羅 粉 尤慶敏 于 潘 曹 玥 王全喜

(上海師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 上海 200234)

十字脆桿藻科(Staurosiraceae)是Medlin等[1]于2016年建立的, 該科共收錄9個(gè)屬, 分別是具隙藻屬Opephora、十字脆桿藻屬Staurosira、窄十字脆桿藻屬Staurosirella、假十字脆桿藻屬Pseudostaurosira、十字型脆桿藻屬Stauroforma、擬十字脆桿藻屬Pseudostaurosiropsis、Punctastriata、Plagiostriata和Nanofrustulum, 模式屬是StaurosiraEhrenberg。該科大部分種類是從脆桿藻科Fragilariaceae中分出來的。十字脆桿藻科的主要特征: 帶面觀矩形, 單生或連成帶狀群體, 殼面線形至橢圓形,殼面無殼縫, 胸骨在不同的類群中寬窄不一, 線紋單列或多列, 與肋骨相互交替, 頂孔區(qū)有或無, 大小不定, 1個(gè)或2個(gè), 無唇形突。大多數(shù)屬殼面殼套連接處有小刺, 通常含2個(gè)質(zhì)體[1]。與脆桿藻科的主要區(qū)別在于細(xì)胞較小, 頂孔區(qū)不定, 無唇形突。該科的種類絕大部分生活在淡水中, 主要營(yíng)浮游、著生或底棲生活, 僅Nanofrustulum生活在海水中[1]。

木格措風(fēng)景區(qū)(30°10′15″ N, 101°52′24″ E), 位于四川省甘孜藏族自治州康定縣北雅拉鄉(xiāng)境內(nèi), 地處四川盆地西緣山地和青藏高原的過渡地帶。海拔較高(2600—3780 m), 年平均氣溫7℃左右, 屬亞溫帶高原濕潤(rùn)氣候區(qū)[2]。景區(qū)內(nèi)獨(dú)特的熱礦水資源更是為中外學(xué)者所矚目, 泉水多從池底或坡腳涌出,匯集成熱水池, 其中藥池水溫高達(dá)80—90℃, 而七色海是冷泉與熱泉的交融湖, 從南到北逐漸降低,最高水溫60℃, 最低10℃左右。熱礦水中富含大量的無機(jī)離子, 主要有、Na+、、Ca2+、Cl-、SiO2等, 熱儲(chǔ)內(nèi)碳酸鹽巖鹽類分解, 產(chǎn)生大量的, 形成重碳酸鹽型水, 此時(shí)pH約在6.5—7, 但隨著熱礦水繼續(xù)向上遷移, 因壓力下降, 當(dāng)熱礦水泄出地表時(shí)CO2大量逸出, 引起氫離子活度降低,pH升高, 這是藥池帶熱礦水呈堿性(pH在8.2左右)的重要原因[3]。由于水體中富含硅質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)鹽,滿足硅藻生長(zhǎng)繁殖所需的物質(zhì)條件, 但目前未見關(guān)于該地區(qū)硅藻的相關(guān)報(bào)道。

目前, Algaebase網(wǎng)站共收錄十字脆桿藻科硅藻植物9屬260余種, 而國(guó)內(nèi)僅報(bào)道4屬(Opephora、Staurosira、Staurosirella和Pseudostaurosira)21種(含變種及變型)[4—8]。其中, 在《中國(guó)淡水藻志(第十卷)》中, 收錄該科種類16種, 依據(jù)Hustedt[4](1930)的分類系統(tǒng), 所有種類都放在脆桿藻科中。隨后, Rioual等[5]在龍灣瑪珥湖報(bào)道1個(gè)新種: 龍灣十字脆桿藻Staurosira longwanensisRioual, Morales & Ector; 劉靜等[6]在珠江報(bào)道2個(gè)中國(guó)新記錄種: 柏林窄十字脆桿藻Staurosirella berolinensis(Lemmermann) Bukhtiyarova和寄生假十字脆桿藻Pseudostaurosira parasitica(Smith) Morales; 倪依晨等[7]在西南山區(qū)報(bào)道1個(gè)中國(guó)新記錄種: 寄生假十字脆桿藻近縊縮變種Pseudostarosira parasiticavar.subconstrictaKrammer; 劉琪[8]在四川若爾蓋報(bào)道1個(gè)中國(guó)新記錄種:奧登堡窄十字脆桿藻Staurosirella oldenburgiana(Hustedt) Morales。綜上, 我國(guó)對(duì)該類群的研究較少, 尚未有系統(tǒng)的研究。本文對(duì)木格措地區(qū)十字脆桿藻科硅藻植物進(jìn)行系統(tǒng)研究, 對(duì)種類的形態(tài)和生境特征及地理分布進(jìn)行了詳細(xì)描述, 豐富我國(guó)硅藻種類多樣性, 為相關(guān)研究提供新的生物學(xué)資料。

