隋修磊，張玉茹

( 河南師范大學(xué) 水產(chǎn)學(xué)院，河南 新鄉(xiāng) 453007 )

脂肪酸結(jié)合蛋白(FABPs)是一類(lèi)來(lái)自共同祖先基因的小分子蛋白質(zhì)，相對(duì)分子質(zhì)量為14～16 ku，廣泛存在于動(dòng)物腸道、心臟、腦、脂肪和肌肉等多種組織的細(xì)胞內(nèi)，占細(xì)胞內(nèi)可溶性蛋白總量的1%～8%[1]。研究表明，機(jī)體內(nèi)脂肪酸跨膜運(yùn)輸是被動(dòng)擴(kuò)散或由膜蛋白介導(dǎo)的過(guò)程，脂肪酸結(jié)合蛋白主要結(jié)合細(xì)胞內(nèi)游離的脂肪酸(FA)和其他疏水性配體，并將其輸送到過(guò)氧化物酶體、線粒體和細(xì)胞核等細(xì)胞器，進(jìn)而調(diào)控脂肪酸氧化和甘油三酯及磷脂合成等脂代謝過(guò)程[2](圖1)。脂肪酸結(jié)合蛋白家族成員的命名是根據(jù)其首次分離或鑒定出的組織來(lái)命名的，例如腸型脂肪酸結(jié)合蛋白(I-FABP)、肝型脂肪酸結(jié)合蛋白(L-FABP)等。然而，很多組織中往往有多種脂肪酸結(jié)合蛋白基因(fabps基因)同時(shí)表達(dá)，研究者又對(duì)不同的脂肪酸結(jié)合蛋白基因按阿拉伯?dāng)?shù)字命名[3]，如fabp1基因(肝型)、fabp2基因(腸型)、fabp3基因(心臟型)等。自1972年Ockner等[4]從大鼠的小腸中分離出腸型脂肪酸結(jié)合蛋白以來(lái)，研究者已經(jīng)在脊椎動(dòng)物基因組中鑒定出了12種不同的脂肪酸結(jié)合蛋白[5]。不同類(lèi)型的脂肪酸結(jié)合蛋白均由125～135個(gè)氨基酸組成，其氨基酸序列相似性由20%至70%不等[6]。雖然不同脂肪酸結(jié)合蛋白序列多變，但脂肪酸結(jié)合蛋白基因和蛋白結(jié)構(gòu)相對(duì)保守，大多基因由4個(gè)外顯子和3個(gè)內(nèi)含子組成[7-8]，其上游區(qū)域存在大量的調(diào)控元件，同時(shí)保守存在一個(gè)TATA盒[9-10](圖2)。結(jié)構(gòu)生物信息學(xué)研究表明，多數(shù)脂肪酸結(jié)合蛋白由10個(gè)反向平行的β片層(βA-βJ)和2個(gè)α-螺旋結(jié)構(gòu)組成，其中β片層折疊成“桶”狀結(jié)構(gòu)，通過(guò)范德華力和疏水相互作用等結(jié)合不同的疏水性配體[11]；氮端的α螺旋(α-Ⅰ和α-Ⅱ)形成“帽子”樣結(jié)構(gòu)控制著疏水性配體的出入[12]。研究還發(fā)現(xiàn)，脂肪酸結(jié)合蛋白和生物體的許多生命過(guò)程相關(guān)，它們?cè)谏矬w的能量貯存、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、生物膜的合成、過(guò)氧化物酶體的氧化、酶活力的調(diào)節(jié)、機(jī)體免疫反應(yīng)以及細(xì)胞的增殖和分化等過(guò)程中發(fā)揮著重要的生物學(xué)功能[13-15]。

