唐 杰，曹振宇，侯 丹，張含國(guó)*

(1.鶴崗市林木良種繁育中心，黑龍江 鶴崗 154101；2.東北林業(yè)大學(xué)林木遺傳育種國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，黑龍江 哈爾濱 150040)

落葉松(Larix)屬松科落葉松屬，其適應(yīng)性強(qiáng)、生長(zhǎng)迅速、木材堅(jiān)實(shí)耐腐、抗壓強(qiáng)度大、工藝價(jià)值較高，是我國(guó)東北地區(qū)主要造林樹(shù)種之一[1～4]。長(zhǎng)白落葉松(LarixolgensisHenry)的分布以吉林省長(zhǎng)白山地區(qū)為中心，南起遼寧省寬甸縣，北到黑龍江省穆棱與雞西交界，西至松遼平原的東緣，東達(dá)日本海岸[5～6]。

長(zhǎng)白落葉松在許多地方長(zhǎng)勢(shì)良好，但不同品系的長(zhǎng)白落葉松生長(zhǎng)差異較為明顯[7]，因此，對(duì)長(zhǎng)白落葉松進(jìn)行遺傳改良顯得頗為重要。本研究以黑龍江省鶴崗市良繁中心來(lái)源于渤海、錯(cuò)海、鶴崗及林口4個(gè)種子園的4～6年生時(shí)的長(zhǎng)白落葉松自由授粉家系子代林為研究對(duì)象，對(duì)其樹(shù)高性狀(以5年生時(shí)、6年生時(shí)樹(shù)高為主)進(jìn)行變異分析、方差分析、多重比較、年生長(zhǎng)量分析及遺傳參數(shù)估計(jì)等，旨在篩選出生長(zhǎng)迅速、穩(wěn)定、遺傳增益大的家系，為長(zhǎng)白落葉松育種策略的制定及優(yōu)良家系早期選擇等提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地區(qū)自然條件

鶴崗市林木良種繁育中心位于黑龍江省東北部，地理坐標(biāo)為東經(jīng)130°13′59″，北緯47°24′25″，西與伊春林業(yè)局相鄰，北與鶴北林業(yè)局相銜接，坐落于小興安嶺東麓低山丘陵與松花江下游平原交界處。地處中溫帶大陸性季風(fēng)氣候區(qū)，年均溫4.7 ℃，年最高溫37 ℃，極端低溫-40 ℃，≥10 ℃積溫為2216.5 ℃，年均降水量667.2 mm，無(wú)霜期125 d～135 d，年日照總時(shí)數(shù)為 2 354.5 d。土壤以暗棕壤為主，局部地區(qū)為白漿土，土層厚度20 cm～45 cm，pH值6.5～7.6。

1.2 試驗(yàn)林概況

試驗(yàn)林位于鶴崗市紅旗林場(chǎng)53林班6小班，種子來(lái)源于黑龍江省渤海種子園、錯(cuò)海種子園、鶴崗種子園及林口青山種子園的自由授粉家系，共84個(gè)處理，其中，BS、NB為渤海種子園家系21個(gè)，CH為錯(cuò)海種子園家系22個(gè)，HG為鶴崗種子園家系15個(gè)，LK為林口青山種子園家系20個(gè)，日5×長(zhǎng)77-3、日5×長(zhǎng)78-3及興9×日76-2為雜種落葉松，小北湖和白刀山為長(zhǎng)白落葉松種源，并設(shè)置1個(gè)當(dāng)?shù)貙?duì)照。2013年播種，2014年移植，2015年4月底定植，用當(dāng)?shù)厣a(chǎn)造林苗作對(duì)照(CK)，采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，4行8株小區(qū)，重復(fù)4次，株行距1.5 m×2.0 m。

1.3 試驗(yàn)方法

于2016年、2017年及2018年秋季落葉松當(dāng)年停止生長(zhǎng)后，用米尺和塔尺測(cè)量樹(shù)高，讀至cm。數(shù)據(jù)分析采用Minitab 16.0統(tǒng)計(jì)分析軟件，主要包括變異分析、方差分析、多重比較等。

家系遺傳力和遺傳增益[8]，模型如下：

h2=1 -1/F

(1)

