丁新峰,郝 廣,董 軻,王宇坤,高韶勃,陳 磊,何興東,趙念席,高玉葆

南開大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,天津 300071

近幾十年來,由于全球氣候變化和人類活動(dòng)加劇,陸地生態(tài)系統(tǒng)固有的自然過程受到顯著影響,人類的生存環(huán)境及社會(huì)經(jīng)濟(jì)的可持續(xù)發(fā)展受到嚴(yán)重威脅[1-2]。植物群落空間格局作為群落生態(tài)學(xué)研究的重點(diǎn)內(nèi)容之一[3],是植物種間關(guān)系(正/負(fù)相互作用關(guān)系)與植物-環(huán)境相互作用關(guān)系的綜合表現(xiàn)。其中,植物種間關(guān)系對(duì)群落結(jié)構(gòu)組成及群落空間格局構(gòu)建的調(diào)控作用,一直以來都受到研究學(xué)者的重點(diǎn)關(guān)注[4-6]。然而,在植物群落空間格局的研究過程中,由于群落共存格局結(jié)構(gòu)組成復(fù)雜且影響因素多元化,結(jié)果一直難以揭示,直至零模型(Null-model)的出現(xiàn)及應(yīng)用,群落物種共存格局才逐漸在群落生態(tài)學(xué)研究中發(fā)揮作用。零模型是一種基于格局生成的統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)?zāi)Ｐ?通過構(gòu)建“物種-樣方”二元矩陣來反映群落內(nèi)物種種間關(guān)系及群落整體格局動(dòng)態(tài)變化[7],其中,通過對(duì)群落中顯著物種對(duì)的檢驗(yàn),可以檢測(cè)出群落中存在的顯著正或負(fù)相互作用關(guān)系(促進(jìn)性/競(jìng)爭性作用關(guān)系)物種對(duì),對(duì)深入解釋群落整體格局的形成具有重要作用。

內(nèi)蒙古典型草原作為我國北方重要的生態(tài)屏障,具有重要的經(jīng)濟(jì)意義和生態(tài)價(jià)值[8]。然而由于草地不合理利用(過度放牧、濫墾、礦產(chǎn)開發(fā)等),該區(qū)域典型草原發(fā)生大面積退化,草地灌叢化現(xiàn)象普遍發(fā)生[9],由灌叢化引起的草地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)功能的變化也受到全球研究者的廣泛關(guān)注[10-11]。在灌叢化草地的恢復(fù)研究中,火燒、控制放牧以及灌叢平茬(人為去除灌叢)等一系列措施被研究并投入實(shí)踐[12],其中平茬是干旱半干旱灌叢化草原區(qū)普遍采用的一種措施。關(guān)于平茬如何影響草地植被的生理特征、生長指標(biāo)以及土壤養(yǎng)分等已有相關(guān)研究[13-14],但是基于研究方法的限制,對(duì)平茬處理?xiàng)l件下以及距離灌叢不同位置(遠(yuǎn)/近)植物群落格局變化的研究卻鮮有報(bào)道。然而,了解灌叢在不同干擾條件下對(duì)鄰居植物群落格局及群落內(nèi)種間關(guān)系的影響,對(duì)于草原恢復(fù)措施的合理制定及有效實(shí)施都有重要指導(dǎo)意義,相關(guān)研究亟待開展。

因此,在錫林郭勒盟正藍(lán)旗選擇一處典型的小葉錦雞兒灌叢化草地區(qū)域,分別進(jìn)行平茬與未平茬(對(duì)照)處理,并對(duì)相應(yīng)處理下距離小葉錦雞兒灌叢遠(yuǎn)(2.5 m)近(0.5 m)位置進(jìn)行重點(diǎn)關(guān)注,探討小葉錦雞兒灌叢平茬與未平茬處理以及每種處理?xiàng)l件下不同相對(duì)位置鄰居植物群落格局變化,并結(jié)合地下部土壤營養(yǎng)的變化情況和群落內(nèi)物種間相關(guān)關(guān)系,對(duì)群落格局變化給出合理的解釋,以期為灌叢化退化草地恢復(fù)提供合理參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

