尹海鋒,蘇 宇,郭茂金,李賢偉,2,*,范 川,2,劉思澤,李相君

1 四川農業(yè)大學林學院,成都 611130 2 長江上游森林資源保育與生態(tài)安全國家林業(yè)局重點實驗室,成都 611130

森林是陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體,是自然界最全面完善的基因庫、資源庫、能源庫,在生態(tài)環(huán)境的改善,生態(tài)平衡的維護,人類生存發(fā)展的環(huán)境基礎方面發(fā)揮著不可代替的作用[1-2]。森林可持續(xù)經營和多功能林業(yè)要求森林經營朝著近自然的方向發(fā)展[3],更多地利用天然更新實現(xiàn)混交異齡林分結構和森林的連續(xù)覆蓋[4],基于單株林木的目標樹經營是實現(xiàn)近自然森林經營的重要途徑[5],同時也是營造工業(yè)原料林、珍稀樹種和大徑級用材林等國家儲備林的重要經營模式[6]。

土壤線蟲是土壤動物中的重要類群,作為森林生態(tài)系統(tǒng)的重要功能組分[7- 9],使土壤成為具有生物活性的活體和潛在的可持續(xù)利用的自然資源,對森林土壤生態(tài)系統(tǒng)的物質循環(huán)和能量流動,及地上植物群落的結構、功能和演替起著重要調控作用[10- 12]。土壤線蟲具有生存及適應能力強、營養(yǎng)類群多樣、能夠敏感地反映生境的優(yōu)越程度,生活周期較短等優(yōu)點,其群落組成及結構的變化對生態(tài)系統(tǒng)服務及功能產生重要影響,被廣泛認為是土壤中的典型指示生物[13- 19]。目前,關于森林土壤線蟲的研究主要集中在不同森林類型的調查[20- 25],而森林的人為干擾對土壤線蟲群落的影響研究較少[26-27]。

四川省作為國家儲備林項目的重要承儲省份,其中柏木(Cupressusfunebris)作為重要的培育樹種之一[28]。本研究以川中丘陵區(qū)柏木人工林為研究對象,通過對柏木人工林目標樹經營初期土壤線蟲群落的研究,試圖闡明土壤線蟲對目標樹經營的響應機制,探討其在川中丘陵區(qū)柏木人工林生態(tài)功能提升的環(huán)境指示意義,以期為四川營造大徑級用材林以及柏木人工林生態(tài)效益的發(fā)揮提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究地區(qū)概況

研究區(qū)位于遂寧市安居區(qū)玉豐鎮(zhèn)(30°25′06″N,105°32′19″E),屬于川中丘陵區(qū),地質構造簡單,地貌類型單一,海拔在300—600 m之間。屬亞熱帶季風氣候,氣候溫和、四季分明,無霜期長,熱量充足,雨量充沛。年平均氣溫為17.4 ℃,年平均降雨量約930 mm(圖1)。

圖1 遂寧氣溫與降水量Fig.1 Suining temperature and precipitation

本研究選取的林分為1990年長防林造林工程所造柏木純林,未進行過任何林業(yè)經營措施和撫育管理,加上林分人為干擾較小,林區(qū)生態(tài)系統(tǒng)以自然更新為主。由于初植密度較大,導致林分結構單一,抵抗病蟲害能力較低,林下生物物種單一,生物多樣性匱乏。林分密度為1667 株/hm2,郁閉度高達0.7以上,但是林分平均胸徑只有12.0 cm,平均樹高8.0 m,遠低于國內平均水平,林木生長不良,衛(wèi)生狀況極差,其生態(tài)功能處于退化狀態(tài)。地表灌木較少,草本蓋度為75%,植被主要有鐵仔(Myrsineafricana)、黃荊(Vitexnegundo)、鹽膚木(Rhuschinensis)、地果(Ficustikoua)、金星蕨(Parathelypterisglanduligera)、莎草(Cyperus)等。地表凋落物以柏木的枝葉為主,厚度較薄,約為0—2 cm,部分地表裸露。

