韋華，吳代福，何勝山，張鈺，周世強(qiáng)，嚴(yán)嘯，劉曉強(qiáng)，馮高志，張大磊，黃炎，張和民

(中國(guó)大熊貓保護(hù)研究中心，大熊貓國(guó)家公園珍稀動(dòng)物保護(hù)生物學(xué)國(guó)家林業(yè)和草原局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川都江堰611830)

動(dòng)物的行為節(jié)律是動(dòng)物的行為隨環(huán)境因素節(jié)律性變化而變化的現(xiàn)象。動(dòng)物行為的日行為節(jié)律是對(duì)光照、溫度、濕度、食物等環(huán)境條件晝夜變化的一種綜合性適應(yīng)(尚玉昌，2005)。不同動(dòng)物具有不同的行為節(jié)律，以適應(yīng)各自棲息的自然環(huán)境。北極熊Ursusmaritimus、棕熊U.arctos、亞洲黑熊U.thibetanus具有冬眠的習(xí)性，大熊貓Ailuropodamelanoleuca雖不冬眠，但有垂直遷移的現(xiàn)象(雍嚴(yán)格等，1994；胡錦矗，2001)，這使它們能較好地應(yīng)對(duì)環(huán)境條件的季節(jié)性變化。

在對(duì)野生大熊貓行為節(jié)律的研究中，胡錦矗(1987)發(fā)現(xiàn)臥龍成年大熊貓晝夜有2個(gè)活動(dòng)高峰、2個(gè)低谷，年平均晝夜活動(dòng)率為57%～66%；通過GPS項(xiàng)圈，Zhang等(2015)發(fā)現(xiàn)臥龍野生大熊貓晝夜出現(xiàn)3個(gè)活動(dòng)高峰，平均活動(dòng)率為55%；秦嶺大熊貓只有1個(gè)活動(dòng)高峰，春季活動(dòng)率為50%～60%(潘文石等，2001)。而圈養(yǎng)大熊貓的活動(dòng)率下降至46.3%(張志和，魏輔文，2006)，甚至38.5%(何廷美等，2004)。圈養(yǎng)的成年大熊貓由于環(huán)境因素限制以及缺少親獸的教導(dǎo)，在行為發(fā)育等各方面存在不足，如刻板行為增多(Liuetal.，2003；田紅等，2004)。目前正在進(jìn)行的大熊貓野化放歸研究包括對(duì)圈養(yǎng)幼體開展野化培訓(xùn)，目的是使其表現(xiàn)出正常野生大熊貓的節(jié)律和行為以適應(yīng)復(fù)雜多變的野外環(huán)境，以便順利回歸自然。2013年4月—2015年10月，在四川省臥龍國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)對(duì)野化培訓(xùn)的2只幼年大熊貓進(jìn)行跟蹤觀察，為其佩戴錄音筆，在極少干擾的情況下收集聲音數(shù)據(jù)，通過不同的聲音數(shù)據(jù)辨別相關(guān)行為，歸納總結(jié)行為節(jié)律，為大熊貓野化培訓(xùn)和野外放歸提供基礎(chǔ)信息和科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地點(diǎn)與研究對(duì)象

研究地點(diǎn)位于四川省臥龍國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的中國(guó)大熊貓保護(hù)研究中心臥龍基地。

研究對(duì)象為雪雪和華妍(表1)，分別隨母獸棲息在野化圈。雪雪的聲音錄制從8月齡至24月齡，但2014年5月、7月因未佩戴錄音筆而未收集到數(shù)據(jù)；華妍從8月齡至26月齡，但2014年9月和2015年 6月因未佩戴錄音筆而未收集到數(shù)據(jù)。

野化培訓(xùn)分2個(gè)階段，第一階段野化圈在臥龍鎮(zhèn)核桃坪，海拔1 800～1 850 m，每個(gè)野化圈有2個(gè)內(nèi)室(3 m×6 m)和1個(gè)活動(dòng)場(chǎng)(40 m×60 m)，活動(dòng)場(chǎng)順著基地后山的地勢(shì)圍起，除了水泥投食地、木棲架、人工巢外，其余為草本、灌木、喬木等野生植被。第二階段在幼體12月齡后，雪雪的野化圈在核桃坪后山半腰海拔2 050～2 450 m處，是分布有拐棍竹Fargesiarobusta的落葉闊葉林，面積約24 hm2；華妍的野化圈位于保護(hù)區(qū)耿達(dá)鎮(zhèn)的天臺(tái)山區(qū)域，海拔2 400～3 000 m，是分布有拐棍竹和冷箭竹Bashaniafangiana的針葉林，面積約40 hm2。參照胡錦矗等(1985)將研究地全年分為3個(gè)生態(tài)季節(jié)，即4—6月為春季，7—10月為夏秋季，11月至翌年3月為冬季。