R=iσph2

(2)

(3)

2 結(jié)果與分析

2.1 長(zhǎng)白落葉松樹(shù)高變異分析

2.1.1 長(zhǎng)白落葉松樹(shù)高總體變異分析

長(zhǎng)白落葉松總體變異分析見(jiàn)表1。長(zhǎng)白落葉松樹(shù)高性狀存在豐富的變異，變異系數(shù)幅度為26.81%～35.66%，平均變異系數(shù)為30.31%。

表1 長(zhǎng)白落葉松樹(shù)高變異分析

Tab.1 Genetic variation of height ofLarixolgensis

性狀均值/m均值標(biāo)準(zhǔn)誤標(biāo)準(zhǔn)差變異系數(shù)/%最小值/m最大值/m4年生樹(shù)高0.55 0.002 0.15 26.81 0.11 1.29 5年生樹(shù)高0.80 0.002 0.23 28.46 0.20 2.05 6年生樹(shù)高1.12 0.004 0.40 35.66 0.21 2.96

2.1.2 長(zhǎng)白落葉松不同來(lái)源家系樹(shù)高變異分析

對(duì)來(lái)源于渤海、錯(cuò)海、鶴崗及林口4個(gè)種子園的長(zhǎng)白落葉松家系進(jìn)行變異分析，具體見(jiàn)表2。來(lái)源于渤海種子園家系的3個(gè)年度樹(shù)高平均變異系數(shù)為30.50%，4、5、6年生時(shí)變異依次比對(duì)照大5.58%、12.89%、7.64%，樹(shù)高依次比對(duì)照大4.07%、8.89%及18.05%；來(lái)源于錯(cuò)海種子園家系的樹(shù)高平均變異為30.47%，4、5、6年生時(shí)變異依次比對(duì)照大9.95%、11.57%、5.20%，樹(shù)高依次比對(duì)照大-0.07%、3.68%及14.30%；來(lái)源于鶴崗種子園家系的樹(shù)高平均變異為28.97%， 4、5、6年生時(shí)變異依次比對(duì)照大-0.04%、7.32%、2.41%，樹(shù)高依次比對(duì)照大12.12%、13.75%及15.81%；來(lái)源于林口種子園家系的樹(shù)高平均變異為30.12%， 4、5、6年生時(shí)變異比對(duì)照大12.92%、7.83%、2.82%，樹(shù)高依次比對(duì)照大0.62%、7.96%及15.91%。

表2 長(zhǎng)白落葉松不同來(lái)源家系樹(shù)高變異分析

Tab.2 Genetic variation of height in families ofLarixolgensisfrom different sources

來(lái)源性狀均值/m均值標(biāo)準(zhǔn)誤標(biāo)準(zhǔn)差變異系數(shù)/%最小值/m最大值/m渤海4年生樹(shù)高0.55 0.003 0.14 25.90 0.12 1.19 5年生樹(shù)高0.81 0.005 0.24 28.99 0.20 2.05 6年生樹(shù)高1.16 0.009 0.42 36.62 0.34 2.83 平均0.84 0.006 0.27 30.50 0.22 2.02 錯(cuò)海4年生樹(shù)高0.53 0.003 0.14 26.97 0.12 1.15 5年生樹(shù)高0.77 0.005 0.22 28.65 0.20 1.82 6年生樹(shù)高1.12 0.008 0.40 35.79 0.19 2.96 平均0.81 0.005 0.26 30.47 0.17 1.98 鶴崗4年生樹(shù)高0.60 0.004 0.15 24.52 0.13 1.18 5年生樹(shù)高0.85 0.006 0.23 27.56 0.20 1.85 6年生樹(shù)高1.13 0.011 0.39 34.84 0.35 2.74 平均0.86 0.007 0.26 28.97 0.23 1.92 林口4年生樹(shù)高0.54 0.003 0.15 27.70 0.11 1.29 5年生樹(shù)高0.81 0.005 0.22 27.69 0.20 1.90 6年生樹(shù)高1.13 0.009 0.40 34.98 0.40 2.92 平均0.83 0.006 0.26 30.12 0.24 2.04 對(duì)照4年生樹(shù)高0.53 0.015 0.13 24.53 0.21 0.81 5年生樹(shù)高0.75 0.021 0.19 25.68 0.30 1.20 6年生樹(shù)高0.98 0.037 0.33 34.02 0.45 1.98 平均0.750.0240.2228.080.321.33

