黨超琪，趙凱輝，劉新玉*

(1.陜西省氣象服務(wù)中心，西安 710014；2.陜西佛坪國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，陜西 佛坪 723400)

遷徙(Migration)是動(dòng)物一種生活史策略，存在于哺乳動(dòng)物、鳥類、爬行類和無(wú)脊椎動(dòng)物等動(dòng)物類群中，是動(dòng)物的一種環(huán)境適應(yīng)現(xiàn)象[1-2]。動(dòng)物遷徙的原因非常復(fù)雜，但大多數(shù)都是為了應(yīng)對(duì)環(huán)境因素周期性變化，如食物的季節(jié)性變化或后代繁衍的需求[3-4]。研究發(fā)現(xiàn)，積雪的深度是控制高海拔地區(qū)動(dòng)物在秋冬季節(jié)向低海拔區(qū)域遷徙的主要因素[5]，而春夏季節(jié)高海拔區(qū)域的鮮嫩植被的萌發(fā)則是動(dòng)物向高海拔遷徙的主要驅(qū)動(dòng)力[6-7]。學(xué)習(xí)和記憶是有蹄類動(dòng)物遷徙進(jìn)化的主要機(jī)制[8]，野牛(Bisonbison)記住優(yōu)質(zhì)飼料的位置，并將這些信息傳遞給同類[9]，而駝鹿(Alcesalces)和白尾鹿(Odocoileusvirginianus)會(huì)繼承它們母親的遷徙策略[10-11]?？傊?，遷徙可以讓動(dòng)物獲得在特定時(shí)期所需要的環(huán)境和營(yíng)養(yǎng)條件，保證動(dòng)物個(gè)體的生存和種群的繁衍，在遷移過(guò)程中造成的個(gè)體損失將通過(guò)在遷徙目的地豐富的食物資源得以補(bǔ)償，因此有效保護(hù)動(dòng)物完整的遷移模式對(duì)物種保護(hù)非常重要[12-13]。

大熊貓(Ailuropodamelanoleuca)是我國(guó)獨(dú)有的珍稀瀕危物種，在長(zhǎng)期的進(jìn)化過(guò)程中其食性發(fā)生了巨大轉(zhuǎn)換，由食肉逐漸特化為專食竹子[14]。為了適應(yīng)竹子資源的季節(jié)性變化，大熊貓會(huì)進(jìn)行季節(jié)性的遷徙[15]。但是不同區(qū)域大熊貓具有不同的垂直遷徙模式[16]，如邛崍山系的臥龍自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的大熊貓只有在拐棍竹(Fargesiarobusta)發(fā)筍期間(4-6月)才會(huì)向下遷移采食竹筍，剩余全年大部分時(shí)間(7月至次年4月)都在高海拔區(qū)域采食冷箭竹(Bashaniafangiana)[17]；而秦嶺大熊貓全年大部分時(shí)間均在采食巴山木竹(B.fargesii)(9月-次年6月)，僅在夏季(6-8月)短暫地在較高海拔秦嶺箭竹(Fargesiaqinlingensis)林中覓食箭竹竹筍和嫩葉[18]。

一直以來(lái)生態(tài)學(xué)家普遍認(rèn)為記憶和社會(huì)學(xué)習(xí)是動(dòng)物遷徙的基礎(chǔ)，動(dòng)物的遷徙都有其固定的線路。同時(shí)，動(dòng)物遷徙因受到氣溫、降雨量和環(huán)境濕度的影響，而存在顯著的季節(jié)性變化模式，如降雨和新的植被生長(zhǎng)調(diào)控著塞倫蓋蒂草原上角馬(Connochaeteszimmermann)的遷移模式[19]。早期對(duì)大熊貓垂直遷移的研究大多屬于長(zhǎng)期的行為觀察總結(jié)，由于受到研究技術(shù)手段的限制而不能準(zhǔn)確掌握大熊貓的遷移模式及其影響因素。紅外相機(jī)技術(shù)是近些年來(lái)迅速發(fā)展起來(lái)研究物種分布、活動(dòng)節(jié)律的一種新的技術(shù)[20-21]。自2013年10月到2014年9月，利用紅外相機(jī)對(duì)秦嶺南坡佛坪國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)大熊貓垂直遷徙活動(dòng)進(jìn)行監(jiān)測(cè)，擬對(duì)大熊貓的遷徙行為進(jìn)行探索，同時(shí)結(jié)合氣象監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)探討氣溫、降雨量和濕度等氣候因子對(duì)大熊貓遷徙活動(dòng)的影響，以期通過(guò)進(jìn)一步深入研究大熊貓垂直遷徙相關(guān)的科學(xué)資料和規(guī)律，為野生大熊貓的保護(hù)提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)域概況