1.2 研究方法

通過GPS和無線電定位跟蹤大熊貓，使用錄音筆錄制每日24 h的各種聲音，每個(gè)月至少安裝錄音筆1次。錄音筆電池能持續(xù)記錄3 d以上的數(shù)據(jù)，

表1 研究幼體的基本信息Table 1 The information of studied cubs

然后從中選擇連續(xù)2 d的完整音頻，再?gòu)母鞣N音頻中歸納出4種主要行為。

根據(jù)幼體行為的特點(diǎn)，參照周小平等(2005)和張和民等(2013)分為4種類型：(1)休息：指未發(fā)生身體位置的改變，包括坐或躺在樹枝或地面上休息；(2)覓食：指尋覓、攝入或咀嚼食物等，包括吸奶和喝水；(3)嬉戲：指?jìng)€(gè)體間相互追逐、打鬧，并無傷害性的社會(huì)行為；(4)活動(dòng)：指除了覓食和嬉戲外，任何引起身體改變的行為，如行走、攀爬、搔癢等。

1.3 數(shù)據(jù)處理和分析

共選擇1 584 h錄音數(shù)據(jù)，其中，雪雪720 h，華妍864 h。聽聲音辨別行為時(shí)，每分鐘記錄1種行為，每分鐘內(nèi)有2種行為則記錄持續(xù)30 s以上的1種行為，1種行為記為1個(gè)行為數(shù)據(jù)，研究期間共獲得95 040個(gè)行為數(shù)據(jù)。行為節(jié)律用在某個(gè)時(shí)間段各行為類型的個(gè)數(shù)與總行為個(gè)數(shù)的比值表示。

采用One-Way ANOVA檢驗(yàn)日行為節(jié)律的差異，不同季節(jié)行為節(jié)律的差異用非參數(shù)Kruskal-WallisH檢驗(yàn)，用Mann-WhitneyU檢驗(yàn)比較2只幼體行為節(jié)律、時(shí)間分配的差異，所有數(shù)據(jù)的處理和分析使用Excel和SPSS 20。

2 結(jié)果

2.1 日行為節(jié)律

雪雪的日行為節(jié)律除了嬉戲表現(xiàn)出有高度統(tǒng)計(jì)學(xué)意義的差異(F=1.944，df=359，P<0.01)，其他行為的差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義，但在不同時(shí)間段內(nèi)的行為持續(xù)時(shí)間、發(fā)生的頻次和強(qiáng)度不同。主要表現(xiàn)為：(1)覓食在08∶00達(dá)到上午的最高值(28.8%)，18∶00出現(xiàn)下午的最高值(26.3%)，22∶00出現(xiàn)晚上的最高值(27.9%)；(2)除了早上(03∶00—06∶00)的波峰(63.6%～68.6%)外，休息在中午11∶00—14∶00有1個(gè)明顯的波峰(63.8%～68.2%)；(3)活動(dòng)在09∶00—10∶00達(dá)到上午的波峰(21.7%～22.6%)，下午的波峰(21.7%～22.2%)出現(xiàn)在14∶00—15∶00，晚上的最高值(25.9%)出現(xiàn)在23∶00；(4)嬉戲主要出現(xiàn)在07∶00—09∶00和21∶00—24∶00(圖1)。

圖1 雪雪全年的日行為節(jié)律Fig. 1 Annual daily activity rhythm of Xuexue

華妍的休息、覓食和活動(dòng)以及嬉戲日行為節(jié)律之間的差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義，但在不同時(shí)間段內(nèi)的行為持續(xù)時(shí)間、發(fā)生的頻次和強(qiáng)度不同。主要表現(xiàn)為：(1)覓食行為在20∶00—23∶00有1個(gè)波峰，20∶00達(dá)到最高值(41.3%)，10∶00和15∶00有2個(gè)小高峰；(2)除了01∶00—06∶00的波峰(59.1%～66.3%)外，休息在白晝有2個(gè)波峰(59.4%～63.8%)出現(xiàn)在11∶00—13∶00和16∶00—19∶00；(3)嬉戲行為主要出現(xiàn)在09∶00和22∶00；(4)活動(dòng)行為在09∶00出現(xiàn)1個(gè)小高峰(21.2%)，最高值(24.9%)在22∶00出現(xiàn)(圖2)。