1.2 樣地的設定

1.2.1目標樹經營措施

研究區(qū)柏木林分的目標樹經營標準參照“德國政府財政貸款四川省林業(yè)可持續(xù)經營管理項目”專家組技術標準執(zhí)行：分別在667 m2的樣地內選取6株、9株、12株柏木作為目標樹,并采伐掉影響目標樹生長的干擾樹,同時保留未干擾目標樹生長的一般林木。目標樹樣地內每棵目標樹之間保持一定的間距(表1),且盡量呈現(xiàn)均勻分布(圖2),減少目標樹受其他林木干擾,促進目標樹生長。目標樹經營后柏木林分密度保持在1350 株/hm2。

目標樹：可長期保留、完成天然下種更新并達到目標直徑后才采伐利用的林木[29]。

干擾樹：以目標樹為中心,樹冠與目標樹接觸或者一定距離內(對目標樹生長產生干擾)的周圍林木。

一般林木：采伐掉干擾樹后,林分中除目標樹以外的其他一般樹木。

1.2.2試驗地設置

2015年10月,選擇立地條件和林分狀況基本一致的12個樣地,每個面積為667 m2(25.82 m×25.82 m),分別設置目標樹密度為：6 株/667 m2、9 株/667 m2、12 株/667 m2各3個樣地,以及3個對照樣地。每個樣地間隔5 m以上。目標樹采用在胸徑位置用紅油漆標記,樣地邊界采用白油漆標記。

試驗設置3種目標樹密度(6株、9株、12株)和對照(即未進行目標樹經營的樣地),共4種處理(表1)。

表1 目標樹數(shù)量與距離

CK：未進行目標樹經營,No crop-tree release；6C：目標樹密度為6 株/667 m2樣地的目標樹單株,The crop trees with a crop tree density of 6 trees /667 m2；6N：目標樹密度為6 株/667 m2樣地的整個樣地,The whole plot with crop tree density of 6 trees /667 m2；9C：目標樹密度為9 株/667 m2樣地的目標樹單株,The crop trees with a crop tree density of 9 trees /667 m2；9N：目標樹密度為9 株/667 m2樣地的整個樣地,The whole plot with crop tree density of 9 trees /667 m2；12C：目標樹密度為12 株/667 m2樣地的目標樹單株,The crop trees with a crop tree density of 12 trees /667 m2；12N：目標樹密度為12 株/667 m2樣地的整個樣地,The whole plot with crop tree density of 12 trees /667 m2

1.3 樣品的采集及測定

圖2 采樣點示意圖Fig.2 Sampling point diagram 灰色樹為目標樹,The gray tree are the crop tree；白色樹為一般林木,The white tree are the genial tree；●為目標樹冠幅垂直投影內采樣點(第一種樣品),represents the sampling point within the crown width vertical projection of the crop tree (first sample)；○為樣地內隨機采樣點(第二種樣品),represents a random sampling point in the plot (second sample)

在采用目標樹經營1年后,于2016年10月(秋)、2017年1月(冬)、4月(春)、7月(夏),在4種處理的樣地內采集3層樣品：凋落物層采集10 cm×10 cm,土壤用直徑為5 cm的土壤動物采集器[30]分別取0—10 cm和10—20 cm兩層土壤。

在目標樹保留6株、9株、12株的每個樣地采集兩種樣品(圖2)：

(1)第一種代表目標樹單株狀況,采樣方法是在每個樣地內隨機選取3棵目標樹,在其冠幅垂直投影內且距離樹干50 cm的區(qū)域采樣,每棵目標樹采集2個點,將其6個點的樣品分層混合成1個樣品；

(2)第二種代表整個樣地的狀況,采樣方法是在樣地內隨機選取6處采樣,將其6處的樣品分層混合成1個樣品。

在對照樣地隨機選取6處采樣,并分層混合成1個樣品。在每種處理的另外兩個重復樣地采用相同的方式采樣,一共采集252個樣品。

目標樹保留6株、9株、12株樣地采集的第一種樣品標記為6C、9C、12C,采集的第二種樣品標記為6N、9N、12N；在對照樣地采集的樣品標記為CK。將樣品當日帶回實驗室分離土壤線蟲,并立即測定土壤含水量和土壤容重；待土壤風干后,測定全氮、全磷、pH和有機質含量[31]。

每個凋落物樣品稱取10 g,土壤樣品稱取50 g,采用改進的Baermann濕漏斗法[32]提取土壤線蟲,每份樣品做3個重復。用體視顯微鏡(Olympus SZX12)進行土壤線蟲計數(shù),用顯微鏡(Olympus BX51)根據(jù)線蟲的形態(tài)特征,將線蟲鑒定到屬,并將線蟲個體數(shù)量轉化成條/100 g干土。