總之，來(lái)源于4個(gè)種子園的長(zhǎng)白落葉松家系其變異系數(shù)隨著樹(shù)齡的增大呈現(xiàn)出增大的趨勢(shì)，且3年的平均變異系數(shù)表現(xiàn)為：鶴崗<林口<錯(cuò)海<渤海。

2.1.3 長(zhǎng)白落葉松家系樹(shù)高變異分析

對(duì)84個(gè)處理3個(gè)年度的樹(shù)高進(jìn)行了變異分析，且下面只對(duì)變異系數(shù)排前10位及末10位的家系予以說(shuō)明，具體見(jiàn)表3.

4、5、6年生時(shí)變異系數(shù)大小排前10位家系的平均變異系數(shù)依次為30.62%、31.84%、39.51%，依次比對(duì)照大24.81%、23.99%、16.15%，樹(shù)高均值依次為0.53m、0.78m、1.10m，依次比對(duì)照大-0.50%、5.13%、12.05%，3個(gè)年度變異大且穩(wěn)定的家系有CH268、CH98、NB206。

4、5、6年生時(shí)變異系數(shù)大小在末10位家系的平均變異系數(shù)依次為21.66%、22.96%、27.67%，依次比對(duì)照小11.72%、10.60%、18.68%，樹(shù)高均值依次為0.61m、0.77m、1.13m，依次比對(duì)照大15.06%、3.02%、15.66%，3個(gè)年度變異小且穩(wěn)定的家系為HG5。

表3 長(zhǎng)白落葉松家系樹(shù)高變異分析

Tab.3 Genetic variation of height in families of Larix olgensis

注：上表只列出了3個(gè)年度變異系數(shù)大小排在前10位及末10位的家系。

2.2 長(zhǎng)白落葉松樹(shù)高方差分析

2.2.1 長(zhǎng)白落葉松家系樹(shù)高方差分析

對(duì)84個(gè)處理長(zhǎng)白落葉松樹(shù)高進(jìn)行方差分析，具體見(jiàn)表4。 3個(gè)年度樹(shù)高在區(qū)組水平上差異不顯著，在家系水平上皆達(dá)到極顯著水平。4年生時(shí)、5年生時(shí)、6年生時(shí)樹(shù)高的遺傳力依次為86.0%、92.6%、93.4%。10%入選率時(shí)，遺傳增益依次為42.51%、46.84%、58.94%，20%入選率時(shí)，遺傳增益依次為33.32%、36.70%、46.19%。

2.2.2 4個(gè)種子園間樹(shù)高總體方差分析

來(lái)源于4個(gè)種子園的長(zhǎng)白落葉松家系樹(shù)高的總體差異分析，具體見(jiàn)表5。4、5年生來(lái)源于4個(gè)種子園的長(zhǎng)白落葉松家系樹(shù)高差異極顯著，樹(shù)高皆表現(xiàn)為：鶴崗>渤海>林口>錯(cuò)海；6年生時(shí)差異顯著，樹(shù)高表現(xiàn)為：渤海>林口>鶴崗>錯(cuò)海。

表4 長(zhǎng)白落葉松家系樹(shù)高方差分析

Tab.4 Variance analysis of height in families of Larix olgensis

注：**表示差異極顯著。

表5 長(zhǎng)白落葉松4個(gè)種子園間樹(shù)高總體方差分析

Tab.5 Total Variance analysis of height among four Seed Orchards of Larix olgensis