1 材料與方法

我們于2015年7月對(duì)四川木格措地區(qū)硅藻進(jìn)行標(biāo)本采集, 采集時(shí)間、地點(diǎn)、生境等信息(表 1)。野外采集的標(biāo)本用4%的甲醛溶液固定保存。在實(shí)驗(yàn)室經(jīng)酸消解后, 用Naphrax膠制成永久封片[9]。使用Olympus BX53型光學(xué)顯微鏡和SU8010掃描電子顯微鏡觀察并拍照。以Photoshop CS6軟件處理圖片并排版。分類鑒定參考文獻(xiàn)[10—33]。標(biāo)本存放于上海師范大學(xué)生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院藻類與環(huán)境實(shí)驗(yàn)室。

2 結(jié)果與討論

木格措地區(qū)環(huán)境復(fù)雜多樣, 蘊(yùn)含著豐富的硅藻資源, 我們?cè)谠摰貐^(qū)觀察到硅藻植物350余種(尚未發(fā)表), 本文對(duì)十字脆桿藻科硅藻植物進(jìn)行系統(tǒng)研究, 共報(bào)道5屬13種, 包括2個(gè)中國(guó)新記錄屬和6個(gè)中國(guó)新記錄種。同時(shí), 我們結(jié)合新的分類系統(tǒng), 對(duì)我國(guó)十字脆桿藻科種類進(jìn)行整理修訂, 主要對(duì)《中國(guó)淡水藻志(第十卷)》中的16種(含變種)進(jìn)行了更名(表 2)。

2.1 擬十字脆桿藻屬(中國(guó)新記錄屬)

PseudostaurosiropsisMorales 2001

Type species:PseudostaurosiropsisconnecticutensisMorales

細(xì)胞較小, 殼面圓形至橢圓形, 線紋單列, 由1—6個(gè)閉合的平圓形片狀孔紋組成, 頂孔區(qū)兩個(gè),由少數(shù)幾個(gè)獨(dú)立的孔隙組成, 小刺位于殼面邊緣,和線紋在同一水平線上, 小刺末端分叉, 唇形突缺失。該屬在光鏡下很難被鑒定, 需借助掃描電子顯微鏡進(jìn)行。

本文在該屬發(fā)現(xiàn)1個(gè)種類。

康乃迪克擬十字脆桿藻(中國(guó)新記錄種) 圖版Ⅰ: 1—17

Pseudostaurosiropsis connecticutensisMorales 2001: 117, fig. 7a—l

細(xì)胞較小, 長(zhǎng)橢圓形, 長(zhǎng)5—7 μm, 寬2—3 μm。線紋由閉合的平圓形片狀孔紋組成, 從殼面延伸至殼套上, 殼面上通常只有一個(gè), 殼套上1—3個(gè)不等,在10 μm內(nèi)14—16條。頂孔區(qū)2個(gè), 由1—2個(gè)獨(dú)立的孔隙組成。小刺位于殼面殼套連接處, 末端分叉,與線紋在同一水平線上, 唇形突缺失。帶面觀矩形,通常連接成帶狀群體, 浮游或附著生活。

生境: 浮游、石壁。

標(biāo)本產(chǎn)地: 藥池沸泉。

國(guó)外分布: 北美洲: 美國(guó)。

討論: 在模式標(biāo)本中,P. connecticutensis發(fā)現(xiàn)于3個(gè)小湖泊中, 水體為中性至弱堿性, 中營(yíng)養(yǎng)的環(huán)境中[10]; 在我們的標(biāo)本中, 該種發(fā)現(xiàn)于藥池沸泉中,溫度可達(dá)30℃, 并且是優(yōu)勢(shì)種群。

2.2 十字型脆桿藻屬(中國(guó)新記錄屬)

StauroformaFlower, Jones & Round 1996

Type species:StauroformaexiguiformisFlower,Jones & Round

細(xì)胞較小, 單生或連成群體, 殼面橢圓形至披針形, 殼面中部不膨大, 線紋在殼面上連續(xù)貫穿整個(gè)殼面, 小刺有或無, 唇形突缺失。該屬區(qū)別于其他類群的主要特征: 線紋在殼面上連續(xù)排列, 中軸區(qū)無或較窄。

