盧立華，郭文福，蔡道雄，賈宏炎，陳 琳，農(nóng) 友，雷麗群，李 華，劉士玲，楊保國

（1.中國林業(yè)科學研究院 熱帶林業(yè)實驗中心，廣西 憑祥 532600；2.友誼關森林生態(tài)系統(tǒng)定位觀測研究站，廣西 憑祥 532600）

全球氣候變暖早被確證[1]，氣候變暖對植物種群、生態(tài)系統(tǒng)乃至整個生物圈都將產(chǎn)生重大影響[2-4]。在導致氣候變暖的諸多因素中，溫室氣體排放占90%以上[5]，而CO2為最重要的溫室氣體，因此，對CO2的吸收、固定與減排成為了當今全球氣候變化研究熱點之一[6-8]。

森林作為陸地上最大的生態(tài)系統(tǒng)，在固存CO2、調(diào)節(jié)氣候、減緩氣候變化等方面具有不可替代的作用[9-10]，對維護全球大氣碳平衡亦十分關鍵[11]，而造林和再造林是固碳增匯最重要的途徑，備受學術界重視[12-14]。但我國宜林荒山地資源相當限，依靠擴大造林面積增匯空間不大，而我國第八次全國森林資源清查公布的結果（2009—2013年）顯示：中國人工林面積6.933×107hm2，為全球人工林面積最大國家；人工林平均蓄積量52.76 m3/hm2，僅為世界平均蓄積量131 m3/hm2的40.27%。表明，我國多數(shù)人工林的生產(chǎn)力仍十分低下，同時也表明，通過選擇適宜樹種或模式對現(xiàn)有低產(chǎn)人工林進行提產(chǎn)增效改造空間巨大，故在固碳增匯策略上，既要重視造林和再造林，更應重視低產(chǎn)林改造。

在造林和再造林中選擇適宜樹種與模式是提高人工林固碳增匯的重要決策[15-17]。對現(xiàn)有人工林，除經(jīng)營措施對固碳、增匯影響明顯外[18]，通過對低產(chǎn)林的適度疏伐，然后在林下補植1 個或多個適生耐陰樹種，將原來人工純林改造成異齡多樹種混交林或近自然林，能有效提高林分的固碳、增匯量[19-20]，因此，人工林固碳、增匯研究較活躍?；舫８坏萚21]研究了杉木Cunninghamia lanceolata人工林生態(tài)系統(tǒng)蓄積和碳數(shù)量成熟齡關系，表明杉木林分蓄積成熟齡為18～27 a，生態(tài)系統(tǒng)碳成熟齡為16～35 a；劉靈等[22]開展了樟子松Pinus sylvestris不同家系固碳研究，證明不同家系樟子松地上部碳儲量差異明顯；劉之洲等[23]在喀斯特地區(qū)研究了3 種針葉人工林碳儲量，表明濕地松Pinus elliottii人工林生態(tài)系統(tǒng)碳儲量最高，馬尾松Pinus massoniana人工林次之，馬尾松天然林最低；陳雷等[24]研究了銀杏Ginkgo biloba不同復合經(jīng)營系統(tǒng)碳儲量，結果表明，銀杏復合系統(tǒng)碳儲量都高于農(nóng)地；何友均等[25-26]對西南樺Betula alnoides純林和西南樺×紅椎Castanopsis hystrix混交林及明安剛等對紅椎、杉木純林及紅椎×杉木混交林的研究都表明，純林生態(tài)系統(tǒng)碳儲量高于混交林；You 等[27-28]對紅椎、馬尾松純林及紅椎×馬尾松混交林和盧立華等對紅椎純林、紅椎×馬尾松和紅椎×西南樺混交林的研究，結果都為混交林生態(tài)系統(tǒng)碳儲量高于純林。表明純林與混交林碳儲量比較研究因樹種、林齡、密度等的不同結果有異，尚需進行深入研究。