本實(shí)驗(yàn)選擇在內(nèi)蒙古自治區(qū)錫林郭勒盟正藍(lán)旗以北40 km處的一處退化草地(北緯42°26′23″,東經(jīng)116°0′51″,1350 m)進(jìn)行。該樣地為小葉錦雞兒灌叢化草地,多年生草本植物在群落中的多度和蓋度均較低,小葉錦雞兒灌叢在樣地內(nèi)呈斑塊狀廣泛分布,整體蓋度達(dá)到總蓋度的60%以上,占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。該區(qū)域?qū)俚湫椭袦貛О敫珊荡箨懶詺夂?年平均氣溫1.5℃,最低月(1月)平均氣溫-21℃,最高月(7月)平均氣溫24.3℃,年平均降水350 mm左右,多集中在6—8月,年蒸發(fā)量1950 mm,年平均日照時(shí)數(shù)約為3050 h,無霜期110d左右。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)置

圖1 實(shí)驗(yàn)樣區(qū)分布圖Fig.1 The scheme of plots in the study P1—P3,未平茬處理；P4—P9,平茬處理

在樣地內(nèi)選擇地形、坡度相對(duì)均質(zhì)的地塊設(shè)置9個(gè)50 m × 50 m的樣區(qū),其中P1、P2、P3為未平茬處理樣區(qū),P4—P9為平茬處理樣區(qū)(于2017年5月下旬進(jìn)行平茬,留茬高度約為7.5 cm)(圖1),平茬處理僅針對(duì)小葉錦雞兒及其灌叢內(nèi)植物,平茬移除部分隨機(jī)散落在留茬地面上,未進(jìn)行其他處理。

在每個(gè)樣地內(nèi)選擇一個(gè)直徑約為2.5 m的小葉錦雞兒灌叢并進(jìn)行GPS定位,在其東南西北四個(gè)方向上距離灌叢邊緣0.5 m和2.5 m位置分別設(shè)置0.5 m × 0.5 m樣方,用于群落調(diào)查。因此,本實(shí)驗(yàn)共設(shè)置未平茬—0.5 m,未平茬—2.5 m,平茬—0.5 m,平茬—2.5 m 4種處理水平,其中未平茬樣地不同位置(0.5 m和2.5 m)各設(shè)置12個(gè)樣方；平茬樣地不同位置各設(shè)置24個(gè)樣方。

1.3 群落調(diào)查及土壤樣品的采集

2017年5月24日和8月10日,分別調(diào)查樣方群落物種數(shù)、高度和多度,將樣方內(nèi)植物齊地面剪下,以種為單位分別裝袋,105℃殺青2 h、85℃烘干至恒重,測(cè)定地上部生物量；土壤樣品取自樣方表層(0—10 cm)土壤,在每個(gè)樣方中心位置取土,裝于塑封袋并記錄標(biāo)號(hào)。