雪雪和華妍在覓食、活動(dòng)和嬉戲行為上存在有高度統(tǒng)計(jì)學(xué)意義的差異(覓食：Z=-4.206，P<0.01；活動(dòng)：Z=-4.042，P<0.01；嬉戲：Z=-2.743，P<0.01)，而休息行為未表現(xiàn)出有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義的差異。

圖2 華妍全年的日行為節(jié)律
Fig.2 Annual daily activity rhythm of Huayan

2.2 日行為節(jié)律的季節(jié)性變化

雪雪的日行為節(jié)律表現(xiàn)出有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義的季節(jié)性差異，覓食和休息行為的差異有高度統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(覓食：χ2=29.527，df=2，P<0.01；休息：χ2=13.705，df=2，P<0.01)，活動(dòng)行為的差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(χ2=6.571，df=2，P<0.05)，嬉戲行為的差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。主要表現(xiàn)為：(1)冬季的22∶00—01∶00出現(xiàn)覓食高峰(49.3%)，且一直保持較高水平；而春季的22∶00也出現(xiàn)覓食峰值(48.3%)，但持續(xù)時(shí)間短；夏、秋季晚上的覓食強(qiáng)度低于白晝。(2)冬、春季的覓食強(qiáng)度均大于夏、秋季。(3)冬季休息行為的峰值(82%)出現(xiàn)在05∶00，而春季(66.8%)和夏、秋季(82.7%)出現(xiàn)在13∶00。(4)冬季嬉戲行為的峰值(17.7%)出現(xiàn)在09∶00，春季(16.7%)出現(xiàn)在23∶00—04∶00，而夏、秋季(22.2%)除07∶00—09∶00外，其余時(shí)間段幾乎為0(圖3)。

華妍的日行為節(jié)律在冬季和春季及夏、秋季存在不同的特征，主要表現(xiàn)為：(1)冬季的覓食行為在晚上保持較高水平(21∶00—24∶00)，23∶00出現(xiàn)峰值(59.0%)，05∶00有1個(gè)次高峰(56.7%)，15∶00有1個(gè)小高峰(46.3%)；而春季僅在20∶00—21∶00出現(xiàn)峰值(34.0%～36.8%)，且強(qiáng)度低、持續(xù)時(shí)間短；夏、秋季的峰值(41.2%～42.7%)出現(xiàn)在07∶00—08∶00和19∶00。(2)冬季和夏、秋季的覓食強(qiáng)度均大于春季。(3)冬季休息行為的峰值(67.5%～69.3%)出現(xiàn)在01∶00—04∶00、07∶00—08∶00和18∶00—20∶00，春季的峰值(89.5%)出現(xiàn)在11∶00—19∶00，而夏、秋季的峰值(78.8%)出現(xiàn)在04∶00—06∶00。(4)冬季嬉戲行為的峰值(5.8%)出現(xiàn)在16∶00，春季的峰值(9.8%)出現(xiàn)在09∶00，而夏、秋季的峰值(6.0%)出現(xiàn)在24∶00。覓食行為的季節(jié)性差異有高度統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(χ2=20.231，df=2，P<0.01)，其他行為未表現(xiàn)出有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義的差異(圖4)。

2.3 行為的時(shí)間分配

在4種行為的時(shí)間分配中，休息行為占比最大：雪雪為56.03%±10.58%，華妍為55.37%±10.38%；雪雪覓食行為的時(shí)間為19.43%±18.49%，華妍為28.09%±17.79%；雪雪活動(dòng)行為的時(shí)間為19.30%±7.81%，華妍為14.61%±8.52%；兩者用于嬉戲行為的時(shí)間均較少，分別僅占5.24%±4.61%和1.93%±1.79%。2只幼體除了嬉戲行為(Z=-2.399，P<0.05)之間的差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義外，其他行為的時(shí)間分配未表現(xiàn)出明顯不同。

