陳 林,蘇 瑩,李月飛,楊麗娜,王 磊,宋乃平,*,楊新國(guó),卞瑩瑩,祝忠有,孟文婷,陳 娟

1 寧夏大學(xué)西北退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,銀川 750021 2 寧夏大學(xué)西北土地退化與生態(tài)恢復(fù)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地,銀川 750021 3 Biostatistics Department, Pennsylvania State University, Hershey, PA 17033 4 寧夏大學(xué) 農(nóng)學(xué)院,銀川 750021

植物表型可塑性被定義為同一個(gè)基因型植物響應(yīng)并適應(yīng)不同生境而改變形態(tài)、生理和行為等現(xiàn)象或能力的特性[1],也可以是一個(gè)基因型在環(huán)境作用下能表達(dá)的表型范圍[2],是植物對(duì)環(huán)境條件或刺激作出的重要反應(yīng)和方式[3- 4]。憑借表型可塑性,植物可以獲取更多資源,占據(jù)廣闊的地理范圍和多樣化的生境,使其具有更寬的生態(tài)幅和更好的耐受性,從而成為生態(tài)位理論中的廣幅種[5]。一般來(lái)說(shuō),具有較大可塑性的植株,能更好地適應(yīng)環(huán)境的變化[6]。植物對(duì)環(huán)境的響應(yīng)性是反映植物對(duì)環(huán)境適應(yīng)過(guò)程中內(nèi)部與外部不同功能之間的權(quán)衡,是植物在特定環(huán)境下生存適應(yīng)策略的重要表現(xiàn)[7],因此,研究植物表型可塑性具有重要的生態(tài)學(xué)意義[8]。加之由于植物分布廣、易生長(zhǎng)繁殖,而且植物的表型可塑性指標(biāo)測(cè)量簡(jiǎn)單易行,可明顯地呈現(xiàn)出環(huán)境對(duì)其生長(zhǎng)和發(fā)育的影響[9],長(zhǎng)期以來(lái),一直受到相關(guān)學(xué)者的關(guān)注[10]。在近30年中對(duì)不同植物可塑性研究的數(shù)量呈指數(shù)增長(zhǎng)[11]。

在自然條件下,植物生長(zhǎng)繁殖所處的環(huán)境條件和所需資源往往呈現(xiàn)出異質(zhì)性分布[12],普遍存在的自然生境異質(zhì)性使得植物獲取資源的難度大大增加[13],嚴(yán)重影響其生長(zhǎng)、繁殖和擴(kuò)散[10]。而環(huán)境差異造成植物的生長(zhǎng)分異是植物生長(zhǎng)可塑性的基礎(chǔ)表現(xiàn)[14],作為植物在選擇壓力下所形成的一種有效獲取必需資源的生態(tài)適應(yīng)對(duì)策[15]。因此植物表型可塑性與其環(huán)境異質(zhì)性密不可分[16]?；哪菰杲邓可?水分是影響該地區(qū)植物存活、生長(zhǎng)和繁殖的關(guān)鍵性限制因子之一[17]。由于受地形地貌的影響,小尺度范圍內(nèi)的土壤含水量也會(huì)發(fā)生較明顯的變化。但目前,在荒漠草原開(kāi)展關(guān)于水分條件對(duì)植物表型可塑性影響的相關(guān)研究尚少。

表型可塑性是植物普遍存在的現(xiàn)象[14,18],目前,已在陸生植物的多個(gè)類(lèi)群中開(kāi)展了相關(guān)研究[10],但大多集中在入侵物種,而對(duì)于非入侵物種的研究較少[5]。豬毛蒿是一種廣泛分布的物種,在我國(guó)新疆、寧夏、云南等大部分地區(qū)均有分布,局部地區(qū)往往可形成單一優(yōu)勢(shì)種群和次生演替的先鋒物種。此外,由于豬毛蒿種群生長(zhǎng)環(huán)境的差異性,種群的維持和更新與其自身形態(tài)可塑性關(guān)系密切,對(duì)不同土壤相對(duì)濕度條件下豬毛蒿表型可塑性研究,有助于認(rèn)識(shí)豬毛蒿的生態(tài)適應(yīng)性,以提高對(duì)該物種的預(yù)警和控制能力。目前,關(guān)于豬毛蒿的研究主要集中在群落演替、化學(xué)成分、化感作用等方面[19],對(duì)荒漠草原異質(zhì)生境下豬毛蒿表型可塑性的相關(guān)研究尚未引起足夠重視。本文通過(guò)調(diào)查研究豬毛蒿生物量及其不同器官分配格局,試圖回答以下問(wèn)題：(1)在荒漠草原,不同土壤相對(duì)濕度條件下豬毛蒿是否具有表型可塑性？(2)豬毛蒿具有什么樣的繁殖適應(yīng)策略？以期為荒漠草原的恢復(fù)及管理提供基礎(chǔ)資料和科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究區(qū)處于寧夏中部干旱帶的荒漠草原,地貌為鄂爾多斯緩坡起伏高原。氣候特點(diǎn)為干旱少雨,蒸發(fā)量大,冬春兩季風(fēng)大沙多,屬典型的中溫帶大陸性氣候。近50年平均氣溫為8.46℃,年降水量為276.3 mm,年日照時(shí)數(shù)為2862.6 h。該區(qū)域植被主要受水分因素限制[20],表現(xiàn)出物種多樣性較低、群落結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單、沙生特征明顯。地下水資源匱乏。20世紀(jì)60年代以來(lái),由于人類(lèi)活動(dòng)加劇,土地沙化面積仍不斷擴(kuò)大。