1.4 實(shí)驗(yàn)方法

土壤樣品自然風(fēng)干后過100目篩,利用Elementer(德國)元素分析儀測(cè)定土壤全氮、全碳含量。

1.5 數(shù)據(jù)分析

1.5.1不同處理水平下群落物種組成及群落生物多樣性

將不同取樣樣方內(nèi)物種進(jìn)行匯總,計(jì)算不同處理水平下群落內(nèi)單物種數(shù)量百分比及群落多樣性指數(shù)[15]。

(1)物種豐富度指數(shù)：Margalef指數(shù)(Ma)Ma=(S-1)/lnN

(4)均勻度指數(shù)：Pielou指數(shù)(Je),Je=H′/lnS

式中,S為群落中物種數(shù)量,N為群落中全部物種的多度之和,Pi為第i個(gè)物種在群落中的相對(duì)多度。

1.5.2群落物種共存格局分析

采用零模型模擬分析不同處理水平下群落共存格局[16]。首先將相同處理水平下不同取樣樣方中的統(tǒng)計(jì)結(jié)果進(jìn)行匯總,構(gòu)建“物種-樣方”二元矩陣,在構(gòu)建完成的矩陣中,行代表不同物種,列代表不同取樣樣方,“1”表示該物種在取樣樣方中出現(xiàn),“0”表示未出現(xiàn)[17]。運(yùn)用零模型對(duì)所得矩陣進(jìn)行隨機(jī)模擬得到C-simulate值(μ)(50000次蒙特卡洛),然后采用計(jì)算得到的C-score[18]和V-ratio 2個(gè)指標(biāo)對(duì)群落中物種共存格局進(jìn)行分析。其中,C-score值采用行固定-列等概率轉(zhuǎn)換(Fixed row-Equiprobable column,FE)、行固定-列固定轉(zhuǎn)換(Fixed row-Fixed column,FF)和行固定-列非等概率轉(zhuǎn)換(Fixed row-Probability column,FP)3種算法進(jìn)行計(jì)算,V-ratio值采用FE和FP 2種算法進(jìn)行計(jì)算,以上模擬和計(jì)算均在Ecosim 7.72 軟件中完成。

(1)C-score值

Cij=(Ri-Rij)(Rj-Rij)

C-score=∑∑Cij/P

P=S×(S-1)/2

式中,Ri和Rj分別表示物種i和物種j出現(xiàn)的樣方數(shù),Rij表示物種i和物種j共同出現(xiàn)的樣方數(shù),S表示群落中的物種數(shù)量。在表現(xiàn)為競(jìng)爭性格局的群落中,實(shí)測(cè)的C-score值顯著大于模擬得到的C-simulate值(以下簡稱模擬值)；在呈促進(jìn)性格局的群落中,實(shí)測(cè)的C-score值顯著小于模擬值。

(2)V-ratio值

V-ratio值作為群落結(jié)構(gòu)量化指標(biāo),表征樣方內(nèi)物種數(shù)量的變異程度,是列總和方差與行總和方差的比值,與C-score值意義相反,實(shí)測(cè)的V-ratio值小于模擬值表示群落為競(jìng)爭性格局；反之,為促進(jìn)性格局。

(3)標(biāo)準(zhǔn)效應(yīng)量(Standardized Effect Size,SES)

標(biāo)準(zhǔn)效應(yīng)量(SES)用來直觀說明比較結(jié)果的顯著性,將軟件模擬得出的C-simulate值與計(jì)算得出的C-score或V-ratio值進(jìn)行比較,得到群落物種共存格局,其計(jì)算公式為：

SES=(χ-μ)/δ

式中,χ表示C-score或V-ratio的觀測(cè)值,μ表示零模型隨機(jī)模擬得到的C-score或V-ratio的均值,δ表示C-score或V-ratio均值模擬過程的標(biāo)準(zhǔn)差。對(duì)于C-score值,SES大于2群落表現(xiàn)為競(jìng)爭性格局；SES小于-2則群落表現(xiàn)為促進(jìn)性格局[19]；而V-ratio值恰恰相反,如果SES大于2,表示群落為促進(jìn)性格局；SES小于-2,則表示群落為競(jìng)爭性格局；如果C-score或V-ratio值SES介于-2—2之間,則表示群落既不表現(xiàn)為競(jìng)爭性格局也不表現(xiàn)為促進(jìn)性格局,為隨機(jī)性共存格局(即群落整體表現(xiàn)為中性作用)。

