仝文慧 高光宇 常英杰

【摘 要】在全球氣候變化的大背景下，旱澇災(zāi)害逐漸成為人們?nèi)找骊P(guān)注的焦點(diǎn)。無論是旱是澇，都會(huì)直接影響植物的生長環(huán)境，特別是植物根區(qū)的土壤環(huán)境。本文從水分脅迫對(duì)土壤呼吸的影響的角度出發(fā)，綜述近年來相關(guān)研究的研究成果并總結(jié)分析，致力于為旱澇頻發(fā)地區(qū)以及在礦山生態(tài)修復(fù)中選擇最佳植物生長條件提供參考。

【關(guān)鍵詞】水分脅迫；土壤呼吸

1.引言

在干旱、半干旱地區(qū)，水分虧缺是造成植物生長受到抑制的主要原因，同時(shí)，受全球氣候變化的影響，部分地區(qū)也時(shí)常面臨季節(jié)性的臨時(shí)缺水[1]。在我國，由于季風(fēng)氣候的特點(diǎn)，各地年降水量很不均勻，某一地區(qū)歷年的雨量也相差懸殊，從而出現(xiàn)旱澇災(zāi)害[2]。旱澇的出現(xiàn)勢必會(huì)改變土壤透氣性、酶活性以及土壤中微生物的數(shù)量，也即對(duì)土壤呼吸造成嚴(yán)重影響，進(jìn)而使得植物生長受到影響。

土壤呼吸指的是未受擾動(dòng)的土壤中產(chǎn)生CO2的所有代謝過程，主要通過土壤微生物呼吸、土壤動(dòng)物呼吸、植物根呼吸及土壤有機(jī)質(zhì)分解產(chǎn)生。土壤呼吸表征著土壤的代謝特征，是全球陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)重要組成部分?；诖?，本文從干旱脅迫、水澇脅迫和干濕交替三個(gè)方面進(jìn)行綜合論述，以期對(duì)旱澇頻發(fā)地區(qū)以及在礦山生態(tài)修復(fù)（例如，鉆孔植藤等特殊生長環(huán)境）中選擇最佳植物生長條件提供參考。

2.水分脅迫對(duì)土壤呼吸的影響

2.1干旱脅迫對(duì)土壤呼吸的影響

微生物產(chǎn)生的胞外酶以及利用的有機(jī)物的擴(kuò)散都需要在液體中進(jìn)行， 因此，當(dāng)水分較低時(shí)， 會(huì)降低胞外酶和呼吸底物的擴(kuò)散和微生物的移動(dòng)， 從而降低微生物與呼吸底物的接觸機(jī)會(huì)， 最終影響到土壤呼吸。廖海玲采用室內(nèi)盆栽控水處理法，通過研究干旱對(duì) 1 年生苗木吸收根屬性及生長的影響，分析表明，干旱脅迫對(duì)根際土壤微生物活性具有顯著的抑制作用；王新友等采用 LI-8100 土壤碳通量監(jiān)測系統(tǒng)研究了栽植約 40 年、30 年、10 年和 5 年的人工梭梭林生長季和非生長季的土壤呼吸日變化，分析表明，在干旱區(qū)自然條件下，淺層土壤水分是影響人工梭梭林土壤呼吸的關(guān)鍵因素；肖列以黃土高原森林草原區(qū)的地帶性植被草本植物群落白羊草為研究對(duì)象，探究了干旱脅迫對(duì)白羊草根際土壤呼吸的影響，分析表明，干旱脅迫導(dǎo)致白羊草生物量顯著降低；周航飛在盆栽條件下，對(duì)玉米進(jìn)行干旱脅迫和不同重金屬濃度處理，研究表明，土壤中3種微生物總數(shù)、土壤過氧化氫酶活性、土壤呼吸強(qiáng)度在玉米不同生育期均與土壤含水量成正相關(guān)；王磊等選取亞熱帶濱海濕地松和尾巨桉人工林土壤為研究對(duì)象，分析發(fā)現(xiàn)，持續(xù)干旱使得土壤水分處于虧缺狀態(tài)，土壤呼吸各組分均受到了水分不足的制約；孟偉慶等以天津?yàn)I海鹽堿濕地為研究對(duì)象，采集鹽地堿蓬群落土壤作為實(shí)驗(yàn)樣品，設(shè)置過度干旱、干濕交替、過濕處理三組對(duì)照試驗(yàn)，分析表明，水分的過度飽和及過度的干旱都會(huì)抑制土壤的呼吸，其中過度缺水對(duì)呼吸速率的抑制作用更強(qiáng)。值得注意的是，大量研究集中于土壤中微生物的異養(yǎng)呼吸，而忽略了植物根呼吸和有機(jī)物質(zhì)的分解對(duì)土壤呼吸的影響。