陜西佛坪國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)地處秦嶺中段南坡，地理范圍介于東經(jīng)107°41′～107°55′、北緯33°33′～33°46′之間，總面積29 240 hm2。區(qū)內(nèi)動(dòng)植物資源豐富，珍稀瀕危動(dòng)物種類較多，尤以大熊貓為代表，在全國(guó)第四次野生大熊貓調(diào)查中佛坪保護(hù)區(qū)的大熊貓種群密度位居全國(guó)大熊貓自然保護(hù)區(qū)之首[22]。其中，海拔1 900 m以下中低山落葉闊葉林帶[23]，林下竹林分布類型主要為巴山木竹，是大熊貓主要冬居住地；海拔1 900 m以上中山落葉闊葉林帶和亞高山針葉林帶，林下主要分布竹子類型為秦嶺箭竹，是大熊貓的主要夏季棲息地[24-25]。佛坪保護(hù)區(qū)屬于亞熱帶和暖溫帶的過(guò)渡地帶，春季雨水較少，夏秋兩季降雨量較多，冬季干冷[26]，四季變化明顯，其中3-5月為春季，6-8月為夏季，9-11月為秋季，12月到次年2月為冬季[23]。

2 研究方法

2.1 紅外相機(jī)布設(shè)

大熊貓?jiān)谶w移過(guò)程中通常偏愛(ài)較為空曠的通道和山脊，為探究大熊貓季節(jié)性垂直遷移行為，在佛坪國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)三官?gòu)R保護(hù)站選取9條樣線，共布設(shè)52臺(tái)紅外相機(jī)。通常選擇大熊貓經(jīng)?；顒?dòng)的通道和山脊作為觀測(cè)樣線，每條樣線上布設(shè)紅外相機(jī)3～8臺(tái)，相機(jī)間隔500 m左右。相機(jī)布設(shè)在海拔1 543～2 108 m間，主要位于巴山木竹的分布區(qū)域內(nèi)及巴山木竹和秦嶺箭竹的分界線上，每隔4個(gè)月更換一次電池和儲(chǔ)存卡。相機(jī)固定在樹干上，布設(shè)高度為0.5～1.5 m，工作模式統(tǒng)一設(shè)置為連拍10張，每張照片時(shí)間間隔為1 s，拍攝時(shí)間間隔為3 min，紅外相機(jī)設(shè)置為全天候監(jiān)測(cè)并能很好記錄拍攝時(shí)的時(shí)間、溫度等信息。

2.2 氣象數(shù)據(jù)收集和處理

氣象數(shù)據(jù)來(lái)源于佛坪縣氣象局，氣象站設(shè)立在陜西省漢中市佛坪縣(東經(jīng)107° 58′ 48″；北緯33° 31′12″；測(cè)站高度827.2 m)，臺(tái)站編號(hào)57 134，數(shù)據(jù)包括氣溫(最高氣溫、平均氣溫和最低氣溫)、濕度(平均相對(duì)濕度和最小相對(duì)濕度)和日降水量。本研究中紅外相機(jī)布設(shè)海拔跨度在1 543～2 108 m間，其中大部分相機(jī)布設(shè)在1 700～1 900 m之間，高于氣象臺(tái)站1 000 m左右，按照海拔每升高100 m氣溫下降0.6 ℃，我們統(tǒng)一選取海拔1 800 m的氣溫代表研究區(qū)域氣溫，即將佛坪氣象臺(tái)站溫度(包括最高氣溫、平均氣溫和最低氣溫)減去6 ℃。

