焦德志,于欣宇,王昱深,潘 林,楊允菲

1 齊齊哈爾大學(xué) 生命科學(xué)與農(nóng)林學(xué)院,抗性基因工程與寒地生物多樣性保護(hù)黑龍江省重點實驗室,齊齊哈爾 161006 2 東北師范大學(xué) 草地科學(xué)研究所,植被生態(tài)科學(xué)教育部重點實驗室,長春 130024

植物性狀是物種長期進(jìn)化過程中適應(yīng)不同環(huán)境的結(jié)果,能夠客觀表達(dá)植物對環(huán)境的響應(yīng)和適應(yīng)[1]。植物性狀可分為遺傳型和表現(xiàn)型。遺傳型是由遺傳因素決定的內(nèi)在特性,表現(xiàn)型是遺傳因素在特定環(huán)境條件下的可見性狀,即生態(tài)可塑性。植物個體生長發(fā)育的氣候條件,還是群落條件,總是要產(chǎn)生或大或小的差異,這些差異不僅影響到各自在整個生育期的生長發(fā)育過程,而且最終都要表現(xiàn)在大小、多少等數(shù)量性狀上[2]。

對生態(tài)可塑性的認(rèn)識,更多來自于植物響應(yīng)變化的環(huán)境條件個體基因型所產(chǎn)生的表型的范圍[3]。在異質(zhì)生境中,為了最大限度地獲取和利用生長與繁殖的資源,植物會表現(xiàn)出豐富的可塑性調(diào)節(jié)[4]。長葉堿毛茛(Halerpestesruthenica)在低養(yǎng)分情況下,分株總數(shù)及生物量均顯著減小,而節(jié)間長、匍匐莖平均節(jié)間長均顯著增加[5]。隨著養(yǎng)分的增加,1年生分蘗草本黍(Panicummiliaceum)的基株水平、生物量、分蘗數(shù)和種子數(shù)均增大[6]；匍匐莖草本蛇莓(Duchesneaindica)間隔子長度、分枝角度下降,分枝強(qiáng)度則增加[7]。濕地植物往往具有更加廣闊的地理分布范圍,也占據(jù)了多樣的生境[8],喜旱蓮子草(Alternantheraphiloxeroides)在不同水分條件的異質(zhì)生境中,均可形成密集的單優(yōu)群落[9]。

周期性水位變化是濕地生態(tài)系統(tǒng)的最基本特征[10],不僅直接影響濕地植物的生長、繁殖、時空分布、多樣性等個體和群落特征,而且間接改變濕地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能[11]。濕地植物因其獨特的進(jìn)化過程、生活史特征和生理適應(yīng)、多樣化的繁殖模式以及在淺水湖泊中的關(guān)鍵建構(gòu)功能而引起越來越多國際學(xué)者的關(guān)注[12],濕地植物的株高和株重對不同水分梯度的響應(yīng),可以明確不同的濕地水文條件下植物的響應(yīng)及分布規(guī)律[13],可以為研究當(dāng)前環(huán)境條件下濕地生態(tài)系統(tǒng)功能奠定基礎(chǔ),為預(yù)測未來全球變化對濕地生態(tài)系統(tǒng)的影響提供方法和依據(jù)。