與哺乳動(dòng)物不同，淡水硬骨魚(yú)類(lèi)具有Δ12及Δ15等脂肪酸去飽和酶，可以把亞油酸和亞麻酸轉(zhuǎn)化為二十碳五烯酸和二十二碳六烯酸等多聚不飽和脂肪酸儲(chǔ)存在肌肉等組織中[16-17]。因此，魚(yú)類(lèi)是人體多不飽和脂肪酸的重要來(lái)源，魚(yú)體中脂肪酸結(jié)合蛋白能轉(zhuǎn)運(yùn)脂肪酸參與脂代謝反應(yīng)，是重要的脂肪性狀相關(guān)基因，對(duì)魚(yú)類(lèi)脂肪的沉積具有重要調(diào)控作用，魚(yú)體中脂肪含量的高低是影響?hù)~(yú)肉品質(zhì)的重要因素。因此對(duì)脂肪酸結(jié)合蛋白及其基因進(jìn)行深入、全面、系統(tǒng)研究，對(duì)于水產(chǎn)養(yǎng)殖具有重要意義。目前，研究者在哺乳動(dòng)物脂肪酸結(jié)合蛋白的種類(lèi)、分布、結(jié)構(gòu)、功能和基因表達(dá)等方面取得了突破性的研究進(jìn)展；家畜和家禽類(lèi)中脂肪酸結(jié)合蛋白的研究主要集中在生產(chǎn)性狀的改良、畜禽產(chǎn)品品質(zhì)的提升和品種及品系的選育等方面；但是，魚(yú)類(lèi)中脂肪酸結(jié)合蛋白的研究目前主要集中在基因的克隆、組織表達(dá)和表達(dá)模式等方面，其基因結(jié)構(gòu)、種類(lèi)和基因及蛋白的功能等方面有待進(jìn)一步深入研究。因此，筆者對(duì)魚(yú)類(lèi)脂肪酸結(jié)合蛋白的種類(lèi)、基因表達(dá)以及染色體定位等研究進(jìn)行了綜述，以期為魚(yú)類(lèi)中脂肪酸結(jié)合蛋白超家族基因及蛋白的演化和功能分析以及魚(yú)類(lèi)營(yíng)養(yǎng)調(diào)控提供理論依據(jù)。

圖1 脂肪酸結(jié)合蛋白結(jié)合和轉(zhuǎn)運(yùn)脂肪酸示意[18-19]

圖2 fabp2基因結(jié)構(gòu)示意[8,20]22aa、58aa、36aa和16aa表示外顯子所編碼的氨基酸的個(gè)數(shù)；橫線上的數(shù)字表示內(nèi)含子的長(zhǎng)度，單位bp.

1 魚(yú)類(lèi)中脂肪酸結(jié)合蛋白的類(lèi)型

上述魚(yú)類(lèi)中主要包含fabp1、2、3、6、7、10、11七種類(lèi)型基因，其中大西洋鮭中沒(méi)有fabp1和fabp11基因，可能是由于其基因組信息不完善導(dǎo)致暫未發(fā)現(xiàn)，或在進(jìn)化過(guò)程中丟失。在斑馬魚(yú)、虹鱒和大西洋鮭等中存在多種旁系同源基因，而雀鱔中的脂肪酸結(jié)合蛋白基因都以獨(dú)立體基因存在，沒(méi)有同源基因，可能是由于不同魚(yú)類(lèi)進(jìn)化模式不同導(dǎo)致的[38]。魚(yú)類(lèi)進(jìn)化分析結(jié)果表明，作為一類(lèi)原始的淡水魚(yú)類(lèi)，雀鱔沒(méi)有經(jīng)歷硬骨魚(yú)類(lèi)特有的全基因組倍增事件[45-46]，被稱(chēng)為魚(yú)類(lèi)進(jìn)化研究的“活化石”。

表1 代表魚(yú)類(lèi)中脂肪酸結(jié)合蛋白基因

Venkatachalam等[38]在研究雀鱔脂肪酸結(jié)合蛋白基因結(jié)構(gòu)、染色體定位和基因演化時(shí)發(fā)現(xiàn)，其脂肪酸結(jié)合蛋白基因沒(méi)有經(jīng)歷硬骨魚(yú)類(lèi)特有的全基因組倍增事件，因此可以作為脊椎動(dòng)物中脂肪酸結(jié)合蛋白基因演化分析時(shí)的外群。