2.3 數(shù)據(jù)處理分析

所有拍攝的照片均按布設(shè)相機(jī)編號(hào)建立文件夾歸類，照片整理分析利用Camera Base 1.6軟件。將同一時(shí)間且同一地點(diǎn)連續(xù)拍攝的大熊貓照片歸為同一個(gè)觸發(fā)事件，每個(gè)觸發(fā)事件選取一張有效照片。選取相鄰30 min內(nèi)拍攝的大熊貓照片，通過(guò)性別、大小和個(gè)體的特征(耳朵形狀和傷疤等)進(jìn)行個(gè)體識(shí)別[27]，判斷是否為同一個(gè)體，若為同一個(gè)體則記為同一個(gè)觸發(fā)事件，取一張有效照片代表這一次獨(dú)立捕獲事件。記錄下每張有效照片拍攝的日期、時(shí)間和溫度等信息，在Microsoft Excel 2013(Micosoft Cooperation，USA)上進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)。

3 結(jié)果與分析

3.1 大熊貓季節(jié)性分布和垂直遷徙規(guī)律

在研究期間，紅外相機(jī)調(diào)查期共拍攝大熊貓照片4 162張，為258次獨(dú)立捕獲事件(圖1)。由圖可以看出，大熊貓拍攝照片獨(dú)立捕獲事件存在顯著的季節(jié)性差異，其中2月捕獲大熊貓次數(shù)最多，為59次獨(dú)立捕獲事件，占總捕獲事件的22.9%，其次是12月，39次捕獲事件，占15.1%；而7月整個(gè)巴山木竹分布區(qū)域均未拍攝到大熊貓照片，8-9月獨(dú)立捕獲事件也相對(duì)較少，均為5次。表明當(dāng)年11月至來(lái)年6月秦嶺大熊貓多活動(dòng)在巴山木竹分布的海拔區(qū)域，其中12月和來(lái)年2月在巴山木竹分布海拔范圍最為頻繁。通過(guò)紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)分析發(fā)現(xiàn)，從5月25日大熊貓開始從冬居地向夏居地遷徙，最晚的個(gè)體時(shí)間是6月9日，即大熊貓從冬居地向夏居地遷徙僅需15 d就完成；而從夏居地向冬居地遷移速度較為緩慢，最早的是在8月19日，最晚到10月中下旬，約需要2個(gè)月完成(圖1)。

圖1 佛坪國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)不同月份紅外相機(jī)捕獲大熊貓照片的次數(shù)

3.2 氣象因子對(duì)大熊貓季節(jié)活動(dòng)的影響

通過(guò)氣象觀測(cè)數(shù)據(jù)分析表明，三官?gòu)R區(qū)域不同月份氣溫變化明顯，冬季(12月至次年2月)溫度最低，12月和1月的平均最低氣溫均達(dá)到-8 ℃，夏季(6-8月)溫度最高，7月平均最高溫度達(dá)到25 ℃。根據(jù)紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)表明，大熊貓的活動(dòng)節(jié)律與溫度密切相關(guān)，其活動(dòng)溫度均接近于當(dāng)月的平均氣溫(7月巴山木竹分布區(qū)域無(wú)獨(dú)立捕獲事件除外)，春秋兩季平均活動(dòng)溫度均在6～12 ℃之間，冬季平均活動(dòng)溫度均低于0 ℃，包括12月(-3 ℃)、1月(-2.8 ℃)和2月(-3.3 ℃)，夏季平均活動(dòng)溫度在15 ℃以上(圖2)。全年積雪覆蓋天數(shù)最多的是2月(20 d)，此時(shí)紅外相機(jī)對(duì)大熊貓的獨(dú)立捕獲事件高達(dá)59次，遠(yuǎn)高于其它所有月份(圖1)。