2.2水澇脅迫對(duì)土壤呼吸的影響

賈璐婷模擬了水澇條件探究水澇脅迫對(duì)根區(qū)呼吸的影響，研究表明，水澇脅迫影響了東北山櫻的根系功能，東北山櫻根系活力與根系總呼吸速率不斷下降；趙慢選取農(nóng)田休閑季土壤，通過在短時(shí)間尺度上模擬雨季不同降水形式、不同底物和土壤氮素殘留量探究不同底物條件下土壤微生物呼吸對(duì)極端降水的響應(yīng)，分析表明，極端降水事件顯著影響土壤CO2通量變化，且土壤氮素和底物是影響該過程的重要因素；李新鴿等通過分析表明，濕度較高的土壤經(jīng)過短時(shí)間降雨迅速達(dá)到水分飽和或積水狀態(tài)，降雨引發(fā)的干濕交替通過限制O2進(jìn)入土壤，形成厭氧環(huán)境，抑制微生物和根系呼吸；趙可夫分析表明，水澇造成的土壤缺氧使植物的正常有氧呼吸無法進(jìn)行，只能轉(zhuǎn)變成無氧呼吸。澇害減少了植物組織與土壤之間的氣體交換，導(dǎo)致根部區(qū)域形成缺氧或厭氧環(huán)境，從而引起生物代謝反應(yīng)發(fā)生紊亂，這是各種澇害發(fā)生的主要決定因子。由于土壤中的氧氣迅速虧缺，好氧微生物因缺氧而死亡，阻礙正常土壤呼吸的進(jìn)行，甚至引起土壤和厭氧微生物產(chǎn)生了許多對(duì)植物有害的物質(zhì)，這些有害物質(zhì)將隨著淹水的不同程度影響著植物的正常生長和發(fā)育，甚至爛根死苗。

2.3干濕交替對(duì)土壤呼吸的影響

向元彬等通過野外原位試驗(yàn)，研究降雨量改變對(duì)華西雨屏區(qū)常綠闊葉林干旱和濕潤季節(jié)土壤呼吸速率的影響，分析表明，與濕潤季節(jié)相比，干旱季節(jié)土壤水分對(duì)土壤呼吸速率的影響較大； 陳亮采用固定式遮雨頂棚和雨水輸送管道相結(jié)合的方法設(shè)置增減雨處理小區(qū)，在干旱期進(jìn)行增雨處理后，土壤呼吸大幅上升；張素等通過開展干濕交替對(duì)土壤理化性質(zhì)影響的研究表明，濕潤過程中土壤呼吸速率在最開始培養(yǎng)時(shí)最大，隨著培養(yǎng)時(shí)間的延長以及干濕交替次數(shù)的增加，土壤呼吸速率曲線呈指數(shù)下降；秦紀(jì)洪等通過監(jiān)測不同干濕交替模式下培養(yǎng)土壤的呼吸動(dòng)態(tài)，評(píng)估干濕交替特征對(duì)干熱河谷土壤有機(jī)碳庫退化的影響，結(jié)果表明，風(fēng)干土壤再濕潤對(duì)土壤呼吸具有激發(fā)效應(yīng)，隨著干濕交替次數(shù)的增加，激發(fā)效應(yīng)隨之衰減，經(jīng)過多次干濕交替后降至某一穩(wěn)定水平，干濕交替周期越長（周期長于12d），土壤再濕潤后導(dǎo)致的土壤呼吸激發(fā)效應(yīng)的衰減越不明顯；李春和等采用室內(nèi)培養(yǎng)法，研究氮肥添加下栗鈣土中土壤微生物呼吸及微生物量碳對(duì)恒濕處理和干濕交替的響應(yīng)，結(jié)果顯示，相較恒濕處理，干濕交替處理下的環(huán)境更有利于土壤呼吸，且更有利于土壤微生物的存活；由上述研究成果可分析得出，在干濕交替的生長環(huán)境中，土壤微生物活性更強(qiáng)，有利于微生物的生存和微生物量的增加。

3.總結(jié)與展望

3.1總結(jié)

土壤呼吸代表了土壤碳素的周轉(zhuǎn)速率和土壤中微生物的總體活性，一定程度上反映出植物生長條件的優(yōu)劣。綜合上述研究結(jié)論，土壤水分過多或不足均會(huì)抑制土壤呼吸，只有在土壤水分含量適中時(shí)土壤呼吸速率最大，適當(dāng)?shù)母蓾窠惶嫜h(huán)有利于土壤中微生物的生存，比干旱和過濕狀態(tài)都更有利于土壤呼吸，但干濕交替循環(huán)次數(shù)達(dá)一定值后，對(duì)土壤呼吸的影響作用將變得不太明顯，甚至有可能抑制植物的正常的生長發(fā)育。因此，在實(shí)際應(yīng)用中應(yīng)當(dāng)根據(jù)實(shí)際情況，合理控制干濕交替的程度和次數(shù)，以達(dá)到最好的效果。

3.2展望

近年來，多數(shù)干濕交替對(duì)土壤呼吸的影響的研究集中于干濕交替對(duì)土壤生物量的影響，缺乏植物根系呼吸作用和土壤有機(jī)質(zhì)分解對(duì)土壤呼吸效果的考察。然而，陸地植物光合作用產(chǎn)物的50%以上是被根系呼吸消耗掉了，這一比例的大小取決于植物相對(duì)生長速率及其營養(yǎng)狀況，了解根系呼吸的數(shù)量資料對(duì)于全面掌握植物生長規(guī)律具有光合作用相當(dāng)?shù)闹匾饬x。因此，應(yīng)拓寬研究領(lǐng)域，全面的把握土壤呼吸對(duì)水分脅迫的響應(yīng)機(jī)制；加深對(duì)水分脅迫條件下，植物根區(qū)呼吸變化的研究；進(jìn)一步開展自然條件的控制實(shí)驗(yàn)，室內(nèi)單一變量的控制實(shí)驗(yàn)和自然條件下環(huán)境變化對(duì)研究結(jié)果的影響仍然存在一定差距。

【參考文獻(xiàn)】

[1] 蔣笑麗，陳文偉，章建紅，洪春桃，魏斌，沈登鋒.干旱區(qū)抗旱樹種選育及造林技術(shù)研究進(jìn)展[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2018，46（35）：17-18.

[2] 王永泰.植物與旱、澇災(zāi)害[J].生物學(xué)教學(xué)，1994（05）：33-34.