國(guó)內(nèi)外研究報(bào)道論述了幾種常用試驗(yàn)魚(yú)類(lèi)基因中的脂肪酸結(jié)合蛋白基因類(lèi)型，明晰了魚(yú)類(lèi)中都存在哪些脂肪酸結(jié)合蛋白基因。作為一類(lèi)重要的脂肪酸結(jié)合和轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，脂肪酸結(jié)合蛋白基因的種類(lèi)和魚(yú)類(lèi)脂肪酸的轉(zhuǎn)運(yùn)、儲(chǔ)存和代謝等活動(dòng)息息相關(guān)[35,47-49]。研究表明，脂肪酸結(jié)合蛋白由于亞型結(jié)構(gòu)上的微小區(qū)別，其結(jié)合長(zhǎng)鏈脂肪酸時(shí)在配體的選擇、親和力的大小和結(jié)合機(jī)制上都不同。一般來(lái)說(shuō)，除不飽和脂肪酸，配體的疏水性越強(qiáng)，親和力越大[50]。靶細(xì)胞本身的特性可能決定了不同組織主要脂肪酸結(jié)合蛋白亞型的親和力甚至選擇性。例如，腦型脂肪酸結(jié)合蛋白對(duì)長(zhǎng)鏈脂肪酸如二十二碳六烯酸有很高的選擇性[51]。因此，該部分結(jié)果可為魚(yú)類(lèi)不同食物飼喂下脂肪酸的攝取、動(dòng)員、代謝和存儲(chǔ)等問(wèn)題提供新的研究視角，從而為漁業(yè)生產(chǎn)中植物油替代魚(yú)油等新型飼料的研發(fā)提供理論基礎(chǔ)。

2 魚(yú)類(lèi)脂肪酸結(jié)合蛋白基因的組織表達(dá)

由表2可知，魚(yú)類(lèi)中fabp1和fabp10a基因主要在肝臟中表達(dá)，這表明現(xiàn)存硬骨魚(yú)類(lèi)中fabp10基因可能保留了祖先f(wàn)abp1基因的功能，而fabp10b基因在肝臟中的表達(dá)量非常低或完全檢測(cè)不到，這可能是硬骨魚(yú)類(lèi)fabp10a和fabp10b基因的空間轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)分裂造成的[37]；哺乳動(dòng)物和魚(yú)類(lèi)中fabp2基因的表達(dá)情況相似，都主要在腸道中表達(dá)；fabp3基因主要在魚(yú)類(lèi)的肝胰臟和肌肉中表達(dá)；魚(yú)類(lèi)的fabp6基因主要在腸道中表達(dá)，而有些魚(yú)類(lèi)中的fabp6b基因在其他組織中表達(dá)量較高，這可能是進(jìn)化過(guò)程中發(fā)生了亞功能化造成的[32,41]；不同魚(yú)類(lèi)的fabp7基因及其同源基因在不同組織中的表達(dá)優(yōu)勢(shì)各異；fabp11基因主要在魚(yú)類(lèi)的眼中表達(dá)，個(gè)別在腎臟中表達(dá)量較高。

表2 幾種代表魚(yú)類(lèi)脂肪酸結(jié)合蛋白基因的組織表達(dá)情況

注：“+”表示在該組織中表達(dá)；“-”表示在該組織中不表達(dá)；“NA”表示沒(méi)有在該組織中檢測(cè)表達(dá)情況.

2.1 肝臟型脂肪酸結(jié)合蛋白

肝臟型脂肪酸結(jié)合蛋白(L-FABP或FABP1)主要存在于哺乳動(dòng)物的肝臟和腸道中[52-54]。不同魚(yú)類(lèi)中fabp1基因的組織表達(dá)各異。斑馬魚(yú)和河鲀中的fabp1基因主要在腸中富集[27,36,55]，并廣泛存在于心臟、鰓、卵巢和睪丸等組織，除斑馬魚(yú)肝臟中有fabp1b.1基因少量表達(dá)外，其他類(lèi)型的fabp1基因均未在斑馬魚(yú)和河鲀中檢測(cè)到[27,36,55]。與之相對(duì)，草魚(yú)(Ctenopharyngodonidellus)[56]和虹鱒[34]中的fabp1基因主要在肝臟中表達(dá)，在脾臟、腸、腎、心臟等組織中也有少量表達(dá)。此外，雀鱔中fabp1基因在心臟中表達(dá)量最高，在其他組織中也有表達(dá)[38]。

除了上述的肝臟型脂肪酸結(jié)合蛋白外，研究者在斑馬魚(yú)[22]、鯊魚(yú)(Halaetunusbivius)[57]、肺魚(yú)(Lepidosirenparadoxus)[58]、薩波雷氏鲇(Rhamdiasapo)[59]和鯉魚(yú)(Cyprinuscarpio)[60]等肝臟中發(fā)現(xiàn)了肝臟基本型脂肪酸結(jié)合蛋白(Lb-FABP)。肝臟型脂肪酸結(jié)合蛋白和肝臟基本型脂肪酸結(jié)合蛋白是由同一祖先基因復(fù)制而來(lái)的旁系同源蛋白[61]。鯉魚(yú)Lb-fabp基因在肝臟、胰臟和腸道中表達(dá)量較高，在腦、肌肉、心臟、卵巢和脾臟等組織中也有少量表達(dá)，但腸道和前腸中卻未檢測(cè)到該基因的表達(dá)[60]。在斑馬魚(yú)中，通過(guò)原位雜交和放射自顯影的方法只在成體的肝臟中檢測(cè)到Lb-fabp基因的表達(dá)[22]。而在薩波雷氏鲇中，免疫組化分析結(jié)果顯示只在肝臟中檢測(cè)到肝臟基本型脂肪酸結(jié)合蛋白[59]。