表 1 標(biāo)本采集信息Tab. 1 Specimen Collection information

本文在該屬發(fā)現(xiàn)1個(gè)種類。

窄十字型脆桿藻(中國(guó)新記錄種) 圖版Ⅱ:1—16

Stauroforma exiguiformis(Lange-Bertalot)Flower, Jones & Round 1996: 41—57

Fragilaria exiguiformisLange-Bertalot 1993: 45

殼面披針形, 末端圓形。細(xì)胞長(zhǎng)13—22 μm、寬3—4 μm。中軸區(qū)狹窄、線形。線紋延伸至殼套, 由明顯的圓形孔紋組成, 在中部平行排列, 末端微輻射狀排列, 在10 μm內(nèi)有18—20條。橫肋骨比線紋更寬, 小刺管狀、中空, 末端分叉, 存在于整個(gè)殼面, 包括殼面頂端, 位于橫肋上。頂端殼套上有一列孔紋, 與殼面的殼套孔紋相連接。無頂孔區(qū)和唇形突。帶面觀矩形, 通常由殼面上的小刺連成帶狀群體。

生境: 水草、樹枝。

標(biāo)本產(chǎn)地: 七色海。

國(guó)外分布: 歐洲: 比利時(shí)、德國(guó)、荷蘭; 北美州: 美國(guó); 亞洲: 白令島、尼泊爾; 大洋洲: 澳大利亞、新西蘭。

討論: 該種與Stauroforma inermis形態(tài)相似, 區(qū)別在于S. exiguiformis殼面更狹長(zhǎng), 無頂孔區(qū), 而S.inermis具頂孔區(qū), 由閉合的小孔組成[14]。這2個(gè)種多營(yíng)底棲生活, 常與Staurosira、Pseudostaurosira、Staurosirella和Fragilaria的種類共同存在[14]。

2.3 假十字脆桿藻屬

PseudostaurosiraWilliams & Round 1988

Type species:PseudostaurosirabrevistriataGrunow

細(xì)胞通常由殼面表面的小刺連接形成帶狀群體, 帶面觀矩形, 線紋單列, 由1—5個(gè)橢圓形孔紋組成, 小刺位于殼面邊緣, 部分末端分叉。該屬最明顯的特征是它的線紋短, 僅由1—5個(gè)圓形孔紋組成。

本文在該屬發(fā)現(xiàn)5個(gè)種類。

表 2 《中國(guó)淡水藻志(第十卷)》中十字脆桿藻科種名修訂Tab. 2 Specific name revision of Staurosiraceae in Flora Algarum Sinicarum Aquae Dulcis (Tomus X)

短線假十字脆桿藻圖版Ⅲ: 1—7

Pseudostaurosira brevistriata(Grunow) Williams & Round 1988: 276, figs 28—31.

Fragilaria brevistriataGrunow in Van Heurck 1884: 157, pl. 45: fig. 32; 齊雨藻, 李家英. 2004: 40,pl. 3: fig. 7

細(xì)胞橢圓形至披針形, 殼面表面平坦, 末端喙?fàn)钪翀A頭狀, 細(xì)胞長(zhǎng)11.5—17 μm, 寬2.5—5 μm, 軸區(qū)寬披針形。線紋短而明顯, 由寬而圓的橢圓形孔紋(通常1—3個(gè))組成, 在10 μm內(nèi)有12—15條, 在殼面上平行或輻射狀排列。肋骨較寬, 小刺匙形, 堅(jiān)固, 除頂端外沿著殼面邊緣分布, 位于線紋或肋骨上, 頂孔區(qū)由圓形孔隙組成, 位于頂端殼套上。帶面觀矩形, 通過小刺連接成群體, 可通過膠質(zhì)黏液附著在基質(zhì)上, 也可營(yíng)浮游生活。

生境: 石壁、水草。

標(biāo)本產(chǎn)地: 木格措、藥池沸泉、七色海。

國(guó)外分布: 世界廣布種。

討論:P. brevistriata形態(tài)變化范圍較大, 種類界限較模糊, 本文種類是依據(jù)Williams和Round(1988) 建立新屬時(shí)觀察的標(biāo)本進(jìn)行鑒定[15]。

強(qiáng)壯假十字脆桿藻圖版Ⅲ: 8—13

Pseudostaurosira robusta(Fusey) Williams &Round 1988: 278; 王全喜, 鄧貴平. 2017: 109

Fragilaria construensf.robustaFusey 1951: 34,pl. 1: fig. 2

Fragilaria robusta(Fusey) Manguin 1954: 14,pl. 1: fig. 6

殼面雙波曲狀, 末端亞喙?fàn)钪拎範(fàn)? 細(xì)胞長(zhǎng)11—17 μm, 寬3—5 μm, 軸區(qū)寬, 線形至橢圓形。線紋單列, 由粗大的圓形孔紋(通常1—5個(gè))組成, 在10 μm內(nèi)有13—16條, 帶面觀矩形, 有小刺連接成群體。

