羅成飛，吳玉梅，代翠紅

(1.黑龍江大學(xué) 2.哈爾濱工業(yè)大學(xué))

0 前言

關(guān)于甜菜(BetavulgarisL．)最早栽培的歷史說法不一，有學(xué)者認(rèn)為大約是在公元前2000-1500年，在底格拉斯河和幼發(fā)拉底河流域的古老灌溉農(nóng)業(yè)條件下，從雜草中培育出來并開始種植(B．Ⅱ．卓西莫維奇)。此后，從敘利亞和巴比倫將栽培甜菜傳到其他西方和東方國家。在古代，甜菜作為蔬菜和藥用植物進(jìn)行栽培，主要食其葉。根用甜菜是在大約是在公元前5～4世紀(jì)，波斯統(tǒng)治時(shí)期傳入西亞細(xì)亞。到公元4世紀(jì)已出現(xiàn)白甜菜和紅甜菜。公元8-12世紀(jì)，糖甜菜在波斯和古阿拉伯已廣為栽培，其栽培品種后又由起源中心地傳入高加索、亞細(xì)亞、東部西伯利亞、印度、等世界各地。但當(dāng)時(shí)主要以甜菜的根和葉作蔬菜食用。

1 甜菜的起源

栽培甜菜起源于野生種，是前亞細(xì)亞的根用甜菜與起源于歐洲的葉用甜菜間的雜種(B．Ⅱ.卓西莫維奇(1968))。甜菜商業(yè)化獲得大力支持是在十八世紀(jì)，通過普魯士國王的支持。德國普魯士科學(xué)院院長Andreas Marggraf (1749 )在1747年第一次證明，糖可從甜菜根中分離。當(dāng)時(shí)，甜菜根中含糖率約為1.3～1.6%。他的學(xué)生F.C.阿哈德通過進(jìn)一步的人工選擇，于1786年在柏林近郊培育出世界上第一個(gè)塊根肥大、根中含糖分較高的甜菜品種——西里西亞糖甜菜品種，該品種的含糖率為7%左右。這是栽培甜菜種中最重要的變種，也是世界上第一個(gè)糖用甜菜品種。從此，甜菜被確認(rèn)為商業(yè)產(chǎn)糖產(chǎn)品。長期的人工選擇，使甜菜根的含糖率得以大幅度提升。至19世紀(jì)初，塊根含糖率為6～7%，到1860年增加到10%，至20世紀(jì)30年代則增至18～20%，前蘇聯(lián)育成的部分品種含糖率達(dá)到21～22%。在上世紀(jì)的80年代，我國選育的甜菜品系中也出現(xiàn)了含糖率超過21%的高糖品系。甜菜在歐洲種植并且形成商業(yè)規(guī)模是在十九世紀(jì)。為了回應(yīng)英國戰(zhàn)爭期間對蔗糖的封鎖，拿破侖從國家角度宣布用甜菜生產(chǎn)食糖，拿破侖在法國專門開設(shè)學(xué)校學(xué)習(xí)利用甜菜生產(chǎn)食糖技術(shù)。還額外鼓勵(lì)28000公頃(69200英畝)耕地種植新選育的甜菜品種，這大大推進(jìn)了歐洲甜菜產(chǎn)業(yè)的迅速增長(Zohary and Hopf 2000 )。在亞洲，中國于1908年建立第一家糖廠-阿什河糖廠。日本1871年(明治4年)開始種植甜菜，此后設(shè)立甜菜制糖廠。在北美，糖用甜菜1830年被引入，其中第一個(gè)商業(yè)化生產(chǎn)開始在阿爾瓦拉多一個(gè)農(nóng)場，加州在1879年(Zohary and Hopf 2000 )。同時(shí)，在1850年，甜菜被德國人推廣到智利?，F(xiàn)在仍然在歐美和加拿大被廣泛種植的經(jīng)濟(jì)作物，為了食糖產(chǎn)量，占世界糖的30%以上。