土壤線蟲的分類鑒定：參照《DE NEMATODEN VAN NEDERLAND》、《SOIL AND FRESHWATER NEMATODES》、《中國土壤動物檢索圖鑒》和“nematode.unl.edu”線蟲圖片庫,將各個屬的特征和照片提取出來,進行整理,并做成一個更加完善的分類系統(tǒng),利用此分類系統(tǒng)再對土壤樣品中分離的土壤線蟲進行鑒定。根據(jù)線蟲的取食類群和食道特征將其劃分為：食細菌線蟲(Bacterivores)、食真菌線蟲(Fungivores)、植食性線蟲(Plant parasite)以及捕食/雜食線蟲(Predators/Omnivores)4大營養(yǎng)類群[33]。

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析

按照線蟲個體數(shù)量進行優(yōu)勢度的劃分：個體數(shù)量占總體數(shù)量10%以上的為優(yōu)勢類群(+++),個體數(shù)量占總體數(shù)量1%—10%的為常見類群(++),個體數(shù)量占總體數(shù)量1%以下的為稀有類群(+),未出現(xiàn)的類群用(-)表示。根據(jù)線蟲不同的生活史策略,將土壤線蟲劃分為5個colonizer persister(c-p)類群,分類參考Neher等[34]。

分析土壤線蟲群落結構采用以下幾個指標：

多樣性指數(shù)Shannon-Wiener index(H′)

式中,S表示總的物種數(shù),pi表示第i個種占總數(shù)的比例。

均勻度指數(shù)Pielou evenness index(J)

式中,S表示總的物種數(shù)。

優(yōu)勢度指數(shù)Simpson index(λ)

式中,S表示總的物種數(shù),pi表示第i個種占總數(shù)的比例。

總豐富度指數(shù)Margalef′s richness(D)

式中,S是系統(tǒng)中物種數(shù)目,n是樣品中物種總個體數(shù)。

線蟲營養(yǎng)多樣性指數(shù)Trophic Diversity(TD)

線蟲營養(yǎng)多樣性指數(shù)可以指示線蟲營養(yǎng)類群的相對多度和均勻度,公式如下：

式中,pi為個營養(yǎng)類群在線蟲群落中所占的比例。線蟲營養(yǎng)多樣性指數(shù)的大小能夠反映出線蟲食性多樣性的高低。

線蟲成熟度指數(shù)Maturity index(MI)

MI=∑v(i)·f(i)

式中,i是根據(jù)線蟲的生活策略進行分組的組別,v(i)是按照線蟲屬于K-選擇到r-選擇分別賦予的c-p值,f(i)是自由生活線蟲線蟲屬在線蟲種群中所占的比重。

線蟲通路比值Nematoda Channel Ratio(NCR)

式中,B代表食細菌線蟲占線蟲總數(shù)的相對多度,F代表食真菌線蟲占線蟲總數(shù)的相對多度,NCR的值在1和0之間波動,1為完全由細菌控制(totally bacterial-mediated),0為完全由真菌控制(totally fungal-mediated)。

采用Excel 2013進行數(shù)據(jù)的整理和計算；使用SPSS 20.0軟件對數(shù)據(jù)進行方差分析ANOVA,CK與目標樹經營各處理的土壤理化性質差異顯著性檢驗采用Least-Significant Difference(LSD)方法,不同處理和不同季節(jié)的土壤線蟲屬數(shù)量、密度、營養(yǎng)類型和生態(tài)學指數(shù)采用Duncan′s multiple range test(Duncan)方法；采用Origin 8.0做圖；土壤線蟲群落結構與環(huán)境之間的相關分析,采用Canoco for Windows 4.5軟件進行冗余分析(Redundancy analysis,RDA)。