生境: 浮游、溪流、石壁、水草。

標(biāo)本產(chǎn)地: 木格措、藥池沸泉、七色海。

國(guó)外分布: 歐洲: 英國(guó), 德國(guó), 意大利, 馬其頓,荷蘭, 波蘭, 羅馬尼亞; 北美洲: 美國(guó); 亞洲: 白令島。

討論: 該種殼面具有兩個(gè)明顯的雙波曲, 很容易與該屬的其他種類區(qū)別開來。

擬連結(jié)假十字脆桿藻(中國(guó)新記錄種) 圖版Ⅲ: 34-38

Pseudostaurosira pseudoconstruensWilliams &Round 1988: 278

Fragilaria pseudoconstruensMarciniak 1982:163, pl. 1: figs 1, 2; pl. 2: fig. 4

殼面十字形, 中部圓形或菱形膨脹, 末端圓喙?fàn)钪粱ㄐ驙? 細(xì)胞長(zhǎng)7—11 μm, 寬4—5 μm, 帶面觀矩形。軸區(qū)可寬可窄。線紋單列, 由圓形至橢圓形孔紋組, 分布于殼面邊緣, 在軸區(qū)不會(huì)相遇, 線紋在殼面中部平行或微輻射狀排列, 末端線紋短而平行,在10 μm內(nèi)有16—18條。帶面觀矩形, 由小刺連接形成群體, 唇形突缺失。

生境: 樹枝、石壁、水草。

標(biāo)本產(chǎn)地: 木格措、七色海。

國(guó)外分布: 歐洲: 英國(guó)、波蘭、荷蘭; 北美洲:美國(guó); 亞洲: 白令島。

討論: 該種與Staurosira construens殼面都是十字形, 大小也比較相似, 它們的不同在于P. pseudoconstruens線紋較短, 由1—5個(gè)較大的孔紋組成, 而S. construens線紋由多個(gè)小的圓形孔紋組成。

圓形假十字脆桿藻(中國(guó)新記錄種) 圖版Ⅲ:14—24

Pseudostaurosira cataractarum(Hustedt) Wetzel, Morales & Ector 2013: 60

Melosira cataractarumHustedt 1937: 142, pl. 9:fig. 6

殼面光滑, 圓形至微橢圓形, 輻射或兩側(cè)對(duì)稱,細(xì)胞長(zhǎng)3.5—5 μm, 寬: 3—5 μm, 軸區(qū)寬, 不規(guī)則至橢圓形, 短線紋位于殼面邊緣, 輻射狀排列, 并從殼面延伸至殼套, 線紋由1—5個(gè)寬圓形孔紋組成, 殼套上線紋2—5個(gè)孔紋組成, 無頂孔區(qū)和唇形突。小刺匙形, 位于整個(gè)殼面殼套連接處, 包括頂端。帶面觀圓筒狀, 由小刺連接形成帶狀群體, 浮游或附著生活。

生境: 浮游、水底。

標(biāo)本產(chǎn)地: 藥池沸泉、七色海。

國(guó)外分布: 歐洲: 捷克; 南美洲: 阿根廷、玻利維亞; 亞洲: 印度尼西亞。

討論:P. cataractarum殼面圓形, 能明顯區(qū)分于該屬的其他種類。Wetzel等[20]學(xué)者認(rèn)為該分類群的豐度與水的電導(dǎo)率呈正相關(guān)。

串連假十字脆桿藻(中國(guó)新記錄種) 圖版Ⅲ:25—33

Pseudostaurosira trainoriiMorales 2001: 113,fig. 6 a—l

殼面圓形至微橢圓形, 殼面平坦或輕微波曲,細(xì)胞長(zhǎng)3.5—5 μm, 寬3—4.5 μm, 軸區(qū)窄至寬披針形或線形。線紋明顯, 從殼面延伸至殼套, 由圓形孔紋組成, 孔紋由殼面邊緣至中央逐漸減小, 在10 μm內(nèi)13—15條, 平行或微輻射狀排列, 肋骨比線紋更寬。小刺匙形, 堅(jiān)固, 末端分叉, 位于殼面邊緣, 頂孔區(qū)不存在或減少至2—3個(gè)孔隙, 唇形突缺失。