1.5.3顯著物種對(duì)分析

顯著物種對(duì)是指群落中相互作用關(guān)系顯著的物種對(duì),對(duì)于具有n個(gè)物種的“物種-樣方”二元矩陣來說,矩陣中一共會(huì)產(chǎn)生[n(n-1)/2]個(gè)物種對(duì),然而并不是所有物種對(duì)都具有顯著相互作用關(guān)系。依據(jù)Gotelli和Ulrich提出的四種準(zhǔn)則[20],運(yùn)用Pairwise軟件可以完成對(duì)不同處理?xiàng)l件下群落中顯著物種對(duì)的識(shí)別[21]；其中CL(the confidence limit criterion)準(zhǔn)則是最簡單也是應(yīng)用最為廣泛的,而其余3種BY(after sequential Bonferroni correction)、BM(empirical Bayes mean based criterion)和BCL(empirical Bayes confidence limited based criterion)準(zhǔn)則有更加嚴(yán)格的檢驗(yàn)標(biāo)準(zhǔn)；最后,將經(jīng)檢驗(yàn)所得具有顯著相互作用關(guān)系的物種對(duì)從矩陣中抽出,得到新的物種(行)-樣方(列)矩陣,按照1.5.2物種共存格局的分析方法計(jì)算兩物種C-score值的標(biāo)準(zhǔn)效應(yīng)量(SES),并確定物種間相互作用關(guān)系,SES大于2表明兩個(gè)物種之間存在顯著競(jìng)爭性作用；SES小于-2表示兩個(gè)物種之間存在顯著促進(jìn)性作用。

1.5.4統(tǒng)計(jì)分析

經(jīng)一般線性模型(SPSS 22.0,IBM)雙因素方差分析檢驗(yàn),平茬與位置交互作用對(duì)土壤全碳、全氮含量,以及群落多樣性指數(shù)等指標(biāo)影響均未達(dá)顯著性水平,因此,進(jìn)一步利用單因素方差分析(One-way ANOVA)中的Duncan多重比較來檢驗(yàn)上述指標(biāo)在4種處理?xiàng)l件(未平茬—0.5 m、未平茬—2.5 m、平茬—0.5 m和平茬—2.5 m)下的差異。經(jīng)檢驗(yàn)分析,5月份群落調(diào)查所得植物種類、群落的多樣性、土壤全碳和全氮含量在4種處理間均無顯著差異；受物侯期的影響,群落格局和顯著物種對(duì)檢驗(yàn)多表現(xiàn)為中性作用,因此,本論文僅針對(duì)平茬處理3個(gè)月后8月份所得數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理水平下土壤全氮、全碳含量差異

圖2 不同處理?xiàng)l件下土壤全氮、全碳含量差異Fig.2 The soil total C,total N contents under different treatments

土壤全氮、全碳含量在4個(gè)處理水平間,具有相同的變化趨勢(shì)。在相同的平茬處理?xiàng)l件下,距離灌叢0.5 m處土壤的全氮、全碳含量高于距離灌叢2.5 m處所得結(jié)果,但兩者之間的差異不顯著(P>0.05)；在距離灌叢相同的位置,平茬處理所得土壤全氮、全碳含量顯著(P<0.05)高于未平茬處理(圖2)。

2.2 不同處理水平下群落組成和結(jié)構(gòu)

實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明,相比于未平茬處理,平茬處理?xiàng)l件下群落物種豐富度增加,群落內(nèi)新出現(xiàn)羊草、洽草等多年生禾草以及多年生雜類草山蔥。同時(shí),在平茬處理?xiàng)l件下,群落內(nèi)多年生禾草相對(duì)多度顯著增加,冰草、糙隱子草以及華灰早熟禾在平茬—0.5 m和平茬—2.5 m處分別達(dá)到33.27%、11.46%、16.57%和30.74%、13.23%、17.32%,成為群落中的主要優(yōu)勢(shì)物種；黃囊苔、地梢瓜和扁蓿豆等多年生雜草相對(duì)多度均下降,黃囊苔草尤為明顯；另外,半灌木冷蒿的相對(duì)多度也有所增加(表1)。

