19],新生莖段伸長較多,分蘗量減少,葉片顏色變?yōu)樯罹G并伸長,造成了覆蓋面積的增大。強光環(huán)境下(12 000 lx)部分覆蓋面積降低是因為在新發(fā)枝生長的同時,老葉枯黃,影響了覆蓋面積[20],新生葉片長度短小,但葉尖和莖段呈現(xiàn)出美麗的粉色,增加了觀賞效果[21]。因此,當室內(nèi)光照強度不夠時,要考慮安裝加光設(shè)備補充光照,而當室外光照強度較強時則應(yīng)考慮適當遮光,以確保生長區(qū)域光照強度在6 000~10 000 lx,才有利于薄雪萬年草利用于立體種植或垂直綠化等植株的正常生長。本試驗的6個光照條件均出現(xiàn)了開花的現(xiàn)象,說明各種試驗因素對薄雪萬年草的開花無明顯關(guān)聯(lián)。薄雪萬年草生長過程中,基質(zhì)含水量、生長溫度和肥力情況也會影響植株生長,有待于進一步試驗。