生境: 浮游、水底。

標(biāo)本產(chǎn)地: 藥池沸泉、七色海。

國(guó)外分布: 歐洲: 法國(guó)、荷蘭; 北美: 美國(guó)。

討論: 這個(gè)類群通常被報(bào)道為橢圓假十字脆桿藻Pseudostaurosira elliptica(Schumann) Edlund,Morales & Spaulding, 這是因?yàn)?個(gè)種個(gè)體較小, 殼面為微橢圓形, 但是在電鏡下差異明顯, 橢圓十字脆桿藻的橢圓形殼面伴有尖銳的末端, 線紋僅在殼面上存在, 孔紋較小, 邊緣小刺無分叉, 這些特征都與P. trainorii不同[10,21]。

2.4 窄十字脆桿藻屬

StaurosirellaD. M. Wiliams & Round, 1988

Type species:Staurosirellalapponica(Grunow)Williams & Round

殼面橢圓形, 線形或十字形, 細(xì)胞通常由殼面表面的小刺連接形成帶狀群體, 線紋由線形孔紋組成, 有1—2個(gè)頂孔區(qū), 唇形突缺失。窄十字脆桿藻屬中的一些種類曾經(jīng)包含在脆桿藻屬Fragilaria中,主要有Fragilaria lapponica、F. pinnata和F. leptostauron以及他們的變種變形。該類群通常生活在透明的激流中, 細(xì)胞通過基質(zhì)柄附著在石壁或水生植物上, 基質(zhì)柄隱藏于頂孔區(qū)。

本文在該屬發(fā)現(xiàn)4個(gè)種類。

羽狀窄十字脆桿藻圖版Ⅳ: 1—6

Staurosirella pinnata(Ehrenberg) Williams &Round 1988: 274; 王全喜, 鄧貴平. 2017: 112

Fragilaria pinnataEhrenberg 1843: 415, pl. 3:figs 6, 8; 齊雨藻, 李家英等 2004: 54, 圖版Ⅳ: 14

Fragilaria pinnataf.lancettula(Schumann)Hustedt 1957: 231

Punctastriata pinnata(Ehrenberg) D. M. Williams & Round 1987

殼面呈線形橢圓形, 末端呈圓形, 帶面觀矩形,可以通過小刺連成帶狀群體, 群體一端通過粘液墊附著在基質(zhì)上, 細(xì)胞長(zhǎng)8—16 μm, 寬3—4 μm。線紋較寬, 由長(zhǎng)橢圓形孔紋組成, 線紋在中部近平行, 末端微輻射狀排列, 在10 μm內(nèi)8—11條。

生境: 溪流、水草、石壁、樹枝、絲狀藻。標(biāo)本產(chǎn)地: 木格措、七色海、藥池沸泉。國(guó)外分布: 世界廣布種。

討論:S. pinnata是一個(gè)非常普生的種類, 殼面橢圓形, 形態(tài)特征在光鏡下不明顯, 因此在光鏡下,許多形態(tài)相似的類群都被誤鑒定為S. pinnata[23]。

喜寒窄十字脆桿藻(中國(guó)新記錄種) 圖版Ⅳ:7—16

Staurosirella frigidaVan de Vijver & Morales 2014Phytotaxa167(3): 256—266.

細(xì)胞較小, 單生或連成帶狀群體, 帶面觀矩形。殼面卵圓至橢圓形, 末端圓頭狀。細(xì)胞長(zhǎng)10—17 μm, 寬3—5 μm。中軸區(qū)窄, 線形至窄披針形。殼面表面不光滑, 由于加厚的肋骨和胸骨略有波曲。線紋由窄裂縫狀的矩形孔紋組成, 在殼面環(huán)帶連接處線紋最寬, 向軸區(qū)延伸逐漸變窄, 在殼面中部平行排列, 末端微輻射狀排列, 在10 μm內(nèi)9—11條。頂孔區(qū)2個(gè), 位于殼套上, 腳端由4—5列圓形小孔紋組成, 頭端僅兩個(gè)小圓孔。殼面邊緣具小刺, 位于肋骨上, 唇形突缺失。

生境: 溪流、水草、絲狀藻。

標(biāo)本產(chǎn)地: 木格措湖及上游溪流。

國(guó)外分布: 南極洲: 南設(shè)得蘭群島。

討論: 該種的模式種發(fā)現(xiàn)于弱堿性(pH 7.2—7.9)低導(dǎo)電率的冷水湖泊中[24], 這與木格措湖的生境相似。

馬特窄十字脆桿藻圖版Ⅳ: 17—19

Staurosirella martyi(Héribaud-Joseph) Morales &Manoylov 2006: 354

Opephora martyiHéribaud-Joseph 1902: pp.5—79, pl. 7—8; 齊雨藻, 李家英. 2004: 32, pl. 3 fig. 3