圖2 佛坪保護(hù)區(qū)大熊貓最適活動(dòng)溫度選擇

濕度數(shù)據(jù)分析表明，冬春季氣候較為干燥，夏秋季濕潤(rùn)，其中9月濕度最大，平均濕度為86%，平均最低濕度為66%。全年有9個(gè)月平均濕度超過(guò)了70%，其中2月因降雪天數(shù)較多(21 d)，平均濕度達(dá)到74%，平均最低濕度也達(dá)到52%(圖3)。全年降雨量不均衡，4-9月降雨普遍較多，月平均降雨天數(shù)均超過(guò)15 d，月降雨天數(shù)最多的是4月(22 d)；從10月開始，降雨逐漸減少，全年降雨天數(shù)最低的是12月(1 d)(圖3)。

圖3 佛坪保護(hù)區(qū)降雨和濕度季節(jié)性變化

根據(jù)紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)分析，秦嶺大熊貓冬季活動(dòng)地點(diǎn)的平均濕度約52%；春季活動(dòng)地點(diǎn)平均濕度約70%，秋季活動(dòng)地點(diǎn)的平均濕度約86%，夏季活動(dòng)地點(diǎn)的平均濕度約在90%以上。

4 討論

大熊貓的垂直分布模式存在著明顯的季節(jié)性變化，整個(gè)7月所有紅外相機(jī)均未捕獲到大熊貓，表明此時(shí)大熊貓基本上都遷徙到高海拔的秦嶺箭竹區(qū)域；同時(shí)，全年捕獲大熊貓頻次最多的月份是2月，表明此時(shí)大熊貓大多都回到低海拔的巴山木竹林活動(dòng)。這一研究結(jié)果與前期通過(guò)長(zhǎng)期行為觀察和佩戴頸圈個(gè)體研究結(jié)果一致[15,27]，同時(shí)也與潘文石等(2011)對(duì)長(zhǎng)青保護(hù)區(qū)大熊貓遷徙行為研究相似。降雪的時(shí)間、積雪覆蓋時(shí)間跨度和積雪深度是影響山地動(dòng)物垂直遷徙的主要因素[5]。我們研究發(fā)現(xiàn)大熊貓的垂直遷徙也受到積雪覆蓋的影響，2月份是研究區(qū)域內(nèi)降雪最多的月份，積雪覆蓋天數(shù)達(dá)到20 d，紅外相機(jī)拍攝的大熊貓照片最多，獨(dú)立捕獲事件達(dá)到59次，遠(yuǎn)高于其它月份。此時(shí)，高海拔區(qū)域積雪覆蓋較厚，高達(dá)40～50 cm，能將秦嶺箭竹整體埋沒(méi)，此時(shí)如果大熊貓繼續(xù)在高海拔活動(dòng)，將會(huì)面臨行走困難、覓食困難，同時(shí)還要耗費(fèi)更多的能量去抵抗寒冷。

同時(shí)，早期研究還發(fā)現(xiàn)大熊貓的季節(jié)性垂直遷徙與氣溫相關(guān)[28]，每年5-10月大熊貓所生活區(qū)域的溫度比較穩(wěn)定，為10～15 ℃，是大熊貓活動(dòng)的“最適溫度”，從11月到次年4月大熊貓所活動(dòng)的溫度都低于“最適溫度”[18，30]。我們結(jié)合氣象監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)對(duì)大熊貓活動(dòng)溫度分析發(fā)現(xiàn)，大熊貓活動(dòng)溫度大多接近當(dāng)月平均溫度，隨氣候變化會(huì)呈現(xiàn)季節(jié)性波動(dòng)。研究發(fā)現(xiàn)，3-11月大熊貓平均活動(dòng)溫度均在6～16 ℃之間，但由于我們的紅外相機(jī)均布設(shè)在巴山木竹區(qū)域，海拔較低，而6-8月大多數(shù)個(gè)體均在高海拔的秦嶺箭竹區(qū)活動(dòng)，僅在6月(月平均活動(dòng)溫度15.3 ℃)和8月(月平均活動(dòng)溫度16 ℃)有少量的獨(dú)立捕獲事件(各5次)，此時(shí)大多數(shù)個(gè)體活動(dòng)海拔較高，此時(shí)大熊貓主要活動(dòng)區(qū)域的溫度比我們收集的平均活動(dòng)溫度應(yīng)該要低1～3 ℃；而12月到次年2月大熊貓平均活動(dòng)溫度均在0 ℃以下，我們研究結(jié)果基本支持“最適溫度”假說(shuō)。