1.2 研究材料與方法

豬毛蒿(Artemisiascoparia)為菊科(Asteraceae)蒿屬(Artemisia)植物,廣布于歐、亞大陸溫帶至亞熱帶地區(qū),局部地區(qū)構(gòu)成植物群落的優(yōu)勢(shì)種。由于控制實(shí)驗(yàn)條件下的研究背景不包括所有潛在的環(huán)境選擇力,與植物生境的真實(shí)情況有很大差距[21-22],而自然環(huán)境包括多種因素的共同影響和同時(shí)、異時(shí)的交互作用,因此,最好評(píng)價(jià)自然條件下種群中的可塑性及其結(jié)果對(duì)環(huán)境因子和表型可塑響應(yīng)的復(fù)雜性[23-24]。本研究在寧夏中部荒漠草原采用隨機(jī)取樣的方法,選取39個(gè)典型的豬毛蒿群落樣地(圖1)。

圖1 豬毛蒿采集樣地分布示意圖Fig.1 Distribution of sampling sites of A. scoparia in the heterogeneous habitats in desert steppe

所有的豬毛蒿植株樣本于2017年10月4—8日進(jìn)行采集,先用GPS定位并記錄采樣點(diǎn)的經(jīng)緯度和海拔信息,然后在每個(gè)樣地設(shè)置5個(gè)樣方,樣方間的距離大于10 m。取樣前1個(gè)月內(nèi)無(wú)>5 mm單次降雨且近7 d內(nèi)無(wú)降雨事件發(fā)生。采用便攜式土壤水分測(cè)量?jī)x(England,ML3)對(duì)0—5 cm、5—10 cm和10—20 cm土層土壤水分進(jìn)行測(cè)量；土壤硬度采用數(shù)顯式土壤緊實(shí)度儀(USA,SC- 900)進(jìn)行測(cè)量；蓋度測(cè)量選擇常用的目測(cè)估算法；密度為實(shí)際測(cè)量值。每個(gè)樣地隨機(jī)選取生長(zhǎng)健康、沒(méi)有人為干擾和病蟲(chóng)害影響的豬毛蒿5株,用卷尺測(cè)量地上部分高度和冠幅后,挖取整株,根部清理干凈分株裝于信封袋帶回實(shí)驗(yàn)室。室內(nèi)測(cè)量豬毛蒿植株特征前,去除雜草、小石塊等雜質(zhì),把植株分為頭狀花序、根、莖和葉等部分,分別裝入信封并置于65℃烘箱中烘干48 h至恒重,然后用萬(wàn)分之一電子天平進(jìn)行稱(chēng)重。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

0—20 cm土層土壤含水量為0—5 cm、5—10 cm和10—20 cm土層土壤含水量的加權(quán)平均值。采用0—20 cm土層土壤含水量與田間持水量(風(fēng)沙土田間持水量實(shí)測(cè)值為23.9%,灰鈣土為29.3%,風(fēng)化基巖為24.6%)的百分比,即土壤相對(duì)濕度[25]進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,劃分出3個(gè)等級(jí)：<30%、30%—40%和>40%,所對(duì)應(yīng)樣方數(shù)量分別為87、77和26個(gè)。

對(duì)個(gè)體大小應(yīng)該用營(yíng)養(yǎng)器官生物量還是地上部分總生物量來(lái)衡量并不統(tǒng)一,本研究中豬毛蒿個(gè)體大小以地上部分生物量干重為準(zhǔn)[26]；繁殖器官大小以頭狀花序干重為準(zhǔn)；營(yíng)養(yǎng)器官是根、莖和葉的干重之和；株高為主莖最上端與地面間的自然高度；冠幅為東西向長(zhǎng)度和南北向長(zhǎng)度的乘積；繁殖分配為繁殖器官干重占植物個(gè)體總生物量干重的百分比。在位置效應(yīng)分析中,將植株按株高平均分為上部、中部和下部[27],分別統(tǒng)計(jì)單株豬毛蒿各部位的生物量、繁殖體數(shù)量、繁殖體重量,并計(jì)算單個(gè)繁殖體重量,單個(gè)繁殖體重量為單株繁殖體重量與單株繁殖體數(shù)量的比值。采用經(jīng)典的異速方程：Y=βxα進(jìn)行異速增長(zhǎng)關(guān)系分析,個(gè)體大小(V)與繁殖器官(R)的數(shù)據(jù)進(jìn)行對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換以去除變量偏差對(duì)回歸系數(shù)的影響,然后進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析相關(guān)性[28]。根冠比為地下生物量和地上生物量的比值[14]。