Martyana martyi(Héribaud-Joseph) Round.1990: 673

Fragilaria martyi(Héribaud-Joseph) Lange-Bertalot 1993: 46

殼面卵圓形至橢圓形, 邊緣形態(tài)多變, 殼面粗糙且不對(duì)稱, 細(xì)胞長(zhǎng)14—16 μm, 寬5—6 μm, 軸區(qū)披針形。線紋明顯, 由長(zhǎng)橢圓孔紋組成, 在殼面上平行排列, 頂端微輻射狀排列, 腳端由一個(gè)頂孔區(qū)。帶面觀矩形, 小刺缺失。

生境: 石壁、水草。

標(biāo)本產(chǎn)地: 木格措、七色海。

國(guó)外分布: 世界廣布種。

討論: 由于缺乏小刺,S. martyi并不像其他十字脆桿藻科硅藻一樣形成帶狀集群; 在光鏡下,S.martyi一些小的殼體與S. ovata和S. pinnata很難區(qū)分[13, 25]。

狹輻節(jié)窄十字脆桿藻圖版Ⅳ: 20—23

Staurosirella leptostauronWilliams & Round 1988: 276, figs 22, 23; 王全喜, 鄧貴平. 2017: 111

殼面十字形, 中部區(qū)域擴(kuò)大, 末端鈍圓, 細(xì)胞長(zhǎng)19—22 μm, 寬12—13 μm, 殼面光滑或輕微波曲。中軸區(qū)線形至披針形, 線紋粗壯, 寬于肋骨, 由長(zhǎng)橢圓形孔紋組成, 從殼面延伸至殼套, 微輻射狀排列,在10 μm內(nèi)8—10條。小刺扁平, 位于殼面邊緣的肋骨之上, 頂孔區(qū)兩個(gè), 位于殼面殼套連接處, 由圓形的孔隙組成, 唇形突缺失。帶面觀細(xì)胞矩形, 通過小刺連接形成帶狀群體, 群體細(xì)胞通過膠質(zhì)柄附著在基質(zhì)上, 也可以浮游生活。

生境: 急流、石壁、水草。

標(biāo)本產(chǎn)地: 木格措上游溪流、七色海。

國(guó)外分布: 世界廣布種。

討論: 該種與窄十字脆桿藻屬其他種的主要區(qū)別在于殼體較大, 殼面十字形。

2.5 十字脆桿藻屬

StaurosiraEhrenberg 1843

Type species:StaurosiraconstruensEhrenberg

殼面橢圓形或十字形, 帶面觀矩形, 通常由殼面邊緣的小刺連接形成帶狀群體。線紋狹窄, 由圓形的孔紋組成, 軸區(qū)窄線形或披針形, 唇形突缺失。Staurosira和Staurosirella的主要區(qū)別在于十字脆桿藻屬的線紋由圓形孔紋組成, 而窄十字脆桿藻屬得線紋由線形至橢圓形孔紋組成。

本文在該屬發(fā)現(xiàn)2個(gè)種類。

連結(jié)十字脆桿藻圖版Ⅴ: 1—9

Staurosira construensGrunow 1843: 424; 吳波,劉妍, 王全喜. 2015, 33(2): 144—150

Fragilaria construens(Ehrenberg) Grunow 1862: 371, pl. 4/7: fig. 10; 齊雨藻, 李家英. 2004: 44,pl. 3, fig. 18

Staurosira ventervar.construens(Ehrenberg)Cleve & M?ller 1877: No. 270—271.

Nematoplata construens(Ehrenberg) Kuntze 1898: 416.

殼面十字形, 表面光滑或輕微的波曲, 殼面中部泡狀凸起, 末端喙?fàn)钪两^狀, 細(xì)胞長(zhǎng)7.5—12 μm,寬6.5—8 μm。線紋在軸區(qū)兩側(cè)交替出現(xiàn), 由圓形或橢圓形孔紋組成, 線紋在中部微輻射狀排列, 往兩端逐漸平行, 在10 μm內(nèi)14—17條。軸區(qū)線形至披針形, 頂孔區(qū)由圓形的小孔紋組成, 唇形突缺失。小刺匙形, 中空, 位于橫肋上。帶面觀細(xì)胞矩形, 通過小刺連接形成帶狀群體, 能明顯看出中部膨脹, 中央膨脹區(qū)域的長(zhǎng)線紋之間存在短線紋, 群體附著或浮游生活。

生境: 水草、石壁。

標(biāo)本產(chǎn)地: 木格措、藥池沸泉、七色海。

國(guó)外分布: 世界廣布種。

討論:Ehrenberg描述的模式標(biāo)本中包含多種形態(tài)類型, 木格措的種類也存在同樣情況, 但目前尚不確定這些變異是否是單一種群為了適應(yīng)環(huán)境條件而產(chǎn)生的生態(tài)型[11,28,29]。

凸腹十字脆桿藻圖版Ⅴ: 10—17

Staurosira venter(Ehrenberg) Cleve & M?ller 1877: 242; 吳波, 劉妍, 王全喜. 2015, 33(2): 144—150. 王全喜, 鄧貴平. 2017: 111.