3 討論

2只幼體的日行為節(jié)律都出現(xiàn)了3個(gè)覓食高峰和2個(gè)嬉戲高峰。不同的是雪雪比華妍多1個(gè)活動(dòng)高峰而少1個(gè)休息高峰，這可能與兩者所在的第二階段野化圈有關(guān)：雪雪是12月齡轉(zhuǎn)移到培訓(xùn)第二階段面積約24 hm2的野化圈直至放歸，而華妍是在天臺(tái)山面積約40 hm2的野化圈，距離雪雪第二階段野化圈約30 km，環(huán)境復(fù)雜程度較大，海拔較高，年降雪次數(shù)高于核桃坪，日最低溫度低于核桃坪。在哺乳動(dòng)物中，白晝溫度和日照強(qiáng)度的變化是引起靈長(zhǎng)類日行為節(jié)律產(chǎn)生差異的重要原因(Clutton-Brock，1977)，因?yàn)闅夂蚺c生態(tài)系統(tǒng)類型會(huì)影響動(dòng)物的生理調(diào)節(jié)，從而影響動(dòng)物的覓食行為(Oates，1977)。年時(shí)、天時(shí)以及氣候等影響大熊貓的活動(dòng)方式，如冬季大熊貓?jiān)诶杳骰顒?dòng)急劇下降(胡錦矗等，1985)，太陽輻射影響到成年野生大熊貓的行為節(jié)律與活動(dòng)強(qiáng)度(張晉東等，2011；Zhangetal.，2015，2017)。

圖3 雪雪日行為節(jié)律的季節(jié)性變化
Fig.3 Seasonal activity rhythm of Xuexue

野生大熊貓?jiān)诖杭净顒?dòng)較多，夏、秋季降到最低，冬季增多(胡錦矗等，1985；Zhangetal.，2015)，雪雪在核桃坪野化圈的活動(dòng)與此相似。與雪雪不同，華妍的活動(dòng)率(非休息時(shí)間)從春季到冬季均遞增，這可能是夏、秋季中不同月份的取樣數(shù)據(jù)被平均，掩蓋了低活動(dòng)率。野生成體大熊貓?jiān)诟鱾€(gè)季節(jié)活動(dòng)時(shí)間峰值一般是白晝高于晚上(胡錦矗等，1985；Zhangetal.，2015)，而雪雪在冬、春季晚上的覓食時(shí)間比例和強(qiáng)度高于白晝，這可能與人類的干擾和年齡有關(guān)。雪雪野化圈山下有國(guó)道，汽車等干擾主要在白晝出現(xiàn)。作為幼體，生理和心理等方面還未成熟，在樹上的時(shí)間較多(張鈺等，2016)，在生命安全的權(quán)衡下較多地選擇了在晚上下樹覓食。雪雪于2014年10月放歸野外，但1個(gè)多月后死于細(xì)菌感染。華妍2016年10月放歸野外，目前情況良好。雖然活動(dòng)率高低未能表明動(dòng)物是否患有疾病，但能反映出某些身體狀況，在放歸培訓(xùn)幼體之前或許應(yīng)該探索出一個(gè)各季節(jié)和各月份最低活動(dòng)率的指標(biāo)，以避免再次出現(xiàn)動(dòng)物放歸后過早死亡的現(xiàn)象。

圖4 華妍日行為節(jié)律的季節(jié)性變化
Fig.4 Seasonal activity rhythm of Huayan

在4種行為的時(shí)間分配上，華妍的嬉戲行為遠(yuǎn)低于雪雪，估計(jì)與母獸及其所處的野化圈有關(guān)，雪雪所在的核桃坪二期野化圈，國(guó)道位于山下，受到的噪聲干擾較多，母獸通過嬉戲?qū)ζ浼右暂^多的關(guān)懷。覓食是動(dòng)物能生存繁衍的最重要的行為，華妍平均覓食時(shí)間比雪雪覓食時(shí)間多，這是它應(yīng)對(duì)較高海拔生境和較多主食竹的一種適應(yīng)。與野生大熊貓(59%)相比，2只幼體的平均活動(dòng)率(44%)均較低，估計(jì)是受到母獸覓食人工食物和野化圈的生境面積所限制，動(dòng)物的行為表達(dá)可能因?yàn)椴煌沫h(huán)境條件表現(xiàn)出相當(dāng)?shù)摹皬椥浴?魏輔文等，2011)。

大熊貓放歸是一項(xiàng)長(zhǎng)期的科學(xué)研究，要求放歸幼體在日行為節(jié)律和活動(dòng)率等方面達(dá)到野生大熊貓的標(biāo)準(zhǔn)較難。因?yàn)槌赡甏笮茇埓菩蹅€(gè)體的行為節(jié)律存在明顯差異(Mainka & Zhang，1994)，不同年齡的大熊貓?jiān)诨顒?dòng)時(shí)間比例上有差異(Zhangetal.，2015)，大熊貓?jiān)诟鞣N活動(dòng)上付出的時(shí)間要視年齡、性別和繁殖狀態(tài)而定(胡錦矗等，1985)，今后還需要積累大量的行為數(shù)據(jù)，為動(dòng)物的順利放歸決策提供精準(zhǔn)參考。

致謝：特別感謝Sun Mengmeng 女士對(duì)英文摘要的修改。