蘆葦(Phragmitesaustralis)是濕地植物中全球性廣布物種,在資源分布、生態(tài)型、生理生態(tài)、種群遺傳結(jié)構(gòu)、生態(tài)系統(tǒng)功能方面開展了大量研究[14-19]。在扎龍濕地,蘆葦既可在常年積水和季節(jié)性積水的區(qū)域形成大面積單優(yōu)勢種群落,也可在短時積水和無積水的區(qū)域形成單優(yōu)勢種群落斑塊或居群,對于維持濕地生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定和功能具有重要作用,也是珍稀瀕危物種丹頂鶴的重要繁殖場所。近年來,扎龍濕地出現(xiàn)嚴(yán)重的生境破碎化現(xiàn)象,蘆葦群落由原來的集中分布退化為被更多的旱地所分割,濕地內(nèi)形成了不同植物組成比例,以及土壤條件異質(zhì)的蘆葦群落斑塊[20-21]。以扎龍濕地蘆葦為研究對象,開展水分異質(zhì)生境系列分株高度和生物量的比較分析,揭示蘆葦分株生長和物質(zhì)生產(chǎn)等可塑性變異及其主要驅(qū)動因子,對于預(yù)測濕地水文條件的改變對植物的生長、繁殖以及分布等的影響至關(guān)重要,更好地解釋濕地植物在水文變化過程中的適應(yīng)機(jī)制,對進(jìn)一步闡釋廣布種植物的趨異適應(yīng)具有重要的理論價值,對扎龍濕地實施長效補(bǔ)水機(jī)制的實施和濕地健康可持續(xù)發(fā)展管理具有實踐指導(dǎo)意義。

1 研究地區(qū)和研究方法

1.1 研究區(qū)概況

本項研究是在扎龍國家級自然保護(hù)區(qū)(齊齊哈爾東南23 km)核心區(qū)進(jìn)行(圖1)。地理坐標(biāo)46°52′—47°32′N,123°47′—124°37′E,屬于中溫帶大陸性季風(fēng)氣候,年均氣溫為3.2℃,最冷月平均氣溫-19.4℃,最熱月平均氣溫22.9℃,年日照時數(shù)2700—3000 h,年輻射總量是2052—2140 J/cm2,積溫2600—3000℃,平均地溫4.9℃,無霜期128 d[22]。

圖1 扎龍濕地位置圖Fig.1 The location of Zhalong wetland

1.2 樣地設(shè)置

根據(jù)科學(xué)問題闡述和說明的需要,以土壤水分條件,從水生、濕生、旱生及鹽堿化土壤,共設(shè)置4個生境樣地(圖2)：

1)水生生境(H1)：土壤為腐殖沼澤土,形成濕地內(nèi)面積最大的蘆葦群落,常年積水,水深變化為10—100 cm,生長旺盛期群落蓋度95%以上,群落下層伴生貍藻(Utriculariavulgaris)、眼子菜(Potamogetonoctandrus)、甜茅(Glyceriaacutiflora)、小葉樟(Calamagrostisangustifolia)等[23-24]。

2)濕生生境(H2)：土壤為沼澤土,平時無積水或少量積水,7—8月雨季來臨以后逐漸積水,積水深度一般情況低于30 cm,生長旺盛期群落蓋度95%以上,群落下層伴生西伯利亞蓼(Polygonumsibiricum)、針藺、委陵菜(Potentillaaiscolor)、海乳草(Glauxmaritima)等[23-24]。

3)旱生生境(H3)：土壤為草甸土,全年無積水或7—8月份雨季短時積水,經(jīng)常形成羊草+蘆葦群落,微地形中心也可形成面積不等的單優(yōu)種蘆葦群落斑塊,生長旺盛期群落蓋度90%以上,群落下層伴生西伯利亞蓼(Polygonumsibiricum)、針藺(Eleochariscongesta)、朝鮮堿茅(Puccinelliachinampoensis)、扁稈藨草(Scirpusplaniculmis),委陵菜(Potentillaaiscolor)等[23-24]。

4)鹽堿生境(H4)：土壤為鹽堿土,全年無積水,土壤表層已完全喪失,具有明顯鹽堿斑,有的堿斑可形成單優(yōu)勢種蘆葦居群,生長旺盛期群落蓋度50%以下,群落下層伴角堿蓬(Suaedacorniculata)、堿地膚(Kochiasieveriana)、野大麥(Hordeumbrevisubulatum)、朝鮮堿茅等[23-24]。

圖2 扎龍濕地4個蘆葦生境的樣地Fig.2 The four experiment plots of Phragmites australis in Zhalong wetland