Fragilaria venterEhrenberg 1854: 13, pl. XIV [14]:fig 50.

Fragilaria construensvar.venterGrunow in Van Heurck 1884: pl.45; 齊雨藻, 李家英. 2004: 44,pl. 3, fig. 18

Nematoplata venter(Ehrenberg) Kuntze 1898:416

Staurosira construensvar.venterHamilton in Hamilton 1992: 29

Staurosira construens F.venter(Ehrenberg)Bukhtiyarova 1995, 5(4): p.418

殼面橢圓至披針形, 表面光滑或輕微波曲, 末端寬圓形, 細(xì)胞長(zhǎng)5.5—7 μm, 寬3—4 μm。線紋由橢圓形孔紋組成, 在殼面中部平行排列, 末端微輻射狀排列, 在10 μm內(nèi)12—14條。軸區(qū)披針形, 頂孔區(qū)由圓形的小孔紋組成, 1—2個(gè), 唇形突缺失。殼面邊緣小刺匙形, 中空, 位于橫肋上。帶面觀矩形,通過小刺連接形成帶狀群體, 群體通過邊緣細(xì)胞附著在基質(zhì)上或浮游生活。

生境: 水草。

標(biāo)本產(chǎn)地: 七色海。

分布: 世界廣布種。

討論: 該種在木格措標(biāo)本中形態(tài)變化不大, 而Morales[10]報(bào)道的采自康涅狄格州湖泊中的種類形態(tài)差異較大, 這種變異性不僅與殼面外形, 線紋排列及長(zhǎng)短、細(xì)胞厚度以及頂孔區(qū)的形態(tài)有關(guān), 而且與無性繁殖期間細(xì)胞大小的減少有關(guān)[10]。

3 結(jié)論

十字脆桿藻科硅藻植物個(gè)體較小, 多以群體生活, 并能分泌黏液附著在各種基質(zhì)上, 所以該科硅藻植物不僅能生活在湖泊、池塘、水坑等靜水水體中, 也能生活在江河、小溪、瀑布等流水水體中[1,10], 群體的附著生活不僅能抵御不良環(huán)境, 提高其環(huán)境適應(yīng)能力, 也能為繁殖后代提供更穩(wěn)定的棲息地。

在不同類型的水體中, 十字脆桿藻科硅藻的種類和數(shù)量存在差異。本研究在木格措地區(qū)共發(fā)現(xiàn)該科硅藻5屬13種。其中, 在冷水水體木格措湖中,

觀察到3屬7種, 數(shù)量不多, 喜寒窄十字脆桿藻僅在木格措中發(fā)現(xiàn); 在水溫較高藥池沸泉中發(fā)現(xiàn)4屬6種, 數(shù)量較大, 康乃迪克擬十字脆桿藻, 羽狀窄十字脆桿藻和串連假十字脆桿藻是沸泉中的優(yōu)勢(shì)種,其中康乃迪克擬十字脆桿藻僅在沸泉中發(fā)現(xiàn); 在冷熱泉交融的七色海中, 發(fā)現(xiàn)的種類最多, 有4屬10種,窄十字型脆桿藻和串連假十字脆桿藻在部分標(biāo)本中形成優(yōu)勢(shì), 其中窄十字型脆桿藻僅發(fā)現(xiàn)于七色海中。

圖版Ⅰ 康乃迪克擬十字脆桿藻PlateⅠ Pseudostaurosiropsis connecticutensis Morales1—9. LM, 標(biāo)尺=10 μm; 10. SEM外殼面觀; 11. SEM內(nèi)殼面觀; 12. SEM細(xì)胞間連接; 13. SEM小刺; 14. SEM外殼面孔紋; 15. SEM外殼環(huán)頂孔; 16. SEM內(nèi)殼面孔紋; 17. SEM內(nèi)殼環(huán)頂孔區(qū)1—9. LM, bar=10 μm; 10. SEM External valve view; 11. SEM Internal valve view; 12. SEM The connection between cells; 13. SEM Spines; 14. SEM Areolae on the external valve; 15. SEM Apical pore on the external valve mantle; 16. SEM Areolae on the internal valve;17. SEM Apical pore on the internal valve mantle