2 結果與分析

2.1 目標樹經營對土壤理化性質的影響

采用ANOVA分析CK與目標樹經營各處理的差異,差異顯著性檢驗采用最小極差法(LSD)方法,結果表明目標樹經營對土壤理化性質的影響較大(表2)。土壤含水量呈現(xiàn)N(整個樣地)比C(目標樹單株)含水量高,CK顯著高于C(P<0.05)。土壤容重在目標樹經營樣地9N中較CK有顯著下降(P<0.05),其余處理均未降低。采用目標樹經營的有機質含量顯著高于CK(P<0.05),在3種目標樹保留密度的樣地中均呈現(xiàn)出C較N的有機質含量高,但差異不顯著(P>0.05)。全磷只有6C和9N較CK有所提高,全氮各處理與CK差異不顯著(P>0.05)。12N與CK的pH差異不顯著(P>0.05),其余處理與CK樣地的pH差異顯著(P<0.05),且采用目標樹經營后的土壤pH趨向中性。

2.2 土壤線蟲科屬及營養(yǎng)類群

從4個季節(jié)的柏木人工林土壤樣品中共分離出15945條線蟲,平均密度凋落物中為4253 條/100 g,土壤中為159 條/100 g干土,共鑒定出59科143屬。Prionchulus為優(yōu)勢屬,其個體數(shù)量占總數(shù)的10.46%,Enchodelus、Panagrolaimus等為常見屬,占總數(shù)的58.31%,Longidorella、Paraxonchium等為稀有屬,占總數(shù)的31.12%,未知17條,占總數(shù)的0.11%。食細菌性線蟲(Bacterivores)有38屬,食真菌性線蟲(Fungivores)有12屬,植食性線蟲(Plant parasite)有36屬,雜食/捕食性線蟲(Omnivores/Predators)有57屬(表3)。

表2 不同處理的土壤理化性質

平均值±標準差；同列數(shù)據(jù)后不同字母表示差異顯著(P<0.05, LSD)

由于部分線蟲屬名未查詢到有中文命名,因此表格中只有拉丁文; *線蟲營養(yǎng)類型參考Yeates等[33]；**c-p：線蟲生活史策略colonizer persister,分類參考Neher等[34];Ba：食細菌線蟲,Bacterivores；Fu：食真菌線蟲,Fungivores；OP：雜食/捕食性線蟲,Omnivores-predators；PP：植食性線蟲,Herbivores；+++：個體數(shù)量占總體數(shù)量10%以上的類群,The group with more than 10% of the total number of individuals；++：個體數(shù)量占總體數(shù)量1%—10%的類群,The group with individual number of 1%—10%；+：個體數(shù)量占總體數(shù)量1%以下的類群,The group with less than 1% of the total number of individuals；-：未出現(xiàn)的類群,The group that do not appear

對不同處理以及不同季節(jié)的土壤線蟲屬數(shù)量進行方差分析表明(表4),不同處理間線蟲屬數(shù)量差異不顯著(P>0.05),12C線蟲屬數(shù)量最多,為(27.9±16.6)屬；而不同季節(jié)土壤線蟲屬數(shù)量差異顯著(P<0.05),其中秋季最多,為(34.2±5.8)屬,說明土壤線蟲的季節(jié)分布差異較大。

所有分離得到的線蟲生活史策略colonizer persister(c-p)以c-p 4類群為主,占總數(shù)的44.33%,c-p 1類群占比最低,為12.07%。從圖3可以看出,采用目標樹經營的處理各類群所占比例差異較大,均是c-p 4類群所占比重大,其中9N的c-p 4與c-p 5之和所占比例最高；而未采用目標樹經營(CK)的各類群所占比例差異較小,各類群分布較均勻,表明目標樹經營提高了c-p 4和c-p 5的比例。

圖3 不同處理土壤線蟲 c-p 組成比例Fig.3 Different treatments of soil nematode c-p composition ratioc-p 1：線蟲生活史策略為1,colonizer persister 1；c-p 2：線蟲生活史策略為2,colonizer persister 2；c-p 3：線蟲生活史策略為3,colonizer persister 3；c-p 4：線蟲生活史策略為4,colonizer persister 4；c-p 5：線蟲生活史策略為5,colonizer persister 5