馬尾松和紅椎都為南亞熱帶鄉(xiāng)土樹種，You等[27]已對26年生馬尾松、紅椎純林及它們同齡混交林進行了研究，但33年生相同處理人工林生態(tài)系統(tǒng)碳儲量的情況如何，仍未能回答。本研究對33年生馬尾松、紅椎純林及它們同齡混交林生態(tài)系統(tǒng)碳儲量進行研究，旨在了解和掌握林齡對人工純林及混交林生態(tài)系統(tǒng)碳儲量的影響，為科學經(jīng)營人工用材林及高效碳匯林等提供依據(jù)，為碳計量及碳貿(mào)易等提供更豐富數(shù)據(jù)與支撐。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于廣西西南部的憑祥市中國林業(yè)科學研究院熱帶林業(yè)實驗中心伏波實驗場（106°39′50″～106°59′30″E，21°57°47″～22°19°27″N），屬南亞熱帶季風氣候區(qū)，干濕季節(jié)明顯（10月—翌年3月為干季，4—9月為濕季），年均溫19.5～21.0 ℃，極端高溫40.3 ℃，極端低溫-1.5 ℃，≥10 ℃積溫6 000～7 600 ℃，年降水量1 200～1 400 mm，相對濕度80%～84%。土壤為中酸性火山巖發(fā)育的磚紅壤性紅壤。主要地帶性植被，灌木以桃金娘Rhodomyrtus tomentosa、大 沙 葉Pavetta hongkongensis、酸藤子Embelia laeta等為優(yōu)勢種，草本以五節(jié)芒Miscanthus floridulus、蔓生莠竹Microstegium vagans、鐵芒箕Dicranopteris dichotoma等為優(yōu)勢種。

2 研究方法

2.1 試驗設置

設置紅椎純林（代號為CCL，下同）、馬尾松純林（PCL）、馬尾松×紅椎（馬尾松∶紅椎= 1 ∶1）同齡株間混交林（PCM）3 種處理。隨機區(qū)組排列，3 次重復，小區(qū)面積約0.7 hm2。3 種處理造林密度都為2 500 株/hm2，于1983年3月在馬尾松采伐跡地上同時用馬尾松或紅椎Ⅰ級裸根苗造林，造林后3種林分的經(jīng)營管理措施一致。

2.2 林木調(diào)查及生物量測定

2016年4月在33年生的3 種林分各小區(qū)中，選代表性位置鋪設1 塊20 m×30 m 樣地，共9 塊樣地。然后，對樣地內(nèi)胸徑大于5 cm樹木每木檢尺，測定樹木的胸徑和樹高，試驗林現(xiàn)狀見表1。

將樣地調(diào)查取得每木胸徑、樹高數(shù)據(jù)，利用He 等[29]、明安剛等[30]在相同研究區(qū)建立的紅椎、馬尾松生物量方程估算馬尾松、紅椎喬木層各器官單位面積生物量。采用明安剛等測定獲得的紅椎[26]、馬尾松[30]喬木各器官碳密度計算紅椎、馬尾松各器官單位面積碳儲量。

表1 林分概況Table1 Situation of stand

2.3 林下植被生物量與凋落物現(xiàn)存量及碳密度測定

在各樣地中間及四角各設置1 個2 m×2 m 樣方，在每個樣方中各設置1 個1 m×1 m 小樣方，每個樣地共5 個樣方，5 個小樣方。對各樣方分別調(diào)查與記錄樣方內(nèi)灌木、草本種類后，采用收獲法分別測定各樣方灌木、草本層的地上、地下部生物量。在每一小樣方中按未分解、半分解分別測定凋落物重量。同時，分別取灌、草、凋分析樣各約200 g 測定它們含水量和碳密度。

2.4 土壤樣品采集與測定

在樣地中，選代表性位置各挖1 個土壤剖面，按0～20、20～40、40～60 cm 3 個層次分別采集土壤分析樣各約400 g 測定土壤碳密度。同時，在各土層中用鋁盒取土約20 g 和用100 cm3環(huán)刀取一環(huán)刀樣，分別測定各土層測定含水量和土壤容重。

2.5 碳密度測定與碳儲量計算

植物和土壤有機碳密度測定采用重鉻酸鉀-水合加熱法。

喬木層碳儲量計算：Ct=[(Dst×Mst)+(Dba×Mba)+ (Dbr×Mbr)+(Dle×Mle)+(Dro×Mro)]÷103。

式中，Ct為喬木層碳儲量t/hm2；Dst、Dba、Dbr、Dle、Dro分別為干、皮、枝、葉、根碳密度g/kg；Mst、Mba、Mbr、Mle、Mro分別為干、皮、枝、葉、根生物量t/hm2。