2.2 腸型脂肪酸結(jié)合蛋白

2.3 肌肉和心臟型脂肪酸結(jié)合蛋白

肌肉和心臟型脂肪酸結(jié)合蛋白(H-FABP或FABP3)在畜禽類(lèi)中研究比較廣泛，多集中在基因的多態(tài)性和肌內(nèi)脂肪含量等方面的研究[71-73]，而有關(guān)魚(yú)類(lèi)fabp3基因及其表達(dá)的研究報(bào)道尚少。目前已在斑馬魚(yú)[24]、齊口裂腹魚(yú)(Schizothoraxprenanti)[74]、4種南極硬骨魚(yú)類(lèi)[75]、鯉魚(yú)[74]、雀鱔[38]、鯊魚(yú)[76]、興凱湖翹嘴鲌(Culteralburnus)[77]、虹鱒[34]、建鯉[78]、瓦氏黃顙魚(yú)(Pelteobagrusvachelli)[79]和河鲀[36]等魚(yú)類(lèi)中克隆得到了fabp3基因。利用原位雜交方法只在斑馬魚(yú)卵巢和肝臟組織中檢測(cè)到fabp3基因表達(dá)，利用RT-PCR可檢測(cè)到其他組織，如腦、心臟、腸、肌肉、皮膚和精巢等中fabp3基因的表達(dá)[24,28]。齊口裂腹魚(yú)、鯉魚(yú)、雀鱔、興凱湖翹嘴鲌和河鲀的肝(胰)臟中fabp3基因表達(dá)量最高[36,38,74,77]。鰻鱺科、鯊魚(yú)、拉氏南美南極魚(yú)(Patagonotothenramsayi)和底鳉(Fundulusheteroclitus)的fabp3基因也主要在肝臟中表達(dá)[75,76,80-81]。而虹鱒的fabp3基因在肝臟、腸、幽門(mén)、胃、腦、肌肉和心臟等所有檢測(cè)的組織中表達(dá)，其在肌肉中的表達(dá)量最高，在肝臟中的表達(dá)量相對(duì)較低[34]。

2.4 回腸型脂肪酸結(jié)合蛋白

2.5 腦型脂肪酸結(jié)合蛋白

2.6 肝臟基礎(chǔ)型脂肪酸結(jié)合蛋白

2.7 腎臟型脂肪酸結(jié)合蛋白

腎臟型脂肪酸結(jié)合蛋白(K-FABP或FABP11)是魚(yú)類(lèi)特有的脂肪酸結(jié)合蛋白。大多魚(yú)類(lèi)中存在fabp11a和fabp11b兩個(gè)旁系同源基因。與斑馬魚(yú)和青鳉中fabp11a和fabp11b基因的表達(dá)情況相似，河鲀的fabp11基因在眼中的表達(dá)最高[36]，并且斑馬魚(yú)fabp11b基因轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物僅在眼中檢測(cè)到[87]；虹鱒中fabp11a基因在眼中表達(dá)量最高，而fabp11b基因在幽門(mén)盲腸中表達(dá)量較其他組織豐富[34]；雀鱔的fabp11基因在肝臟、腸、腦和腎臟等組織中存在，其中在腎臟中表達(dá)量最高[38]。