降水量和濕度通過(guò)影響植物的生長(zhǎng)，從而進(jìn)一步影響動(dòng)物的遷徙模式[19]。研究區(qū)域內(nèi)，4-9月降水較多，4月平均降水天數(shù)最多(22 d)，其它月份的平均降水天數(shù)均超過(guò)15 d。此時(shí)，植被生長(zhǎng)旺盛，也是竹子的發(fā)筍季節(jié)，4月底到6月初是巴山木竹的發(fā)筍季節(jié)，此時(shí)大熊貓主要在低海拔區(qū)域采食巴山木竹竹筍，而6月中旬開始大熊貓就遷徙到高海拔區(qū)域采食秦嶺箭竹竹筍[15]。12月到次年3月，降雨量少、空氣濕度低，此時(shí)秦嶺箭竹竹葉開始干卷，在進(jìn)入嚴(yán)冬季節(jié)竹葉會(huì)完全卷縮，一直到次年4月才會(huì)開始逐漸舒展開，但這一過(guò)程中會(huì)有超過(guò)50%的竹葉干枯掉落；而分布在低海拔區(qū)域的巴山木竹卻不會(huì)出現(xiàn)這種情況，其營(yíng)養(yǎng)成分也不會(huì)出現(xiàn)顯著的差異[18]。因此，冬季生活在高海拔區(qū)域的大熊貓將會(huì)面臨食物資源匱乏、營(yíng)養(yǎng)不足等困難。

利用紅外相機(jī)對(duì)大熊貓的垂直遷徙活動(dòng)進(jìn)行研究目前尚屬首次，通過(guò)研究我們對(duì)秦嶺野生大熊貓的季節(jié)性分布、垂直遷徙的模式及其影響遷徙的氣候限制因子等有了較深的了解，為野生大熊貓的保護(hù)及其生態(tài)學(xué)研究提供了重要的基礎(chǔ)資料。同時(shí)，與早期的行為觀察和佩戴頸圈研究數(shù)據(jù)進(jìn)行比較，我們研究證實(shí)了紅外相機(jī)這一新的研究技術(shù)在大熊貓垂直遷徙研究上的適用性和可靠性。但是，由于我們的研究區(qū)域主要集中在巴山木竹區(qū)，對(duì)秦嶺箭竹區(qū)大熊貓活動(dòng)情況缺乏了解，后期我們準(zhǔn)備擴(kuò)大相機(jī)布設(shè)范圍、延長(zhǎng)相機(jī)布設(shè)時(shí)間跨度等，通過(guò)大范圍、長(zhǎng)時(shí)間尺度的研究來(lái)繼續(xù)深入解析大熊貓垂直遷移活動(dòng)模式。

5 結(jié)論

通過(guò)對(duì)秦嶺大熊貓季節(jié)性垂直遷徙特征和與氣象因子相互關(guān)系的研究，可以得出以下結(jié)論：

(1)秦嶺大熊貓隨季節(jié)變化，其棲息地選擇也在不斷改變，當(dāng)年11月至來(lái)年6月主要在低海拔范圍巴山木竹林分布地帶活動(dòng)，其中在當(dāng)年12月至來(lái)年2月在該范圍活動(dòng)最為頻繁；大熊貓進(jìn)行垂直遷移從5月25日開始，6月9日基本完成，從冬居地遷移到夏居地大約需要15 d；而從夏居地向冬居地遷移從8月19日開始，到10月中下旬基本完成，大約約需要2個(gè)月。

(2)氣象因子對(duì)秦嶺大熊貓季節(jié)活動(dòng)具有重要影響，其溫度和濕度對(duì)大熊貓的影響最為突出。大熊貓春秋兩季平均活動(dòng)溫度約在6～12 ℃之間，平均濕度約在70%～86%；冬季平均活動(dòng)溫度在0 ℃以下，約在-3.0 ℃左右，平均濕度為52%；夏季平均活動(dòng)溫度在15 ℃以上，平均濕度約在90%以上。