1.3 研究方法

扎龍濕地的蘆葦一般5月初返青,于6月8日,7月8日,8月10日,9月11日,10月12日在上述4個樣地3次重復(fù)取樣[22-24]。每個樣方隨機(jī)測量高矮不等的30株分株高度后齊地面剪下,從記錄高度的90株分株中隨機(jī)抽取30株置通風(fēng)處風(fēng)干,分別稱重。蘆葦根莖集中分布在100 cm以內(nèi)土層,用土鉆對每一生境樣點土壤做3次重復(fù)取樣,深度為100 cm,每次重復(fù)取樣土壤混勻后分別裝袋帶回實驗室。采用烘干稱重法測定土壤含水量,采用電位法測定pH值,采用重鉻酸鉀加熱法測定有機(jī)質(zhì)含量,采用堿解擴(kuò)散法測定速效氮含量,采用鉬銻抗比色法測定速效磷含量[23-24]。

4個生境間距離均在5 km內(nèi),其中H1和H2樣地與H3和H4樣地相距2 km,H1和H2相距500 m,H3和H4相距200 m,光照和溫度等環(huán)境條件可視為一致。

1.4 數(shù)據(jù)處理

對各樣地所測定的分株高度和分株生物量作統(tǒng)計分析,最大值(Max)和最小值(Min)反映觀測樣本的實際大小范圍,平均值(M)反映樣本的平均數(shù)量,標(biāo)準(zhǔn)差(SD)反映樣本的絕對變異,變異系數(shù)(CV)反映樣本的相對變異。利用SPSS 19.0對分株高度和生物量數(shù)據(jù)(n=30)進(jìn)行K-S檢驗,P值均大于0.05,樣本均呈正態(tài)分布,不同生境間差異采用方差分析檢驗(One-way ANOVA,ɑ=0.05)。對取樣獲得的4個生境5個月份分株高度和生物量數(shù)據(jù)及同步取樣的土壤因子數(shù)據(jù)間進(jìn)行Pearson相關(guān)分析(n=20)。

2 結(jié)果分析

2.1 異質(zhì)生境蘆葦分株高度的生態(tài)可塑性

分株高度是分株生長的重要量度之一[13]。4個生境蘆葦種群分株高度的觀測值統(tǒng)計如圖3所示,6—10月份,株高最大值、最小值和平均值均以水生生境(H1)最大,依次為濕生生境(H2)、旱生生境(H3),均以鹽堿生境(H4)最小。其中,4個生境株高平均值H1為88.5,174.1,233.7,242.4,240.2 cm；H2為84.9,159.9,186.1,203.9,201.1 cm；H3為65.8,123.5,189.6,202.8,199.3 cm；H4為58.7,83.0,99.9,109.7,107.6 cm。H1(最大值)是H4(最小值)的1.5—2.3倍,6月份的H1和H2間、H3和H4間,8—10月份的H2和H3間分株高度差異均未達(dá)到顯著水平(P>0.05)。因此,蘆葦種群分株高度在生境間表現(xiàn)出較大的可塑性變異,生境間的差異序位又基本穩(wěn)定。

6—10月份,蘆葦株高在4個生境內(nèi)的變異系數(shù)分別為9.32%—15.03%之間,10.59%—15.87%之間,8.07%—17.61%之間,8.51%—15.87%之間,10.13%—14.74%之間(圖4),4個生境間的變異系數(shù)分別為19.45%,30.16%,31.56%,29.74%,30.11%,分株高在生境間的變異系數(shù)均高于生境內(nèi)。表明蘆葦株高在生境內(nèi)的可塑性普遍較大,但生境間的可塑性更大。

圖3 不同生境蘆葦種群分株高度觀測值統(tǒng)計Fig.3 Statistic values of observation data for ramet height of Phragmites australis population in heterogeneous habitatsH1:水生生境Aquatic habitats;H2:濕生生境Wet habitats;H3:旱生生境Xeric habitats;H4:鹽堿生境Saline-alkali habitats;不同小寫字母表示相同月份不同生境間差異顯著(P<0.05)