注：*表示差異顯著；**表示差異極顯著。

2.2.3 單個(gè)種子園家系樹(shù)高方差分析

為研究來(lái)源于不同種子園家系內(nèi)部的差異，對(duì)此做了方差分析，具體見(jiàn)表6。在家系水平上，來(lái)源于4個(gè)種子園的家系樹(shù)高在3個(gè)年度皆達(dá)到差異極顯著水平。4年生時(shí)，來(lái)源于渤海、錯(cuò)海、鶴崗、林口種子園的家系樹(shù)高遺傳力依次為67.6%、82.3%、87.8%、75.1%，10%入選率時(shí)，遺傳增益依次為36.43%、41.84%、39.29%、41.06%，20%入選率時(shí)，遺傳增益依次為28.54%、32.79%、30.79%、32.17%；5年生時(shí)，來(lái)源于渤海、錯(cuò)海、鶴崗、林口種子園的家系樹(shù)高遺傳力依次為91.8%、92.7%、93.0%、89.6%，10%入選率時(shí)，遺傳增益依次為47.51%、47.18%、45.44%、44.82%，20%入選率時(shí)，遺傳增益依次為37.23%、36.97%、35.61%、35.12%；6年生時(shí)，來(lái)源于渤海、錯(cuò)海、鶴崗、林口種子園的家系樹(shù)高遺傳力依次為93.0%、92.6%、91.3%、94.4%，10%入選率時(shí)，遺傳增益依次為60.40%、58.91%、56.92%、58.12%，20%入選率時(shí)，遺傳增益依次為47.33%、46.16%、44.61%、45.54%。

表6 長(zhǎng)白落葉松單個(gè)種子園家系樹(shù)高方差分析

Tab.6 Variance analysis height in families of Larix olgensis within every seed orchard

注：**表示差異極顯著。

2.3 長(zhǎng)白落葉松優(yōu)良家系選擇

2.3.1 長(zhǎng)白落葉松多重比較

3個(gè)年度樹(shù)高方差分析結(jié)果表明，84個(gè)處理的4、5、6年生樹(shù)高皆達(dá)到極顯著差異，為研究家系間的具體差異，對(duì)4、5、6年生樹(shù)高分別做了多重比較，具體見(jiàn)表7。表7中只列出了各年度樹(shù)高排在前20%的17個(gè)生長(zhǎng)良好的家系，并以此分析。

4年生時(shí)樹(shù)高為0.57 m～0.66 m，平均樹(shù)高為0.61 m，比對(duì)照大13.99%，變異系數(shù)為19.33%～30.92%，平均變異為24.10%，比對(duì)照小1.76%；5年生時(shí)樹(shù)高為0.87 m～0.95 m，平均樹(shù)高為0.91 m，比對(duì)照大21.40%，變異系數(shù)為23.84%～31.10%，平均變異為26.54%，比對(duì)照大3.36%；6年生時(shí)樹(shù)高為1.26 m～1.42 m，平均樹(shù)高為1.32 m，比對(duì)照大35.26%，變異系數(shù)為26.81%～36.88%，平均變異為31.83%，比對(duì)照小6.45%。

表7 長(zhǎng)白落葉松家系多重比較

Tab.7 Multiple comparison by height in families of Larix olgensis

注：上表中只列出了各年度排在前20%(17個(gè))的家系；單元格表示 樹(shù)高均值/m (變異系數(shù)/%) 分組；同列無(wú)共享字母間差異顯著。

2.3.2 長(zhǎng)白落葉松樹(shù)高年增長(zhǎng)量分析

長(zhǎng)白落葉松家系2017及2018年度樹(shù)高生長(zhǎng)量見(jiàn)表8。

由表8可知，2017年樹(shù)高生長(zhǎng)量為0.12 m～0.39 m，平均為0.25 m，2018年樹(shù)高生長(zhǎng)量為0.18 m～0.63 m，平均為0.32 m。兩個(gè)年度樹(shù)高生長(zhǎng)量較大的家系為BS54、BS542、CH4、HG28及LK299，此5個(gè)家系2017年度樹(shù)高生長(zhǎng)量為0.33 m～0.39 m，平均為0.36 m，比對(duì)照大69.65%；2018年度樹(shù)高生長(zhǎng)量為0.36 m～0.53 m，平均為0.43 m，比對(duì)照大83.51%。

來(lái)源于渤海、錯(cuò)海、鶴崗及林口種子園的家系2017年度樹(shù)高增長(zhǎng)量均值依次為0.26 m、0.24 m、0.24 m及0.27 m，依次比對(duì)照多20.48%、14.47%、14.99%及25.91%；2018年度樹(shù)高增長(zhǎng)量均值依次為0.33 m、0.34 m、0.28 m及0.33 m，依次比對(duì)照多43.67%、45.95%、21.24%及39.82%。