灌木層碳儲量計算：Cs=[(Dsa×Msa)+(Dsu×Msu)]÷103。

式中，Cs為灌木層碳儲量t/hm2；Dsa、Dsu、Msa、Msu分別為灌木地上、地下部碳密度g/kg；地上、地下部生物量t/hm2。

草層碳儲量計算：Ch=[(Dha×Mha)+(Dhu×Mhu)] ÷ 103。

式中，Ch為草木層碳儲量t/hm2；Dha、Dhu、Mha、Mhu分別為草本地上、地下部碳密度g/kg；地上、地下部生物量t/hm2。

凋 落 層 碳 儲 量 計 算：Cl=[(Dln×Mlh)+(Dlh×Mlh)] ÷103。

式中，Cl為凋落層碳儲量t/hm2；Dlh、Dlh、Mlh、Mlh分別為未分解、半分解凋落物碳密度g/kg；未分解、半分解凋落物現(xiàn)存量t/hm2。

土壤碳儲量計算：C=[(Sa×Va)+(Sm×Vm)+(Su×Vu)]×2。

式 中，C 為 土 壤 碳 儲 量t/hm2；Sa、Sm、Su、Va、Vm、Vu分別為上、中、下土層的有機碳密度g/kg；上、中、下土層容重t/m3。

2.6 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2007 進行數(shù)據(jù)處理和作圖，用SPSS 17.0 分析軟件進行方差分析和顯著性檢驗。

3 結果與分析

3.1 不同人工林生態(tài)系統(tǒng)各組分碳儲量及分配

3.1.1 喬木層碳儲量及分配

從圖1可見，喬木層碳儲量以PCM 最高，達126.40 t/hm2；PCL 次之，106.16 t/hm2，CCL 最低，僅47.74 t/hm2，處理間差異顯著（P＜0.05）。PCM 的喬木層碳儲量與PCL、CCL 的比分別高了19.07%、164.77%，PCL 與 CCL 比高了122.37%，多重比較，PCM、PCL、CCL 喬木層碳儲量處理之間相互比較都差異顯著。表明提高林分的喬木層碳儲量，以馬尾松×紅椎混交林（PCM）優(yōu)于馬尾松、紅椎純林，在純林中則以馬尾松純（PCL）林優(yōu)于紅椎純林（CCL）。圖1顯示，喬木層碳儲量在干、皮、枝、葉、根的分配量：PCM 分別為73.89、10.39、20.76、4.90、16.46 t/hm2；CCL分別為29.99、3.35、6.11、1.12、7.17 t/hm2，PCL分 別 為59.18、11.93、12.04、4.04、18.97 t/hm2。同處理不同器官或同器官不同處理碳儲量都差異顯著（P＜0.05）。

圖1 不同處理喬木器官碳儲量Fig.1 Carbon storage of tree layer organ in different treatments

由表2發(fā)現(xiàn)，3 種林分喬木層碳儲量在干、皮、枝、葉、根器官的分配比例均以樹干最高，達55.75%～62.83%，樹 葉 最 低，僅2.33%～3.86%，皮、枝、根分別為7.01%～11.23%、11.34%～16.36%、12.97%～17.78%。在干、皮、枝、葉、根器官中，碳儲量分配比例最高的處理順次為CCL、PCL、PCM、PCM、PCL。同器官不同處理碳儲量分配比例比較，除葉中PCM 與PCL比較差異不顯著外，其它器官處理之間比較都差異顯著。喬木層碳儲量在各器官分配比例排序因林分不同有異，PCM：樹干＞樹枝＞樹根＞樹皮＞樹葉，CCL、PCL 都為樹干＞樹根＞樹枝＞樹皮＞樹葉。表明馬尾松與紅椎同齡混交提高了枝碳的分配比例，而降低了根碳的分配比例。

3.1.2 林下地被物碳儲量及分配

本文林下地被物包括了灌木層、草本層和凋落物層3 個層次。從表3可見，3 種林分地被物碳儲量在1.98～4.04 t/hm2，遠低于喬木層碳儲量。地被物碳儲量以PCL（4.04 t/hm2） ＞ PCM（3.45 t/hm2）＞ CCL（1.98 t/hm2）。方差分析表明，處理間差異顯著 （P＜0.05），其中： PCL、PCM 與CCL 比較都差異顯著。地被物碳儲量在不同層次分配量差異顯著（P＜0.05），且都以凋落物層＞灌木層＞草本層，凋落物層碳儲量與灌木層、草本層比較都差異顯著。灌、草層碳儲量在組分中分配量都以地上部高于地下部，3 種處理地被物碳儲量在不同植物層次分配量排序，灌木層、草本層和凋落物層都為PCL ＞ PCM ＞ CCL。

表2 3種處理喬木器官碳分配? Table2 Carbon allocation of tree organ in stand of three treatments %

表3 不同處理林下植被及凋落物的碳儲量Table3 Carbon storage of understory vegetation and litter in different treatments t/hm2