圖4 不同生境蘆葦種群分株高度變異系數(shù)Fig.4 The coefficient of variation of ramet height of Phragmites australis population in heterogeneous habitats

2.2 異質(zhì)生境蘆葦分株生物量的生態(tài)可塑性

分株生物量是分株生產(chǎn)的重要量度之一[13]。4個生境蘆葦種群分株生物量的觀測值統(tǒng)計如圖5所示,6—10月份,分株生物量最大值、最小值和平均值也均以水生生境(H1)最大,依次為是濕生生境(H2)、旱生生境(H3),均以鹽堿生境(H4)最小。其中4個生境分株生物量平均值H1為3.01,9.32,11.55,16.33,14.51 g；H2為1.79,6.60,8.55,14.45,12.21 g；H3為1.74,3.97,6.08,9.24,7.84 g；H4為1.52,2.28,3.72,4.42,2.86 g。H1(最大值)是H4(最小值)的2.0—5.1倍,6月份的H2、H3和H4間分株生物量差異未達(dá)到顯著水平(P>0.05),由此反映了蘆葦種群分株生物量在生境間的差異性及其差異序位均穩(wěn)定,生境間分株生物量的差異均大于分株高度差異。

6—10月份,蘆葦分株生物量在生境內(nèi)的變異系數(shù)分別為28.16%—58.63%之間,49.37%—79.82%之間,40.95%—58.06%之間,24.92%—60.86%之間,29.08%—67.13%之間(圖6),4個生境間的變異系數(shù)分別為33.43%,55.61%,46.92%,48.31%,54.93%,其中,H1,H2和H4生境內(nèi)的變異系數(shù)均高于生境間。由此表明,分株生物量在生境間的可塑性變異普遍較大,但生境內(nèi)的可塑性變異更大。分株在高度和生物量數(shù)量性狀上表現(xiàn)出不同的可塑性變異,分株生物量的可塑性普遍高于分株高度的可塑性(圖4、圖6)。

圖6 不同生境蘆葦種群分株生物量變異系數(shù)Fig.6 The coefficient of variation of ramet biomass of Phragmites australis population in heterogeneous habitats

2.3 異質(zhì)生境蘆葦分株生態(tài)可塑性的潛在機(jī)制

6—10月份,4個生境土壤理化特性如表1所示,水生生境(H1)土壤含水量為飽和狀態(tài),其他3個生境以濕生生境(H2),其次是旱生生境(H3),均以鹽堿生境(H4)最低；pH均以H1最低,H4最高；有機(jī)質(zhì)和速效氮含量均以H1最高,H4最低；速效磷含量均以H4最高,H3最低,pH在7月份H2和H3間,8、9月份H1和H2間差異未達(dá)到顯著水平(P>0.05),不同生境各土壤因子差異均顯著(P<0.05)。土壤的含水量、pH、有機(jī)質(zhì)、速效氮和速效磷含量既表現(xiàn)出一定的季節(jié)波動性,同時,在生境間又存在比較穩(wěn)定的空間差異。

對4個生境蘆葦分株高度和生物量與土壤因子進(jìn)行相關(guān)性分析。結(jié)果如表2所示,土壤含水量與分株高度和生物量呈極顯著(P<0.01)的正相關(guān),土壤pH與分株高度和生物量呈極顯著的負(fù)相關(guān),土壤有機(jī)質(zhì)和速效氮含量與分株高度和生物量呈正相關(guān),但均未達(dá)到顯著水平(P>0.05),土壤速效磷含量與分株高度和生物量呈極顯著負(fù)相關(guān)。由此表明土壤含水量是扎龍濕地蘆葦分株高度和生物量產(chǎn)生可塑性變異的主要驅(qū)動因子(R>0.80)。