2 甜菜的分類

2.1 栽培甜菜分類

Beta屬的分類法至今并未統(tǒng)一，每種觀點(diǎn)都有一定的道理。我國認(rèn)同卓西莫維奇分類法的學(xué)者占主流。卓西莫維奇(1940、1968)的分類，他基于B．A特蘭謝里(1927)分類法將Beta屬分為三個(gè)組(類群)，包括14個(gè)野生種和1個(gè)栽培種糖甜菜(Beta vulgaris L．)屬于藜科(Chenopodiaceae)甜菜屬(Beta)。甜菜屬在分類學(xué)上的位置如表1所示。

由于分類方法的不同，甜菜屬中種的數(shù)目亦不盡相同。B．Ⅱ.卓西莫維奇(1940、1968)的分類主要是基于B．A特蘭謝里(1927)分類法將Beta屬分為三個(gè)類群，包括14個(gè)野生種和1個(gè)栽培種。我國學(xué)者通常采用該方法。見表2。

表1 甜菜屬在分類學(xué)上的位置

表2 栽培甜菜在 B．Ⅱ.卓西莫維奇(1940、1968)的分類法的位置

所有栽培甜菜均屬于Beta vulgarisL．種，即甜菜栽培種。E．Knapp (1958年)根據(jù)栽培種的用途，將其分類如下：

葉用甜菜B．vulgaris cicla.(Swiss chard，Spinachbeet，leaf beet)；根用甜菜(根菜用甜菜)B.vulgaris crucenta (garden beet.)；根用甜菜(根菜用甜菜)B.vulgaris esculenta (table beet.)；飼用甜菜B.vulgaris rapa (fodder beet，mangel，mangold，field beet)；糖用甜菜B.vulgaris saccharifera (Sugar beet)。

2.2 近緣野生種的發(fā)現(xiàn)及特性

2.2.1 加內(nèi)里甜菜(pateIlaris Transch)類群

1)維比納甜菜(Beta Webbiana Mog)：維比納甜菜發(fā)現(xiàn)于1840年，主要分布在非洲加那利群島。多年生，植株高大，似灌木狀，莖高可達(dá)1-2米，葉片較長，箭頭狀，根粗，木質(zhì)化。含糖率1-1.5%，出苗后第一年即能開花結(jié)實(shí)，花期長，果實(shí)單果型，小盤狀，千粒重5-7克，果皮堅(jiān)硬，種子休眠期可長達(dá)5年以上。屬于二倍體甜菜，抗旱性強(qiáng)，是較好的抗性資源。

2)平匍甜菜(Beta Procumbens Chr.Smifh)：平伏甜菜發(fā)現(xiàn)于1815年。主要分布在非洲加那利群島一帶。一年生草本，植株矮小，葉片較小，葉片呈箭頭狀，深綠色，頁面平滑。根部較小，根產(chǎn)量低，根色白，木質(zhì)化，含糖率較低。當(dāng)年抽薹結(jié)實(shí)。果實(shí)為單胚型，小盤狀，千粒重7-8克，種子發(fā)芽緩慢對線蟲、褐斑病、及曲頂病有免疫能力，抗旱性強(qiáng)，性細(xì)胞中染色體18條，屬于二倍體。

3)碗狀甜菜(Beta Patellaris Moq)(1849)：主要分布在加那利群島，西北非洲、意大利南部一帶，一年生草本，植株矮小，葉淺綠色，長心形，根小，木質(zhì)化，含糖率低，當(dāng)年抽薹結(jié)實(shí)，果實(shí)單果型，小盤狀，種子萌發(fā)緩慢，性細(xì)胞中染色體既有36條染色體的四倍體群體，也有18條染色體的二倍體甜菜群體。抗黃化毒病和線蟲病。

2.2.2 山地甜菜(Sect.Corollinae Transch)類群：

1)大根甜菜(Beta Macrorrhiza Stev)：大根甜菜也稱長根甜菜，發(fā)現(xiàn)于1812年，主要分別在土耳其安娜陀利亞東部高原、伊朗、外高加索高山地帶(歐亞大陸腹地的南格魯吉亞、亞美尼亞、阿塞拜疆地區(qū))。多年生草本，植株較高，有明顯的莖，葉片較大，葉柄細(xì)。莖基部生長的葉近圓形，莖生葉卵圓形，深綠色。根肉白色，根體較長，入土可達(dá)1.5米，根重可達(dá)10公斤，含糖率5-10%。為二年生，果實(shí)為復(fù)胚種，種子千粒重40-90克，喜濕耐寒，性細(xì)胞中染色體18條。屬于二倍體甜菜。