綜上所述，不同類(lèi)型的脂肪酸結(jié)合蛋白基因成員具有組織表達(dá)特異性。大部分脂肪酸結(jié)合蛋白基因主要在某些特定的組織或細(xì)胞類(lèi)型中表達(dá)，如魚(yú)類(lèi)中的fabp1和fabp10a基因主要在肝臟中表達(dá)；但并不是每一種類(lèi)型只特異地存在于一種組織或細(xì)胞，如心臟型脂肪酸結(jié)合蛋白和表皮型脂肪酸結(jié)合蛋白廣泛存在身體多個(gè)部位[88]。不同組織脂肪酸結(jié)合蛋白基因表達(dá)水平的比較分析可為脂肪酸結(jié)合蛋白基因的功能演變和轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)提供理論基礎(chǔ)。進(jìn)化分析結(jié)果表明，脂肪酸結(jié)合蛋白基因家族是由一個(gè)共同祖先基因復(fù)制演化而來(lái)?；驈?fù)制可以有效地增加生物體的復(fù)雜性，但在進(jìn)化過(guò)程中不允許復(fù)制后的多基因發(fā)揮同樣的功能從而出現(xiàn)功能的冗余性，因此，復(fù)制后的多基因功能在進(jìn)化過(guò)程中會(huì)出現(xiàn)不同程度的演變。復(fù)制基因的共同命運(yùn)主要有以下3種：(1)原功能退化丟失；(2)演化出不同于祖先基因新功能；(3)保留祖先基因的一部分亞功能[35]。復(fù)制基因功能的演變是因不同復(fù)制基因蛋白質(zhì)編碼區(qū)的突變和啟動(dòng)子中順式作用調(diào)節(jié)元件的丟失或獲得等突變事件所致[82]。如Laprairie等[35]研究斑馬魚(yú)中fabp1三個(gè)復(fù)制基因(fabp1a、fabp1b.1和fabp1b.2)的功能演化時(shí)發(fā)現(xiàn)，斑馬魚(yú)fabp1a基因的啟動(dòng)子含有PPARα識(shí)別位點(diǎn)，fabp1b.1基因的啟動(dòng)子含有PPARγ作用位點(diǎn)，而fabp1b.2基因的啟動(dòng)子無(wú)PPAR識(shí)別位點(diǎn)。該研究中，PPARs通過(guò)特異性地識(shí)別脂肪酸結(jié)合蛋白基因上游的啟動(dòng)子區(qū)域調(diào)控斑馬魚(yú)中fabp1基因的3個(gè)復(fù)制基因的組織表達(dá)和功能。此外，很多由魚(yú)類(lèi)特有的全基因組倍增復(fù)制而來(lái)的脂肪酸結(jié)合蛋白基因(如虹鱒中fabp7b.1/fabp7b.2和fabp10a.1/fabp10a.2基因)具有相似的組織表達(dá)特性，預(yù)示這些基因的表達(dá)由保守的轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)因子控制[34]，但調(diào)控脂肪酸結(jié)合蛋白基因表達(dá)的具體的轉(zhuǎn)錄原件和調(diào)控因子仍需深入發(fā)掘和闡明。

3 魚(yú)類(lèi)中脂肪酸結(jié)合蛋白基因染色體定位

魚(yú)類(lèi)中各脂肪酸結(jié)合蛋白基因種類(lèi)和位置信息可為fabps基因結(jié)構(gòu)和功能的演化過(guò)程奠定理論基礎(chǔ)。系統(tǒng)發(fā)育分析結(jié)果表明，脂肪酸結(jié)合蛋白基因家族是由一個(gè)共同祖先基因復(fù)制演變而來(lái)。據(jù)估計(jì)，第1次基因復(fù)制發(fā)生在大約9.3億年前，隨后的基因復(fù)制發(fā)生在距今5億年前[90]，魚(yú)類(lèi)中的脂肪酸結(jié)合蛋白基因還存在第3次魚(yú)類(lèi)特有的基因組復(fù)制事件。根據(jù)基因組中脂肪酸結(jié)合蛋白連鎖基因存在情況，可以分析該基因是由祖先基因直接垂直遺傳而來(lái)還是由祖先基因復(fù)制而來(lái)，不同的物種中是否出現(xiàn)了特定脂肪酸結(jié)合蛋白基因丟失等進(jìn)化過(guò)程，進(jìn)而深入分析脂肪酸結(jié)合蛋白基因結(jié)構(gòu)和功能的演化歷程。

表3 幾種代表魚(yú)類(lèi)的脂肪酸結(jié)合蛋白基因定位[36-38,89]

續(xù)表3

基因染色體定位Ensembl序列號(hào)fabp10b11ENSORLG00000007702fabp11a22ENSORLG00000010830fabp11b16ENSORLG00000008282三棘刺fabp1ⅩⅢENSGACG00000006574fabp2aⅨENSGACG00000017790fabp2bⅦENSGACG00000019474fabp3ⅩENSGACG00000005599fabp6aⅢENSGACG00000014354fabp6bⅣENSGACG00000018140fabp7aⅩⅤENSGACG00000005599fabp7bⅩⅧENSGACT00000016034fabp10aⅩⅩENSGACG00000013639fabp10bⅩENSGACG00000002234fabp11aⅩENSGACG00000003457fabp11bⅩⅩENSGACG00000008725

注：Sf，基因組構(gòu)架；UR，非隨意染色體.