3.1.3 土壤碳儲量及分配

從表4可見，CCL、PCL、PCM 土壤碳儲量順次為94.87 t/hm2、86.20 t/hm2、105.53 t/hm2，處理間差異不顯著（P＞0.05）。但PCM 的土壤碳儲量比CCL、PCL 分別高11.24%、22.42%，CCL比PCL 高10.06%。各處理土層碳儲量都隨土層深度增加而降低，其中：0～20 cm 與20～40 cm和40～60 cm 比較都差異顯著 （P＜0.05），20～40 cm 與40～60 cm 比較，只有PCL 處理差異顯著。同土層不同處理土壤碳儲量比較差異都不顯著（P＞0.05），3 種處理土層碳儲量及土壤碳儲量均以PCM ＞ CCL＞ PCL，以混交林高于純林，紅椎純林高于馬尾松純林。

表4 不同處理土壤碳儲量 t/hm2Table4 Carbon storage of soil in different treatments

土壤碳儲量在0～20、20～40、40～60 cm 3 個 土層分配量，CCL 分別為52.14、26.16、16.57 t/hm2，分別占土壤碳儲量的54.96%、27.57%、17.47%；PCL：48.64、23.59、13.91 t/hm2，占56.43%、27.37%、16.20%；PCM：59.69、27.78、18.06 t/hm2，占56.56%、26.33%、17.11%。其中：0～20 cm 土層碳儲量占土壤碳儲量的54.96%～56.56%；20～40 cm 占26.33%～27.57%；40～60 cm 占16.20%～17.47%，不同處理土壤碳儲量在相同土層分配比例相當接近。

3.2 人工林生態(tài)系統(tǒng)碳儲量及其分配

3.2.1 人工林生態(tài)系統(tǒng)碳儲量

由表5可見，3 種人工林生態(tài)系統(tǒng)碳儲量以PCM 最 高，達235.38 t/hm2，其 次PCL，196.40 t/hm2，最低CCL，僅144.59 t/hm2，其中：PCM 比PCL、CCL分別高19.85%、62.58%，PCL 比CCL 高35.83%。處理間差異顯著 （P＜0.05）。表明適宜樹種與模式能有效提高人工林生態(tài)系統(tǒng)碳儲量。

3.2.2 人工林生態(tài)系統(tǒng)碳儲量在各層次分配比例

表5顯示，3 種人工林生態(tài)系統(tǒng)碳儲量在不同植物層次分配比例各異，CCL、PCL、PCM 在各層次的分配比例：喬木層33.02%、54.05%、53.70%；土壤層65.61%、43.89%、44.83%；地被物層1.37%、2.06%、1.47%。喬木層和土壤層碳儲量占生態(tài)系統(tǒng)碳儲量的97.94%～98.63%。碳儲量在不同層次分配比例變幅：喬木層33.02%～54.05%，極 差21.03%；土壤層43.89%～65.61%，極 差21.72%；地被物層1.37%～2.06%，極差0.69%。以土壤層變幅最大，喬木層次之，地被物層最小。

表5 不同處理生態(tài)系統(tǒng)碳儲量?Table5 Carbon storage of ecosystem in different treatments

4 討 論

森林植被碳儲量受生物量、碳含量及樹種生物生態(tài)學特性等眾多因素的影響[29]。本研究的馬尾松×紅椎同齡混交林，因在改善林分內(nèi)光照條件、調(diào)節(jié)林內(nèi)溫度、濕度及提高光能利用率、林下灌草多樣性及凋落物量、改善土壤理化性質(zhì)、恢復地力等多個方面優(yōu)于純林，致混交林比純林更有利于林木生長[31]，故其喬木層碳儲量最高，達126.40 t/hm2，與馬尾松（106.16 t/hm2）、紅椎（47.74 t/hm2）純林比較都差異顯著。表明，科學的混交經(jīng)營模式能提高人工林喬木層碳儲量。此外，樹種不同，喬木層碳儲量差異明顯，本研究的馬尾松純林喬木層碳儲量顯著高于紅椎純林，主要與它們樹種特點差異較大有關。紅椎適生于水肥條件優(yōu)越的立地，屬喜肥、喜濕速生樹種[33]，而馬尾松的適應性較廣，屬耐干旱、瘠薄低營養(yǎng)速生樹種[34]，它們在相同立地上種植，因樹種適宜性的差異，生長量差異較大。從表1可見，紅椎胸徑、樹高、生物量分別為18.77 cm、14.30 m、97.93 t/hm2；馬尾松分別為28.90 cm、18.33 m、201.39 t/hm2，馬尾松胸徑、樹高、生物量與紅椎比分別高53.97%、28.18%、105.65%，馬尾松喬木層碳儲量也比高紅椎122.37%。與You 等26年生相同處理林分的結論一致[27]，不同的是，26年生馬尾松×紅椎同齡混交林中的馬尾松和紅椎，它們的胸徑、樹高生長量受混交的影響大于33年生，3 種林分喬木層的碳儲量也都以33年生顯著高于26年生，隨林齡增加喬木層碳儲量明顯提高，與俆慧芳等[32]研究結論一致。