2)花邊果甜菜(Beta Lomatogona Fisch．et Moq)：花邊果甜菜也稱單果甜菜，發(fā)現(xiàn)1838年。分布在伊朗、土耳其安納托利亞中部高原。敘利亞北部高山地帶、外高加索高山地區(qū)。二年生或多年生。植株較高，有明顯的直立莖，分枝少，葉片窄披針形，深綠色，葉柄長，葉脈和葉柄有時(shí)呈現(xiàn)紅色，根肥大，肉質(zhì)白色，分叉，木質(zhì)化，入土很深，生長緩慢，根重可達(dá)5公斤左右。含糖率8-9%，果實(shí)單胚型，抗旱，耐鹽堿，抗黃化毒病。性細(xì)胞中染色體18條，屬于二倍體甜菜，個(gè)別也有四倍體甜菜。

3)中間型甜菜(Beta intermedia Bunge)：中間型甜菜發(fā)現(xiàn)于1879年。主要分布在土耳其安納托利亞中部高原。多年生，根長紡錘形。入土很深，種子單胚型，形態(tài)性狀及經(jīng)濟(jì)性狀介于單果甜菜和三蕊甜菜之間?？购?、耐旱性突出。性細(xì)胞中染色體36條，屬于4倍體甜菜。

4)三蕊甜菜(BetaTrigynaWald,etKit)：三蕊甜菜發(fā)現(xiàn)于1802年。主要分布在土耳其安納托利亞西部高原、巴爾干半島、莫爾達(dá)維亞和克里米亞高山地帶。多年生，植株高大，具有明顯直立高大的莖。莖綠色，基部粉紅色。葉片肥大厚實(shí)，藍(lán)綠色，葉柄長，葉柄基部粉紅色。根長圓柱形，根肉白色，入土可達(dá)1.5米。根重可達(dá)10公斤，含糖率4-10%。果實(shí)為復(fù)胚型?？购酝怀?，抗褐斑病。性細(xì)胞中染色體54條，屬于六倍體甜菜。

5)冠狀花甜菜(BetaCorollifloraZoss)：冠狀花甜菜發(fā)現(xiàn)于1937年。主要分布在外高加索、伊朗、土耳其安納托利亞東北部高原一帶。多年生，植株較高，有明顯的莖，葉卵形。根粗而長，分叉，入土很深，根重可達(dá)10-15公斤，含糖率10-14%，最高可達(dá)17%以上。種株高大，果實(shí)為復(fù)胚型?？购詮?qiáng)，性細(xì)胞中染色體36條，為四倍體甜菜。

6)矮生甜菜(Beta．Nana Boiss et Heldr)：矮生甜菜發(fā)現(xiàn)與1846年。主要分布在希臘高山地帶。多年生草本，植株矮小，生長緩慢。根小，白色，含糖率低，種子為單胚型。耐寒性較突出。細(xì)胞染色體18條，屬于二倍體甜菜。

2.2.3 普通甜菜(V Ulgares Transch)類群

1)普通甜菜(Beta Vulgaris L)：一般認(rèn)為普通甜菜發(fā)現(xiàn)于1753年。普通甜菜類群主要分布在西亞、地中海沿岸以及西歐一帶。在人工選擇的作用下，野生普通甜菜被逐步改良成栽培甜菜?，F(xiàn)在栽培甜菜已經(jīng)遍布世界各國。

2)叉根甜菜(Beta Patula Ait)(1789)叉根甜菜發(fā)現(xiàn)于1789年。主要分布在位于北大西洋的東部，馬德拉島海岸一帶。一年生或多年生，植株矮小，高約20-25公分，葉子小，呈窄披針形，根白色，纖細(xì)分叉，木質(zhì)化嚴(yán)重，含糖率1.5-2.0%。當(dāng)年抽薹結(jié)實(shí)，果實(shí)大，復(fù)胚型，含有3-5個(gè)種子，千粒重40-50克，性細(xì)胞中染色體18條，屬于二倍體甜菜，具有抗線蟲病和黃化毒病性。