3 討論

3.1 植物的生態(tài)可塑性

植物的生態(tài)可塑性不僅能夠體現(xiàn)植物對環(huán)境的適應(yīng)情況,也能夠體現(xiàn)植物生長和物質(zhì)分配等調(diào)節(jié)的功能和意義[25]。在資源和空間相對充足的理想化狀態(tài)下,植物對環(huán)境因子的響應(yīng)應(yīng)該符合高斯分布[26],但真實的自然環(huán)境中,植物的生長發(fā)育很難處于最適的環(huán)境條件。植物通過生態(tài)可塑性可以最大限度地獲取和利用環(huán)境資源,植物的生態(tài)可塑性主要表現(xiàn)為分株構(gòu)型、資源吸收器官形態(tài)特征和生物量分配等方面的變化,是植物適應(yīng)異質(zhì)生境的重要策略[12]。植物高度的生態(tài)可塑性變化,可以大大增加對環(huán)境的綜合適應(yīng)能力[2]。

表1 4個生境土壤理化特性Table 1 Soil physical and chemical characteristics in four habitats

H1:水生生境 Aquatic habitats;H2:濕生生境 Wet habitats;H3:旱生生境 Xeric habitats;H4:鹽堿生境 Saline-alkali habitats;不同小寫字母表示相同月份不同生境間差異顯著(P<0.05)

表2 蘆葦種群分株高度和生物量與土壤因子間的相關(guān)系數(shù)(n=20)Table 2 Correlation between height and biomass of ramets of Phragmites australis population and soil factors (n=20)

*P<0.05;**P<0.01

研究表明,蘆葦分株高度生境間的變異系數(shù)均高于生境內(nèi),不同生境間的土壤理化特性對分株高度影響更大,而生境內(nèi)的生長條件則影響相對較小。蘆葦分株為了獲取更多的O2、CO2及光資源,均將較多的物質(zhì)分配給莖的伸長生長,以提高個體對空間和資源的利用。調(diào)查樣地中,水生、濕生和鹽堿生境分株生物量生境內(nèi)的變異系數(shù)均高于生境間,不同生境內(nèi)的生長條件對分株生物量的影響更大。分株生物量的可塑性普遍高于株高的可塑性,土壤理化特性對分株物質(zhì)生產(chǎn)的飾變更大,分株生物量不僅與株高有關(guān),而且還與莖桿粗細(xì)、葉片大小等因素有關(guān),引起物質(zhì)生產(chǎn)發(fā)生變異的因素更多、更復(fù)雜。

3.2 植物的生態(tài)可塑性與適應(yīng)

植物的生態(tài)可塑性使其具有更寬的生態(tài)幅和更高的耐受能力,能夠占據(jù)更廣闊的地理范圍和更加多變化的環(huán)境,成為生態(tài)位理論中的廣幅種[27]?？伤苄再x予植物適應(yīng)上的更大靈活性,資源充足的情況下通過“表現(xiàn)最大化”來增加總體適合度；資源受限、存在脅迫的條件下通過“表現(xiàn)維持”確保一定的適合度[28]。華薺芋(Moslachinensis)通過不同器官生物量的分配和形態(tài)結(jié)構(gòu)調(diào)整對不同土壤水分產(chǎn)生可塑性響應(yīng),并通過提高生殖比率的策略來適應(yīng)干旱脅迫[28]。苦瓜(Momordicacharantia)在異質(zhì)生境中可以通過生長和物質(zhì)生產(chǎn)可塑性的改變而將分株置放在資源優(yōu)越的生境中[29],草本蛇莓無性系分株間能夠互相傳輸物質(zhì)和信息,斑塊中的資源狀況和生態(tài)條件不僅可能對該斑塊的分株,也可能對不同斑塊分株產(chǎn)生重要的影響[30]。