可塑性的表達(dá)方式有很多,最基本的一種是計(jì)算不同環(huán)境下特征平均值的差異,目前很多常用的公式衍生于此[23]。還可直接用方差分析得出的環(huán)境因子導(dǎo)致的特征變異程度評(píng)價(jià)可塑性[29],本研究采用兩者結(jié)合的方法進(jìn)行分析。

所有數(shù)據(jù)在Excel 2016和SPSS 21.0軟件中進(jìn)行統(tǒng)計(jì)、計(jì)算和制圖,采取單因素方差分析(One-way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)分析不同生境各特性、豬毛蒿株高、莖粗、根長(zhǎng)、根重以及各生物量等方面的差異。

2 結(jié)果與分析

2.1 豬毛蒿生長(zhǎng)和生物量特征

從圖2中可以看出,當(dāng)土壤相對(duì)濕度>40%時(shí),豬毛蒿的株高(42.51 cm)極顯著高于其他兩種土壤相對(duì)濕度生境,且土壤相對(duì)濕度<30%的株高(22.84 cm)又極顯著低于30%—40%的土壤相對(duì)濕度生境(27.88 cm)(P<0.001)。土壤相對(duì)濕度>40%的豬毛蒿平均莖粗為4.44 mm,極顯著大于其他兩種土壤相對(duì)濕度生境(P<0.001),而土壤相對(duì)濕度<30%的莖粗(2.50 mm)和30%—40%(2.99 mm)間無(wú)顯著差異(P>0.05)。根長(zhǎng)方面,30%—40%的土壤相對(duì)濕度生境和>40%、<30%生境間均無(wú)顯著差異(P>0.05),但>40%生境下的平均根長(zhǎng)(18.34 cm)顯著高于<30%生境(14.27 cm)(P<0.05)。不同土壤相對(duì)濕度生境下根重間的差異和莖粗的情況一樣,土壤相對(duì)濕度>40%生境下(1.88 g)極顯著大于<30%(0.31 g)和30%—40%(0.53 g)生境(P<0.001),而<30%和30%—40%間無(wú)顯著差異(P>0.05)。從單株生物量來(lái)看,土壤相對(duì)濕度>40%生境下(17.61 g)遠(yuǎn)高于<30%(2.10 g)和30—40%(4.27 g)土壤相對(duì)濕度生境,達(dá)到了極顯著差異(P<0.001)。但對(duì)根冠比的分析發(fā)現(xiàn),土壤相對(duì)濕度<30%、30%—40%和>40%生境下的平均值分別為0.189、0.185和0.152,隨著土壤相對(duì)濕度的增大而呈減小的趨勢(shì),但無(wú)顯著差異(P>0.05)。

圖2 不同土壤相對(duì)濕度下豬毛蒿的生長(zhǎng)和生物量特征Fig.2 Growth and biomass characteristics of A. scoparia in the heterogeneous habitats不同大寫(xiě)字母表示不同土壤相對(duì)濕度間差異顯著。圖中符號(hào)“×”表示平均值

2.2 位置效應(yīng)

不同土壤相對(duì)濕度生境下豬毛蒿的地上生物量、頭狀花序數(shù)量和重量、單個(gè)頭狀花序重量的比較結(jié)果見(jiàn)圖3。可以看出,土壤相對(duì)濕度>40%生境下單株地上生物量、單株頭狀花序數(shù)量和重量均顯著大于<30%和30%—40%生境(P<0.05),而土壤相對(duì)濕度<30%和30%—40%生境間差異不顯著(P>0.05)。

圖3 不同生境下的豬毛蒿個(gè)體大小和繁殖器官格局特征Fig.3 The structure characteristics of aboveground biomass and reproductive body of A. scoparia in heterogeneous habitats不同大寫(xiě)字母表示表示不同土壤相對(duì)濕度間差異顯著,不同小寫(xiě)字母表示同一土壤相對(duì)濕度不同部位間差異顯著