表 1 平茬處理3個(gè)月后各種處理?xiàng)l件下群落組成及相對(duì)多度(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Table 1 The community structure and species composition under different treatments after 3 months of pruning

*表示在距離灌叢相同位置時(shí),該物種的相對(duì)多度在平茬處理中顯著高于在未平茬處理中

2.3 不同處理水平下群落多樣性指數(shù)和均勻度差異

平茬處理所得群落Pielou均勻度指數(shù)顯著(P<0.05)高于未平茬處理,但同一處理不同位置間無顯著差異；而Margalef豐富度指數(shù)、Simpson和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)在四種處理間均無顯著(P>0.05)差異(表2)。

表2 平茬處理3個(gè)月后各種處理?xiàng)l件下群落的生物多樣性指數(shù)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)Table 2 Community biodiversity indices under different treatments after 3 months of pruning

同列中含相同字母表示處理間無顯著差異(P>0.05)

2.4 不同處理水平下群落物種共存格局

借助C-score和V-ratio值不同算法對(duì)相同群落進(jìn)行格局分析,所得結(jié)果并不完全一致。未平茬—0.5 m和未平茬—2.5 m兩種處理水平下,群落基于FF算法的C-score值實(shí)測(cè)值均顯著大于模擬值(P<0.05),SES大于2,群落為競(jìng)爭性格局。平茬—0.5 m水平下,C-score和V-ratio值不同算法所得SES均介于-2—2之間,群落表現(xiàn)為隨機(jī)性共存格局；平茬—2.5 m水平下,基于FE算法的C-score值SES小于-2,基于FE算法的V-ratio值SES大于2,兩者均表明群落為促進(jìn)性格局(表3)。

綜合圖3、4,可以直觀地看出：相對(duì)于未平茬處理,平茬處理?xiàng)l件下群落格局競(jìng)爭性作用減弱(促進(jìn)性作用增加)。如基于FE算法,平茬—2.5 m群落所得C-score值SES小于-2,而V-ratio值SES大于2,均表明群落為促進(jìn)性格局(圖3,4)；另外,基于FF算法,未平茬兩種處理所得C-score值SES均大于2,群落表現(xiàn)為競(jìng)爭性格局；而平茬—0.5 m群落處理兩種處理所得值介于-2―2之間,表現(xiàn)為隨機(jī)性共存格局(圖3)。

表3 基于零模型的鄰居植物群落物種共存格局Table 3 Species co-occurrence patterns of the neighboring plant communities by Null-model analysis

FE：行固定-列等概率轉(zhuǎn)換；FF：行固定-列固定轉(zhuǎn)換；FP：行固定-列非等概率轉(zhuǎn)換

圖3 不同處理?xiàng)l件下植物群落C-score的標(biāo)準(zhǔn)效應(yīng)量Fig.3 The standard effect size of plant community C-score under different conditions

圖4 不同處理?xiàng)l件下植物群落V-ratio的標(biāo)準(zhǔn)效應(yīng)量Fig.4 The standard effect size of plant community V-ratio under different conditions

2.5 不同處理水平下群落內(nèi)顯著物種對(duì)

經(jīng)Pairwise軟件分析,4種群落共得到10組顯著物種對(duì),進(jìn)一步對(duì)這些物種對(duì)進(jìn)行零模型模擬,得到C-score值標(biāo)準(zhǔn)效應(yīng)量,僅有7組物種對(duì)標(biāo)準(zhǔn)效應(yīng)量大于2或小于-2,其他均為中性作用關(guān)系。具體表現(xiàn)為：在未平茬—0.5 m處理水平下,黃囊苔-扁蓿豆標(biāo)準(zhǔn)效應(yīng)量大于2,為競(jìng)爭性作用；在未平茬—2.5 m處理水平下,黃蒿-褐沙蒿、黃蒿-扁蓿豆和褐沙蒿-黃囊苔3組物種對(duì)標(biāo)準(zhǔn)效應(yīng)量均大于2,為競(jìng)爭性作用(表4)。