2.3 目標樹經營對土壤線蟲密度和不同營養(yǎng)類型線蟲數(shù)量的影響

采用目標樹經營對土壤線蟲的密度影響較大(表4、圖4),CK的線蟲密度低于3種處理下目標樹單株區(qū)域,且低于3種處理的整體樣地線蟲密度。其中9C線蟲密度最大,為(1829.3±875.2) 條/100 g干土；CK線蟲密度最小,為(1075.3±525.4) 條/100 g干土；9C與CK的線蟲密度呈顯著差異(P<0.05)。圖4所示,CK的線蟲密度在不同季節(jié)以及不同土層均低于采用目標樹經營的樣地和目標樹單株。在采用目標樹經營的3個處理中,保留9株和12株的處理中,呈現(xiàn)出C線蟲密度大于N,而保留6株的處理中表現(xiàn)出C小于N。在各處理間總體上目標樹保留9株的線蟲密度最大。不同季節(jié)線蟲密度差異顯著(P<0.05),其中春季線蟲密度最大,為(2598.6±591.3) 條/100 g干土；冬季土壤線蟲密度最低,為(582.1±119.4) 條/100 g干土。土壤線蟲在不同土層中的個體密度排序為：凋落層>0—10 cm>10—20 cm(圖4)。

圖4 土壤線蟲個體密度的季節(jié)變化和垂直分布Fig.4 Seasonal variation and vertical distribution of individual density of soil nematodes

所有分離得到的土壤線蟲按不同營養(yǎng)類型劃分,其數(shù)量依次為：雜食/捕食性線蟲>食細菌性線蟲>植食性線蟲>食真菌性線蟲(表4)。其中采用目標樹經營的處理中均為雜食/捕食性線蟲數(shù)量最多,食細菌性線蟲其次,而CK為食細菌性線蟲數(shù)量最多,雜食/捕食性線蟲數(shù)量其次(圖5)；CK的食細菌性線蟲數(shù)量顯著高于其他處理(P<0.05),而CK的雜食/捕食性線蟲數(shù)量均低于目標樹經營的各處理,其中6C和9C顯著高于CK(P<0.05),表明目標樹經營增加了雜食/捕食性線蟲數(shù)量。不同季節(jié)均表現(xiàn)為雜食/捕食性線蟲數(shù)量最多,冬、春、秋為食細菌性線蟲數(shù)量其次,而夏季為植食性線蟲數(shù)量其次。在各季節(jié)中春季的雜食/捕食性線蟲數(shù)量最多,為(115.6±31.1)條；冬季的植食性線蟲數(shù)量最少,為(5.1±6.3)條。植食性線蟲在各季節(jié)的數(shù)量分布與植物生長狀況的變化趨勢一致。

表4 不同處理以及不同季節(jié)各營養(yǎng)類型土壤線蟲數(shù)量

平均值±標準差；同列數(shù)據(jù)后字母不同表示差異顯著(P<0.05, Duncan)

圖5 不同處理各營養(yǎng)類型線蟲數(shù)量比例Fig.5 The proportion of nematode populations of each feeding types in different treatments

2.4 目標樹經營對土壤線蟲群落結構的影響

不同處理土壤線蟲群落生態(tài)學指數(shù)如表5所示,采用目標樹經營樣地的多樣性指數(shù)(H′)高于CK,但其差異不顯著(P>0.05)。均勻度指數(shù)(J)6N顯著高于9N、12N和CK(P<0.05)。優(yōu)勢度指數(shù)(λ)9C最高,為0.143±0.151。總豐富度指數(shù)(D)9N最高,顯著高于12N(P<0.05)；9N高于6N和CK但不顯著(P>0.05)。線蟲營養(yǎng)多樣性指數(shù)(TD)6C低于CK,其余均高于CK,其中12N顯著高于CK(P<0.05)。線蟲成熟度指數(shù)(MI)采用目標樹經營樣地均高于CK,其中12N與CK差異性不顯著(P>0.05),其余處理與CK差異均顯著(P<0.05)；目標樹密度為9株的MI均高于目標樹密度為6株和12株,且顯著大于CK(P<0.05)。線蟲通路比值(NCR)采用目標樹經營樣地均于CK差異性顯著(P<0.05),但均大于0.5,表明土壤的分解過程均以細菌為主導的能量通道。

表5 不同處理土壤線蟲群落生態(tài)學指數(shù)(N=12)

各線蟲指數(shù)值=平均值±標準差；同列數(shù)據(jù)后字母不同表示差異顯著(P<0.05, Duncan)