在扎龍濕地,蘆葦既能在常年積水和季節(jié)性積水的生境形成大面積單優(yōu)勢種群落,也能在臨時積水或不積水生境呈斑塊集群分布。整個生育期,水生生境分株高度是鹽堿生境的1.5—2.3倍,分株生物量是鹽堿生境的2.0—5.1倍,生境間的差異性以及差異序位基本穩(wěn)定,這種穩(wěn)定差異在一定程度上反映蘆葦分株生長和生產(chǎn)力及環(huán)境條件的優(yōu)劣,同時也蘊(yùn)涵了蘆葦對生存環(huán)境的廣泛適應(yīng)。隨著水位的上升,濕生植物會將更多的光合作用產(chǎn)物向地上器官分配,使莖干伸長,利于增強(qiáng)對O2、CO2及光資源的利用,同時減小根部生物量而減少呼吸消耗[31]。同樣,隨著水位的增加,眼子菜(Potamogetondistinctus)地下生物量分配比例減少,使得莖的生物量分配比例、株高均增加[32]。土壤含水量降低的環(huán)境壓力下,短尖苔草(Carexbrevicuspis)分株密度和生物量會降低,較高的可塑性可以使物種占據(jù)更多樣的生境,使其分布更加廣泛[33]。另外,短尖苔草克隆繁殖和有性繁殖在環(huán)境因子作用下的權(quán)衡,改變了資源分配模式,繁殖方式也發(fā)生了相應(yīng)的改變[34]。

3.3 植物生態(tài)可塑性對土壤因子的響應(yīng)

在較小尺度上,影響植物生長的主要因素為土壤因子。天然群落即使在極小范圍的樣地中,表觀植被組成與分布雖大體一致,但土壤質(zhì)地的均勻性、不同植株返青的時間等也都存在差異。植物在異質(zhì)環(huán)境內(nèi)存在生態(tài)可塑性,在相對同質(zhì)的環(huán)境內(nèi)也存在可塑性[35]。在不同生境中,植物具有較大的可塑性,并在種群和分株等水平上進(jìn)行檢測[36]。不同環(huán)境因子對植物生長的影響存在差異,分析植物對不同土壤因子的適應(yīng)變化,不僅能夠反映植物對環(huán)境的適應(yīng)能力,也能夠反映環(huán)境條件對植物的影響和飾變程度[37]。

研究發(fā)現(xiàn),土壤含水量是該地區(qū)蘆葦分株生態(tài)可塑性的主要驅(qū)動因子。近年來,扎龍濕地嚴(yán)重缺水,濕地面積萎縮,濕地水位下降,大面積的蘆葦群落被更多的旱地所分割,濕地鹽堿化程度也逐漸加劇。2009年以來,黑龍江省政府建立“扎龍濕地長效補(bǔ)水機(jī)制”,目前為止,已對扎龍濕地累積補(bǔ)水3×109m3,有效緩解了濕地的嚴(yán)重缺水現(xiàn)象,同時也降低濕地土壤的pH,在一定程度上促進(jìn)蘆葦?shù)纳L和繁殖,加速了濕地的正向演替進(jìn)程,長效補(bǔ)水機(jī)制對退化濕地生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)和重建具有重要意義。因此,研究結(jié)果為扎龍濕地的科學(xué)管理提供重要理論支持。

以往的研究也表明土壤環(huán)境因子也會影響濕地植物的生長。對三棱藨草(Scirpusmaritimus)的實驗研究也表明,濕地植物的株高等隨著水深增加而升高[38]；土壤含水量是影響銀川平原蘆葦生態(tài)特征的最關(guān)鍵因子,其次是pH和全鹽含量,而有機(jī)養(yǎng)分的影響較小[39]；土壤水分、水解氮等與蘆葦?shù)厣仙锪坑休^大的關(guān)聯(lián)度,是吉林白城蘆葦?shù)厣仙锪康闹饕绊懸蜃覽40]；莫莫格濕地淺水或干旱環(huán)境中蘆葦株高明顯低于深水(1 m)或者濕潤環(huán)境[41]。