在平茬—0.5 m處理水平下,黃囊苔-冰草標(biāo)準(zhǔn)效應(yīng)量大于2,為競(jìng)爭性作用；而冰草-黃蒿標(biāo)準(zhǔn)效應(yīng)量小于-2,為促進(jìn)性作用。在平茬—2.5m處理水平下,冷蒿-黃囊苔標(biāo)準(zhǔn)效應(yīng)量小于-2,為促進(jìn)性作用(表4)。

表4 基于C-score值的通過4種檢驗(yàn)準(zhǔn)則的群落顯著物種對(duì)Table 4 Significant pairwise species identified by each of the four criteria based on C-score

CL：置信極限準(zhǔn)則，The confidence limit criterion；BY：連續(xù)邦費(fèi)羅尼校正，After sequential Bonferroni correction；BM：經(jīng)典貝葉斯均值準(zhǔn)則，Empirical Bayes mean based criterion；BCL：經(jīng)典貝葉斯置信極限準(zhǔn)則，Empirical Bayes confidence limited based criterion

3 討論

在干旱半干旱草地退化過程中,灌叢通過對(duì)自身以及其他植物凋落物截留作用,以使得灌叢斑塊附近土壤堆積著比周圍土壤更多的養(yǎng)分,這種現(xiàn)象稱為灌叢的“沃島效應(yīng)”[22]。在本實(shí)驗(yàn)中,相同平茬處理?xiàng)l件下,距離灌叢0.5 m處土壤全碳、全氮含量均高于2.5 m處,實(shí)驗(yàn)所得結(jié)果支持灌叢“沃島效應(yīng)”；而對(duì)距離灌叢相同位置進(jìn)行對(duì)比,可以發(fā)現(xiàn)平茬處理?xiàng)l件下土壤全碳、全氮含量顯著大于未平茬水平。小葉錦雞兒灌叢平茬后,灌叢高度被人為降低,其截留作用弱化,原有的灌叢沃島內(nèi)肥沃土壤向外擴(kuò)散,從而使平茬后灌叢周圍土壤碳、氮含量水平顯著高于未平茬水平(圖2)。

小葉錦雞兒灌叢平茬處理,也改變了灌叢化草地植物群落結(jié)構(gòu)和物種組成(表1)。平茬處理后,群落內(nèi)物種豐富度增加,多年生禾草相對(duì)多度顯著提高；相對(duì)應(yīng)的,多年生雜草相對(duì)多度明顯下降,莎草科黃囊苔表現(xiàn)尤為明顯。土壤氮元素作為影響植物生長和群落組成的限制性元素,對(duì)不同物種以及不同功能群之間競(jìng)爭關(guān)系產(chǎn)生不同程度的影響,進(jìn)而引起植物群落組成和結(jié)構(gòu)的變化[23]。在對(duì)其他群落的研究中也有類似報(bào)道,如辛小娟等在對(duì)甘南亞高山草甸植物群落研究中發(fā)現(xiàn),土壤氮、磷元素含量升高促使禾本科與雜類草共同主導(dǎo)的群落類型向禾本科占據(jù)主導(dǎo)地位的群落類型演變[24]；陳慧敏等在對(duì)三江平原沼澤化草甸植物群落不同功能群研究中也發(fā)現(xiàn),土壤氮含量升高顯著提高禾本科高度和優(yōu)勢(shì)度,降低了莎草科等多年生雜草的優(yōu)勢(shì)度[25]。