灌木、草本層碳儲量與林分郁閉度關系密切。紅椎為闊葉樹種，葉片較大，枝葉繁茂，其林分郁閉度最高（表1），林下灌木和草本則較稀少（蓋度10%），灌、草的碳儲量也最低；馬尾松為針樹種，葉片細小，林分郁閉度最低，其林下灌木、草本最多（蓋度40%），灌、草的碳儲量也最高；馬尾松×紅椎混交林，它們林分的結構為雙林層，郁閉度界于馬尾松、紅椎純林之間，林下灌木、草本量居中 （蓋度20%），碳儲量亦居中。

凋落物層碳儲量主要受林分凋落物量與凋落物分解速度影響。研究證明，林分凋落物量以紅椎純林高于馬尾松純林[35]，混交林高于純林[36]，故3 種林分凋落物量以PCM ＞ CCL ＞ PCL。樣地調(diào)查獲得的凋落物現(xiàn)存量數(shù)據(jù)為PCL（6.31 t/hm2）＞PCM（5.87 t/hm2）＞ CCL（2.94 t/hm2），林分凋落物量排序與凋落物現(xiàn)存量排序不同，表明各林分凋落物的分解速度不同。而凋落物分解速度主要受凋落物C/N 影響，研究證明，由針葉馬尾松林向針闊葉混交林再向常綠闊葉林演替凋落物C/N比、木質(zhì)素含量逐步降低，凋落物分解常數(shù)逐漸增大[37]，據(jù)此，本研究3 種林分凋落物C/N 排序為：PCL ＞ PCM ＞CCL，這與凋落物現(xiàn)存量排序（PCL＞ PCM ＞ CCL）相吻合?？梢?，林分凋落物分解速度以CCL 最快，PCM 次之，PCL 最慢。

森林土壤有機碳儲量受凋落物、細根、動物殘體等多種因素影響。凋落物分解后以腐殖質(zhì)形式首先進入表土層，植物細根和動物殘體等也主要集中于表土層，因此，表土層有機碳儲量是決定土壤碳儲量最重要層次。研究證明，土壤碳主要集中于0～30 cm 土層，并隨深度增加而降低[29]。本研究顯示，PCL、CCL、PCM 處理0～20 cm 土層的有機碳儲量分別占其土壤碳儲量（0～60 cm）的56.43%、54.96%、56.56%，表層的碳儲量都超過了土壤碳儲量的一半，土層碳儲量都隨土層深度增加而降低，與何友均等[29]研究結論一致。

樹種與模式對人工林生態(tài)系統(tǒng)碳儲量影響明顯。人工林生態(tài)系統(tǒng)碳儲量主要來自喬木層和土壤層，喬木層碳儲量高低主要取決于林分生長優(yōu)劣；森林土壤碳儲量主要來自森林凋落物的分解、對大氣中含碳氣體的吸收、大氣含碳物質(zhì)的沉降及巖石的風化，其中凋落物是森林土壤中碳的主要來源[38]。3 種林分的生長以PCM 優(yōu)于PCL 和CCL，PCL 優(yōu)于CCL，它們喬木層碳儲量排序為PCM（126.40 t/hm2）＞ PCL（106.16 t/hm2）＞CCL（47.74 t/hm2）；林分凋落物量以PCM ＞ CCL ＞ PCL，土壤碳儲量亦為PCM（105.53 t/hm2）＞ CCL（94.87 t/hm2）＞ PCL（86.20），PCM 喬 木層和土壤層碳儲量都最高，故其生態(tài)系統(tǒng)碳儲量也最高，而PCL、CCL 喬木層和土壤層碳儲量則互有高低，但喬木層和土壤層碳儲量之和以PCL高于CCL，故生態(tài)系統(tǒng)碳儲量以PCL 高于CCL。

5 結 論

綜上研究，樹種與模式對人工林生態(tài)系統(tǒng)碳儲量的影響明顯，其中：以馬尾松×紅椎同齡混交林生態(tài)系統(tǒng)碳儲量顯著高于馬尾松、紅椎純林，馬尾松純林生態(tài)系統(tǒng)碳儲量顯著高于紅椎純林。因此，在營建高產(chǎn)人工林及高效碳匯林時，應優(yōu)先選用科學的混交模式造林；如需營造純林則宜選用適應性廣、速生的樹種。