4 總結(jié)與展望

自20世紀(jì)70年代發(fā)現(xiàn)脂肪酸結(jié)合蛋白以來(lái)，科研人員對(duì)其進(jìn)行了大量的研究。然而，現(xiàn)有的研究多關(guān)注哺乳動(dòng)物中脂肪酸結(jié)合蛋白的結(jié)構(gòu)、功能和基因表達(dá)，魚(yú)類(lèi)上的相關(guān)研究數(shù)據(jù)報(bào)道仍然不足。如，和哺乳動(dòng)物相比魚(yú)類(lèi)中有哪些脂肪酸結(jié)合蛋白？他們?cè)诓煌慕M織中如何表達(dá)？不同魚(yú)類(lèi)脂肪酸結(jié)合蛋白種類(lèi)和表達(dá)是否相同？為了探究上述問(wèn)題，筆者系統(tǒng)的總結(jié)了魚(yú)類(lèi)中脂肪酸結(jié)合蛋白的種類(lèi)、組織表達(dá)和染色體定位情況。通過(guò)歸納總結(jié)和比較分析發(fā)現(xiàn)，魚(yú)類(lèi)中共發(fā)現(xiàn)了7種類(lèi)型fabps基因，分別是fabp1、fabp2、fabp3、fabp6、fabp7、fabp10和fabp11；與哺乳動(dòng)物相比，代表魚(yú)類(lèi)中脂肪酸結(jié)合蛋白基因的旁系同源基因很多，如fabp1a、fabp1b.1和fabp1b.2基因，但fabp3基因在魚(yú)類(lèi)和哺乳動(dòng)物基因組中都以獨(dú)立基因形式存在；脂肪酸結(jié)合蛋白基因在多種組織中廣泛表達(dá)，fabp1基因主要在肝臟和腸中表達(dá)，fabp3基因在上述魚(yú)類(lèi)的所有組織中表達(dá)，而斑馬魚(yú)的fabp1a基因僅在腸中表達(dá)；此外，通過(guò)Ensembl數(shù)據(jù)庫(kù)搜索和文獻(xiàn)閱讀發(fā)現(xiàn)，脂肪酸結(jié)合蛋白基因在魚(yú)類(lèi)和人等物種中存在廣泛的共線性，并總結(jié)了幾種代表魚(yú)類(lèi)中脂肪酸結(jié)合蛋白基因在染色體上的位置。作為影響?hù)~(yú)體脂肪沉積部位和魚(yú)肉脂肪酸成分及含量的候選基因，脂肪酸結(jié)合蛋白的種類(lèi)、組織分布、多態(tài)性和遺傳變異調(diào)節(jié)了魚(yú)肉品質(zhì)和魚(yú)體脂代謝的平衡。因此，該家族基因及蛋白的研究可應(yīng)用到水產(chǎn)動(dòng)物育種和代謝性疾病的防治等實(shí)踐中。比如，可為水產(chǎn)養(yǎng)殖中的水產(chǎn)品品質(zhì)的提升和特色水產(chǎn)品培育(如富含二十碳五烯酸和二十二碳六烯酸的魚(yú)類(lèi))提供參考；還可為目前集約化養(yǎng)殖環(huán)境下養(yǎng)殖魚(yú)類(lèi)脂肪過(guò)度蓄積引發(fā)的脂肪肝等營(yíng)養(yǎng)代謝性疾病的預(yù)防和治療提供新的研究視角。但是，魚(yú)類(lèi)中脂肪酸結(jié)合蛋白如何調(diào)控脂肪酸的轉(zhuǎn)運(yùn)，不同類(lèi)型的脂肪酸結(jié)合蛋白對(duì)不同的底物是否具有不同的結(jié)合能力，脂肪酸結(jié)合蛋白又是如何與脂代謝通路的上游轉(zhuǎn)錄因子和下游脂肪合成與分解的酶協(xié)同作用調(diào)控脂肪的合成與分解，脂肪酸結(jié)合蛋白調(diào)控魚(yú)類(lèi)脂代謝的具體功能機(jī)制是怎樣，這些問(wèn)題都有待深入研究。