灌叢對(duì)鄰居植物群落種間關(guān)系以及群落格局變化的影響一直是生態(tài)學(xué)研究中的熱點(diǎn)問題[26-27]。之前的研究多集中在種間關(guān)系水平上,如Howard對(duì)澳大利亞灌叢化草地研究發(fā)現(xiàn),灌叢可以通過加快其冠層下土壤養(yǎng)分、水分循環(huán)為鄰居草本植物利用而表現(xiàn)出“護(hù)理作用”[28]。然而,灌叢如何影響鄰居植物群落整體格局變化則鮮有報(bào)道。本研究發(fā)現(xiàn),與未平茬處理群落相比,平茬處理灌叢鄰居植物群落所得均勻度指數(shù)顯著(P<0.05)提高,群落整體競(jìng)爭性格局弱化,群落中顯著競(jìng)爭性物種對(duì)比例明顯下降,且在平茬—2.5 m群落中檢測(cè)到顯著促進(jìn)性物種對(duì)的存在。已有研究表明灌叢雖然能通過“護(hù)理作用”對(duì)鄰近植物生長起到促進(jìn)作用,但“沃島效應(yīng)”對(duì)碳、氮養(yǎng)分的異質(zhì)性富集也會(huì)抑制周圍植物群落的生長進(jìn)而使得鄰居植物群落格局競(jìng)爭性作用加劇[29]。這主要是由于灌叢化草地中灌叢的存在會(huì)導(dǎo)致碳、氮等養(yǎng)分的空間異質(zhì)性增加,加劇灌叢斑塊與鄰居草地斑塊之間對(duì)于碳、氮等養(yǎng)分的競(jìng)爭,強(qiáng)化鄰居草地斑塊植物群落競(jìng)爭性格局[30]。而在平茬處理?xiàng)l件下,小葉錦雞兒灌叢高度被人為降低,灌叢沃島地表肥沃土壤受風(fēng)蝕影響向四周擴(kuò)散(圖2),打破了灌叢對(duì)土壤養(yǎng)分的異質(zhì)性積累,一定程度上緩解灌叢鄰居植物群落對(duì)土壤營養(yǎng)吸收而產(chǎn)生的競(jìng)爭性作用。本實(shí)驗(yàn)研究結(jié)果還表明,平茬處理的影響與距離灌叢的遠(yuǎn)近位置有關(guān),如平茬—2.5 m群落為促進(jìn)性格局(僅限于FE算法),而平茬—0.5 m群落為中性格局,這與后者距離灌叢較近,灌叢平茬后枝條萌蘗對(duì)土壤養(yǎng)分的需要而產(chǎn)生的競(jìng)爭性利用有關(guān)[31]。Zhang等在對(duì)中國西北荒漠草原灌草關(guān)系的研究中,同樣發(fā)現(xiàn)灌木對(duì)鄰居草本提供“護(hù)理作用”的同時(shí),也存在對(duì)碳、氮營養(yǎng)等資源的競(jìng)爭[32]。

綜上所述,小葉錦雞兒灌叢平茬處理改變了群落結(jié)構(gòu)與物種組成,群落內(nèi)多年生禾草豐富度與相對(duì)多度均顯著增加,群落均勻度指數(shù)顯著提高；平茬處理后,群落整體格局競(jìng)爭性作用弱化,顯著競(jìng)爭性作用物種對(duì)相對(duì)比例降低。以往研究也發(fā)現(xiàn),如果群落內(nèi)以顯著競(jìng)爭性作用物種對(duì)為主,則群落傾向于競(jìng)爭性格局[33-34],同理,如果顯著競(jìng)爭性作用物種對(duì)相對(duì)比例降低,則群落競(jìng)爭性減弱,這些結(jié)果可用于解釋群落中優(yōu)勢(shì)物種以及顯著性物種對(duì)對(duì)群落格局構(gòu)建的調(diào)控作用。本實(shí)驗(yàn)所得結(jié)果對(duì)灌叢平茬處理后群落演替進(jìn)程的有效預(yù)測(cè)提供了合理參考,更為干旱半干旱草原區(qū)灌叢化草地的恢復(fù)演替提供了理論依據(jù)和實(shí)踐指導(dǎo)。