2.3.3 長(zhǎng)白落葉松優(yōu)良家系早期選擇

結(jié)合5年生、6年生樹(shù)高多重比較結(jié)果與2017及2018年兩個(gè)年度樹(shù)高生長(zhǎng)量，選擇出生長(zhǎng)良好、生長(zhǎng)快且穩(wěn)定的家系為BS54、BS542、CH4、HG28及LK299，此 5個(gè)優(yōu)良家系變異系數(shù)皆較大，適于無(wú)性繁殖，同時(shí)，按6年生時(shí)樹(shù)高計(jì)，相對(duì)于對(duì)照依次可獲得43.96%、32.73%、29.24%、34.35%、43.00%的現(xiàn)實(shí)增益。

3 討論與結(jié)論

遺傳變異是生物體內(nèi)遺傳物質(zhì)發(fā)生改變且能遺傳給后代的變異，其導(dǎo)致了生物在群體、個(gè)體、組織和細(xì)胞水平及分子水平上的遺傳多樣性[9]。4～6年生時(shí)長(zhǎng)白落葉松樹(shù)高性狀存在豐富的變異[10]，變異系數(shù)為26.81%～35.66%，平均變異為30.31%，來(lái)源于4個(gè)種子園的家系在4、5、6年生時(shí)的平均變異系數(shù)依次為26.27%、28.22%、35.56%，依次比對(duì)照變異大7.09%、9.89%、4.53%，且變異系數(shù)隨著樹(shù)齡的增大呈現(xiàn)增大的趨勢(shì)。對(duì)于生長(zhǎng)良好且變異系數(shù)大的家系，適于無(wú)性繁殖，而生長(zhǎng)良好且變異系數(shù)小的家系，適于有性繁殖。

3個(gè)年度樹(shù)高在家系水平上皆達(dá)到差異極顯著水平，樹(shù)高遺傳力平均為90.7%，10%入選率時(shí)，遺傳增益平均為49.43%，20%入選率時(shí)，遺傳增益平均為38.74%，遺傳力受到材料本身、環(huán)境及樹(shù)齡等因素的影響，如張含國(guó)[11]等在研究9年生長(zhǎng)白落葉松自由授粉家系時(shí)，遺傳力為66%，于秉君等在研究5年生長(zhǎng)白落葉松時(shí)也得到樹(shù)高遺傳力比較大的結(jié)論[12]。遺傳增益不僅與材料本身、環(huán)境、樹(shù)齡有關(guān)，還與入選率有關(guān)，如楊書(shū)文[13]等在研究10年生長(zhǎng)白落葉松子代測(cè)定林時(shí)，樹(shù)高遺傳增益為12.2%。4年生時(shí)、5年生時(shí)來(lái)源于4個(gè)種子園的長(zhǎng)白落葉松家系樹(shù)高差異極顯著，樹(shù)高皆表現(xiàn)為：鶴崗>渤海>林口>錯(cuò)海，6年生時(shí)差異顯著，樹(shù)高表現(xiàn)為：渤海>林口>鶴崗>錯(cuò)海，這說(shuō)明隨著樹(shù)齡的增大，來(lái)源于渤海和林口種子園的家系在樹(shù)高生長(zhǎng)上的優(yōu)勢(shì)逐漸表現(xiàn)出來(lái)。6年生時(shí)，渤海、錯(cuò)海、鶴崗、林口家系樹(shù)高遺傳力依次為93.0%、92.6%、91.3%、94.4%，10%入選率時(shí)，遺傳增益依次為60.40%、58.91%、56.92%、58.12%，20%入選率時(shí)，遺傳增益依次為47.33%、46.16%、44.61%、45.54%。

表8 長(zhǎng)白落葉松樹(shù)高年生長(zhǎng)量分析

Tab.8 Annual growth of height of Larix olgensis

84個(gè)處理中，最終選擇出了的5個(gè)優(yōu)良家系，依次為BS54、BS542、CH4、HG28及LK299，可依次可獲得43.96%、32.73%、29.24%、34.35%、43.00%的現(xiàn)實(shí)增益。