不同季節(jié)土壤線蟲群落生態(tài)學指數(shù)如表6,多樣性指數(shù)(H′)夏秋兩季與冬春兩季差異顯著(P<0.05),其中秋季最高3.068±0.267,冬季最低1.885±0.360。優(yōu)勢度指數(shù)(λ)冬季顯著高于春、夏、秋季(P<0.05)?？傌S富度指數(shù)(D)冬、夏季顯著高于春、秋季(P<0.05)。線蟲營養(yǎng)多樣性指數(shù)(TD)秋季最大2.863±0.357,且顯著高于冬、春季(P<0.05)。線蟲成熟度指數(shù)(MI)春、夏、秋顯著高于冬季(P<0.05),且春季最高。線蟲通路比值(NCR)均大于0.5,夏季且顯著大于春季(P<0.05)。

表6 不同季節(jié)土壤線蟲群落生態(tài)學指數(shù) (N=21)

各線蟲指數(shù)值=平均值±標準差；同列數(shù)據(jù)后字母不同表示差異顯著(P<0.05, Duncan)

2.5 土壤線蟲群落與環(huán)境因子之間的關系

對不同處理的土壤線蟲群落結構指標與環(huán)境因子進行RDA排序(圖6),第一軸和第二軸特征值分別為0.417和0.205,且土壤線蟲群落結構和環(huán)境的相關性分別達到0.627和0.936,且結果均達到顯著水平(P<0.05)。環(huán)境因子和線蟲群落生態(tài)學指數(shù)主要與第一軸相關,總豐富度指數(shù)和線蟲成熟度指數(shù)與線蟲屬的數(shù)量和雜食/捕食性線蟲數(shù)量正相關,多樣性指數(shù)和線蟲營養(yǎng)多樣性指數(shù)與土壤含水量和土壤pH相關。在各處理中,12N與CK之間差異較小,而其他處理與CK差異較明顯。

圖6 土壤線蟲群落結構與環(huán)境指標的冗余分析(RDA)Fig.6 Redundancy analysis of soil nematode community structure and environmental indicators (RDA)P：土壤全磷含量,Total phosphorus；N：土壤全氮含量,Total nitrogen；SOM：土壤有機質含量,Soil organic matter；ρb：土壤容重,Soil bulk density；ω：土壤含水量,Soil water content；pH：土壤pH值。Gen：屬數(shù),Number of genus；ND：線蟲總數(shù),Total number of nematodes；H：多樣性指數(shù),Shannon-Wiener index；J：均勻度指數(shù),Pielou evenness index；λ：優(yōu)勢度指數(shù),Simpson index；D：總豐富度指數(shù),Margalef′s richness；TD：線蟲營養(yǎng)多樣性指數(shù),Trophic Diversity；MI：線蟲成熟度指數(shù),Maturity index；NCR：線蟲通路比值,Nematoda Channel Ratio

3 討論

川中丘陵區(qū)柏木人工林存在林分密度大、柏木生長空間不足、生態(tài)功能退化等問題[35- 37],采用目標樹經營后,林分密度得到不同程度的降低,特別是目標樹單株生長空間得以釋放,光照、水分等得以補充,柏木生長環(huán)境得到改善[5, 38-39]。本研究結果表明采用目標樹經營明顯增加了土壤有機質含量,且改善了土壤pH,這可能與林分密度下降,林分結構改善有關。目標樹單株周圍的土壤有機質積累均高于整個樣地,主要是由于目標樹獲得更大的生長空間,林地地表光照增加,使土壤溫度升高,為微生物分解有機質提供了一個更加適宜的環(huán)境[40]。目標樹單株土壤含水量低于整個樣地,且低于CK,可能是由于林冠空隙的增大,林地蒸發(fā)量增加造成的[41]。從各處理的土壤線蟲群落與環(huán)境因子的相關性來看,目標樹經營使各處理樣地與CK差異明顯。