3)藜葉甜菜(Beta Atri plicifolia Roy)：濱藜葉甜菜發(fā)現(xiàn)于1883年。主要分別在西班牙南部山麓一帶，二年生或多年生草本，莖直立，淺綠色，菱形，葉酷似濱藜葉，葉面被毛，果實(shí)復(fù)胚型，性細(xì)胞中染色體18條，屬于二倍體甜菜。

4)大果甜菜(Beta Macrocarpa Guss)：大果甜菜發(fā)現(xiàn)于1827年。

多年生甜菜(Beta Pernnis HaI)：多年生甜菜發(fā)現(xiàn)于1940年。分布在馬來亞、印度、印度支那、美索不達(dá)利亞、敘利亞、伊朗、外高加速、北非、蘇丹、墨西哥、加利福尼亞的海岸。

濱海甜菜(Beta MaritimaL)：沿海甜菜也稱濱海甜菜，發(fā)現(xiàn)于1762年。分布較廣，主要在北亞德里亞、法國北部、英國、比利時(shí)、荷蘭、丹麥、瑞典以及意大利北部一帶。包含有一年生和多年生。植株較大，有明顯的莖，基部葉片呈現(xiàn)三角形或心形，葉柄綠色或淺紅色，中部葉呈菱形，上部葉多呈披針。根白色，有分叉，木質(zhì)化，根重150-200克，果實(shí)復(fù)胚為主。具有抗褐斑病、耐寒、抗旱等優(yōu)良性狀。性細(xì)胞中有18條染色體，為二倍體甜菜。目前，有些栽培甜菜品種具有沿海甜菜血緣。

5)濱海甜菜也稱沿海甜菜，于1762年發(fā)現(xiàn)，分布在北亞德里亞、法國北部、英國、比利時(shí)、荷蘭、丹麥、瑞典及意大利北部一帶。一年生或多年生，植株較大，有明顯的莖；基部葉片呈三角形或心形；根白色，叉根且木質(zhì)化，根重150-200克；果實(shí)復(fù)果型；抗褐斑病，耐寒，抗旱；性細(xì)胞中染色體18個(gè)，屬于二倍體甜菜。

6)多年生甜菜(B .Perennis Hal):1904年被發(fā)現(xiàn)。主要分布在印度、印度支那、馬來亞、美索不達(dá)利亞、敘利亞、伊朗、外高加索、北部非洲、蘇丹、墨西哥和加利福尼亞的海岸線。草原或山麓一帶。多年生或一年生。種子為多胚型，性細(xì)胞中18條染色體吧，屬于二倍體甜菜。

2.3 甜菜近緣野生種的資源利用

不同野生種甜菜的生物學(xué)特性大不相同，然而具有一些有價(jià)值特性，有的富有強(qiáng)大的抗逆性，如三蕊甜菜。的抗寒性頗強(qiáng)，平伏甜菜抗旱兼抗線蟲病，小碗狀花甜菜抗根腐病較強(qiáng)，沿海甜菜抗褐斑病性強(qiáng)，也有的野生甜菜具有單果種實(shí)性。14個(gè)野生種中有6個(gè)遺傳單胚種：濱藜葉甜菜(2n=18)，花邊果甜菜(2n=18.36)，矮生甜菜(2n=18.72)和加內(nèi)里甜菜(Patellares)組的3個(gè)種，其中平伏甜菜具有果實(shí)光滑，幾乎呈球狀的特點(diǎn)?；ㄟ吂鸩司哂凶越豢捎愿叩奶攸c(diǎn)。大根甜菜(B.macrorrhiza Stev.)含有的染色體最大，能形成大種球并可發(fā)育成重達(dá)lOkg的塊根。盡管種間雜交困難(染色體異質(zhì)性、雜種的不育性)，但上述特點(diǎn)已成為野生種越來越被遺傳和育種家們所注意的原因。