圖版Ⅱ 窄十字型脆桿藻PlateⅡ Stauroforma exiguiformis (Lange-Bertalot) Flower, Jones & Round 1—12 (11. 帶面觀). LM, 標(biāo)尺=10 μm; 13. SEM外殼面觀; 14. SEM線紋和小刺; 15. SEM殼面末端; 16. SEM內(nèi)殼面觀1—12 (11. Girdle view). LM, bar=10 μm; 13. SEM Internal valve view; 14. SEM Striae and spine; 15. SEM Valve end; 16. SEM Internal valve view

圖版 ⅢPlate Ⅲ1—7. 短線假十字脆桿藻, 1—6. LM, 標(biāo)尺=10 μm; 7. SEM外殼面觀; 8—13. 強(qiáng)壯假十字脆桿藻, 8—13. LM, 標(biāo)尺=10 μm; 14—24. 圓形假十字脆桿藻, 14—22. LM, 標(biāo)尺=10 μm; 23—24. SEM外殼面觀 (24. 殼面邊緣); 25—33. 串連假十字脆桿藻, 25—29. LM, 標(biāo)尺=10μm; 30. SEM外殼面觀; 31.內(nèi)殼面觀; 32. SEM帶面觀; 33. 細(xì)胞間連接; 34—38. 擬連結(jié)假十字脆桿藻; 34—38. LM, 標(biāo)尺=10 μm1—7. Pseudostaurosira brevistriata (Grunow) Williams & Round, 1—6. LM, bar=10 μm; 7. SEM External valve view; 8—13.Pseudostaurosira robusta (Fusey) Williams & Roun, 8—13. LM, bar=10 μm; 14—24. Pseudostaurosira cataractarum (Hustedt) Wetzel,Morales & Ector, 14—22. LM, bar=10 μm; 23—24. SEM External valve view (24. Valve margin); 25—33. Pseudostaurosira trainorii Morales; 25—29. LM, bar=10 μm; 30. SEM External valve view; 31.Internal valve view; 32. SEM Girdle view; 33. SEM The connection between cells; 34—38. Pseudostaurosira pseudoconstruens Williams & Round; 34-38. LM, bar=10 μm

圖版 ⅣPlate Ⅳ1—6. 羽狀窄十字脆桿藻d, 1—5. LM, 標(biāo)尺=10 μm, 6. SEM內(nèi)殼面觀; 7—16. 喜寒窄十字脆桿藻, 7—10. LM, 標(biāo)尺=10 μm; 11—13.SEM外殼面觀 (12. 頭端頂孔區(qū), 13. 腳端頂孔區(qū)); 14—16. SEM內(nèi)殼面觀 (15. 頭端頂孔區(qū), 16. 腳端頂孔區(qū)); 17—19. 馬特窄十字脆桿藻, 17—19. LM, 標(biāo)尺=10 μm; 20—23. 狹輻節(jié)窄十字脆桿藻, 20—21. LM, 標(biāo)尺=10 μm; 22—23. SEM外殼面觀 (23. 頂孔區(qū))1—6. Staurosirella pinnata (Ehrenberg) Williams & Round, 1—5. LM, bar=10 μm; 6. SEM Internal valve view; 7—16. Staurosirella frigida van de Vijver & Morales, 7—10. LM, bar=10 μm; 11—13. SEM External valve view (12. Head pore-fields, 13. Foot pore-fields);14—16. SEM Internal valve view (15. Head pore-fields, 16. Foot pore-fields); 17—19. Staurosirella martyi (Héribaud-Joseph) Morales &Manoylov, 17—19. LM, bar=10 μm; 20—23. Staurosirella leptostauron Williams & Round, 20—21. LM, bar=10 μm; 22—23. SEM External valve view (23. Apical pore-fields)

圖版 ⅤPlate Ⅴ1—9. 連結(jié)十字脆桿藻, 1—6. LM, 標(biāo)尺=10 μm; 7. SEM外殼面觀; 8. SEM帶面觀; 9. SEM外殼面末端; 10—17. 凸腹十字脆桿藻;10—14 (14.帶面). LM, 標(biāo)尺=10 μm, 15. SEM外殼面觀; 16. SEM內(nèi)殼面觀; 17. SEM頂孔區(qū)1—9. Staurosira construens (Ehrenberg) Grunow, 1—6. LM, bar=10 μm; 7. SEM External valve view; 8. SEM Girdle view; 9. SEM External valve end; 10—17. Staurosira venter (Ehrenberg) Cleve & M?ller; 10—14 (14. Girdle view). LM, bar=10 μm; 15. SEM External valve view; 16. SEM Internal valve view; 17. SEM Apical pore-fields