目標樹經營改變了林分環(huán)境,也影響土壤線蟲數(shù)量和組成。采用目標樹經營增加了線蟲屬數(shù)量和線蟲密度,其中線蟲密度在9C達到最大,9N次之,而CK最小,表明采用目標樹經營有助于促進土壤線蟲數(shù)量的增加,特別是目標樹密度為9 株/667 m2,增加效果最為明顯。本研究發(fā)現(xiàn)土壤線蟲的屬數(shù)量和個體密度在各季節(jié)差異顯著,且不同季節(jié)的土壤線蟲科屬差異也較大,這與線蟲的生活周期較短有關,因此在研究土壤線蟲群落時,應對每個季節(jié)的土壤線蟲群落進行研究,才能體現(xiàn)此生境的土壤線蟲群落特征；本研究的各處理之間土壤線蟲屬的數(shù)量差異不顯著,這可能是由于仍處于目標樹經營初期,其差異較小造成的。采用目標樹經營的線蟲生活史策略以c-p 4和c-p 5為主,占總數(shù)的54.6%,其中9N的c-p 4和c-p 5占比較CK提升了28.96%,而CK的線蟲生活史策略c-p 1和c-p 2所占比重較高。c-p值是按照線蟲屬于K-對策到r-對策分別賦予的[34],表明采用目標樹經營改善了線蟲的生存環(huán)境,線蟲類群由機會主義轉變?yōu)楸Ｊ刂髁x,環(huán)境趨向于穩(wěn)定狀態(tài)[17, 42]。

目標樹經營也對土壤線蟲優(yōu)勢類群產生了影響。采用目標樹經營的處理中均為雜食/捕食性線蟲數(shù)量最多,其中9C均高于其他處理,而CK為食細菌性線蟲數(shù)量最多。雜食/捕食性線蟲是決定食物網復雜性的關鍵功能類群[26,43],焦向麗等對東北原始林和次生林中土壤線蟲調查發(fā)現(xiàn),原始林中雜食/捕食性較多,而次生林中食細菌性線蟲較多[27],主要是由于原始林中生態(tài)系統(tǒng)完整,物種多樣性高,為雜食/捕食性的生存提供更好的環(huán)境,因此雜食/捕食性線蟲較多。本研究對柏木人工林采用目標樹經營后,雜食/捕食性線蟲數(shù)量增加,表明土壤線蟲食物網擁有了更多的營養(yǎng)層次,土壤動物數(shù)量和多樣性增多,土壤食物網更穩(wěn)定,林內環(huán)境得到改善。

采用目標樹經營的樣地多樣性指數(shù)(H′)、均勻度指數(shù)(J)、線蟲營養(yǎng)多樣性指數(shù)(TD)、線蟲成熟度指數(shù)(MI)均高于CK；線蟲通路比值(NCR)表明在各處理樣地土壤的分解過程均以細菌為主導,而CK更趨向于細菌控制。多樣性指數(shù)(H′)、線蟲成熟度指數(shù)(MI)和線蟲營養(yǎng)多樣性指數(shù)(TD)比起種群個體數(shù)量或個體營養(yǎng)類群而言,能更好地詮釋線蟲群落,更好的評價環(huán)境對土壤線蟲群落的影響[44- 48]。從本研究的土壤線蟲生態(tài)學指數(shù)來看,采用目標樹經營優(yōu)化了土壤線蟲群落結構,提高了土壤線蟲多樣性,且目標樹密度為9 株/667 m2的樣地最為顯著。

4 結論

目標樹經營改善了林分生長環(huán)境,特別是目標樹單株生長空間得以釋放,有機質得以積累。目標樹經營也增加了土壤線蟲的數(shù)量,9C的線蟲密度達到最大；目標樹經營改善了線蟲的生存環(huán)境,線蟲類群由機會主義轉變?yōu)楸Ｊ刂髁x,環(huán)境趨向于穩(wěn)定狀態(tài)；采用目標樹經營的處理中均以雜食/捕食性線蟲數(shù)量最多,其中9C的雜食/捕食性線蟲數(shù)量均高于其他處理,而CK則是食細菌性線蟲數(shù)量最多；采用目標樹經營提高了多樣性指數(shù)(H′)、均勻度指數(shù)(J)、線蟲營養(yǎng)多樣性指數(shù)(TD)、線蟲成熟度指數(shù)(MI),增加了土壤線蟲群落多樣性,其中目標樹密度為9 株/667 m2樣地線蟲成熟度指數(shù)(MI)和總豐富度指數(shù)(D)最高。因此,從采用目標樹經營對土壤線蟲群落的影響角度來看,目標樹密度為9 株/667 m2對土壤線蟲群落和柏木人工林生態(tài)系統(tǒng)的優(yōu)化最為有利。