3 我國的葉用甜菜

葉用甜菜被認(rèn)為是栽培甜菜中最早的一種甜菜類型。L.Freseltol(1996)認(rèn)為，是從濱海甜菜(Beta.maritimaL.)中分離出來的。然后傳入歐洲、北非、中國、印度以及其它國家。但有的學(xué)者認(rèn)為第一個(gè)葉用甜菜的栽培是在大約4000年前的美索布達(dá)米亞。雖然有關(guān)葉用甜菜栽培起源說法不一,但可以肯定葉用甜菜是人類栽培最早的甜菜作物中。根據(jù)《太平環(huán)宇》中的有關(guān)記載，中國的葉用甜菜是在大約公元前5世紀(jì)由阿拉拍人從波斯傳入的，距今已有2500年左右的歷史，比原來的說法向前推進(jìn)1000年(董一忱，1984)。葉用甜菜主要分布于土耳其、希臘等地中海沿岸國家。在我國中部的長江、黃河流域以及西南地區(qū)都有廣泛的分布。(早在我國南北朝時(shí)代梁人陶弘景(公元456-536年)在《名醫(yī)別錄》中提到“茶菜”,即甜菜,指出它“味甘苦、大寒、主治時(shí)行壯熱,解風(fēng)熱毒”。以后,在《本草綱目》、《新修本草》、《王禎農(nóng)書》、《農(nóng)桑輯要》、《農(nóng)政全書》、《植物名實(shí)圖考長編》,都提到了茶菜或著蓬菜(一種葉用甜菜),并對它的種植方法、形態(tài)、用途都做了詳細(xì)介紹。據(jù)國外有關(guān)書刊介紹,公元前400—500年就有人開始栽培甜菜,亞、非、歐洲一些地區(qū)是甜菜起源地,主要在地中海沿岸一帶。也有報(bào)到在公元850年前后,由阿拉伯人把甜菜由中亞波斯帶到中國,似乎中國的甜菜來自中亞。但即使此話屬實(shí),也是在我國南北朝之后300余年了。長期以來,在我國中部一些省、區(qū)的農(nóng)村,一直有一些葉用甜菜及食用甜菜被農(nóng)民栽培,作為食用或飼料。)

瑞典博物學(xué)家林奈(Linuaeus,1767)按照雙名法原則，將甜菜定名為Betaoulgaris,并將其分為野生種及栽培種。栽培種分為Beta vulgaris及Beta cicla,這是最早關(guān)于甜菜的分類提法。Beta cica主要指葉用甜菜。Helm(1957)及Krasochkin(1959)提出了葉用甜菜(Swisschards)典型的鑒定特征，又將Swisschards分為Provaroul.garis(葉用)及Provarflavesces(葉柄用)二種，但在實(shí)踐中,很難將這二種區(qū)別開。據(jù)W.Iange等(1996)的報(bào)道,在國際Beta屬遺傳資源研討會(huì)上，對葉用甜菜分類的意見是:葉用甜菜屬于Beta種群(Section)中的Beta vulgarisL.種，栽培甜菜亞種Subspvulgaris中的葉用甜菜組(Group)。它與糖用甜菜同屬于栽培甜菜亞種,兩者親緣關(guān)系比較近,易于進(jìn)行雜交。早在上世紀(jì)九十年代，我國學(xué)者曾對我國的葉用甜菜資源進(jìn)行過初步調(diào)查,發(fā)現(xiàn)其中存在不同的生態(tài)類型和抗褐斑病品種，含有豐富的遺傳基因，具有廣闊的開發(fā)、利用、研究潛力，是不可多得的一種甜菜遺傳資源。我國通過幾年的調(diào)查研究，以及目前歸納整理的中國飼料品種目錄和中國蔬菜品種目錄,根據(jù)形態(tài)調(diào)查及地理位置的不同，孫以楚(1990)把中國現(xiàn)有葉用甜菜初步分為5種類型:白色葉用甜菜、綠色葉用甜菜、四季葉用甜菜、卷葉葉用甜菜、紅色葉用甜菜。雖然僅僅根據(jù)葉部顏色或形態(tài)區(qū)分葉用甜菜類型還不夠科學(xué)、準(zhǔn)確，當(dāng)更科學(xué)的分類還有待研究商榷。