不同土壤相對(duì)濕度生境下,豬毛蒿不同部位生物量大小排序?yàn)椋荷喜?中部<下部,且下部顯著大于上部(P<0.05),除<30%生境下中部生物量與上部和下部間有顯著差異(P<0.05),其他兩種土壤相對(duì)濕度生境下中部與上部和下部間均無(wú)顯著差異(P>0.05)。

從頭狀花序數(shù)量來(lái)看,土壤相對(duì)濕度30%—40%和>40%生境豬毛蒿上部、中部和下部頭狀花序平均數(shù)量分別為352.90、934.81、1441.00個(gè)和2117.42、5408.25、4665.38個(gè),但同一土壤相對(duì)濕度生境差異不顯著(P>0.05),<30%生境下上部、中部和下部頭狀花序平均數(shù)量分別為302.43個(gè)、426.54個(gè)和530.45個(gè),下部數(shù)量顯著多于上部(P<0.05)。

從頭狀花序重量來(lái)看,<30%生境下上部、中部和下部分別為0.24 g、0.32 g、0.42 g,下部的頭狀花序重量顯著高于上部(P<0.05),中部和上部、下部間無(wú)顯著差異(P>0.05)；30%—40%生境豬毛蒿上部、中部和下部分別為0.28 g、0.71 g、0.90 g,>40%生境下分別為1.10 g、3.05 g、2.97 g,這兩種生境下中部頭狀花序重量顯著高于上部(P<0.05),而下部則與上部和中部無(wú)顯著差異(P>0.05)。

土壤相對(duì)濕度<30%生境下上部、中部和下部單個(gè)頭狀花序重量分別為8.5×10-4、8.2×10-4、8.1×10-4g,30%—40%和>40%生境下上部、中部和下部分別為8.0×10-4、7.8×10-4、7.6×10-4g和7.8×10-4、7.2×10-4、6.9×10-4g,均表現(xiàn)為上部>中部>下部。豬毛蒿不同部位的單個(gè)頭狀花序重量間均無(wú)顯著差異(P>0.05)。

2.3 不同土壤相對(duì)濕度下豬毛蒿繁殖器官絕對(duì)投入量

異速生長(zhǎng)描述的是非線(xiàn)性數(shù)量關(guān)系,通常以?xún)绾瘮?shù)形式表示[30-31]：Y=βxα。其中,Y為繁殖器官生物量,X為植物的個(gè)體大小,β和α是常數(shù)。通過(guò)對(duì)繁殖器官生物量與個(gè)體大小進(jìn)行對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換后,分析兩者間的異速增長(zhǎng)關(guān)系。不同土壤相對(duì)濕度生境下豬毛蒿的繁殖器官絕對(duì)投入量(lgR)隨著個(gè)體大小(lgV)的增大而增加(圖4),呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.001)。根據(jù)繁殖閾值的概念,當(dāng)y軸為0時(shí),土壤相對(duì)濕度<30%、30%—40%和>40%生境下x軸的截距(圖4中虛線(xiàn))分別為0.272、0.298和0.302,所應(yīng)對(duì)繁殖閾值的個(gè)體大小分別為1.868、1.987和2.006 g。

圖4 不同土壤相對(duì)濕度下豬毛蒿繁殖器官生物量(lg R)和個(gè)體大小(lg V)的相關(guān)性Fig.4 Correlation analysis between aboveground biomass (lg V) and reproductive biomass (lg R) of A. scoparia in heterogeneous habitats

2.4 不同土壤相對(duì)濕度下的豬毛蒿繁殖分配

豬毛蒿的平均繁殖分配在土壤相對(duì)濕度<30%、30%—40%和>40%3種生境下分別為0.259、0.345和0.484,呈極顯著差異(P<0.001)。3種土壤相對(duì)濕度生境下豬毛蒿個(gè)體大小和繁殖分配間達(dá)到了極顯著正相關(guān)水平(R2=0.254,P<0.01),但只有在土壤相對(duì)濕度為30%—40%時(shí),兩者間呈顯著正相關(guān)水平(R2=0.0755,P<0.05),而在<30%和>40%生境下未達(dá)到顯著水平(P>0.05)(圖5)。

圖5 不同土壤相對(duì)濕度下豬毛蒿植株個(gè)體大小與繁殖分配的關(guān)系Fig.5 Correlation analysis between individual size and reproductive allocation of A. scoparia in heterogeneous habitats

2.5 豬毛蒿生物量間的相關(guān)關(guān)系

豬毛蒿的平均營(yíng)養(yǎng)器官生物量在土壤相對(duì)濕度<30%、30%—40%和>40%3種生境下分別為1.287 g、1.546 g和18.801 g,而對(duì)應(yīng)的繁殖器官生物量分別為1.078 g、1.251 g和15.505 g。3種土壤相對(duì)濕度生境下?tīng)I(yíng)養(yǎng)器官和繁殖器官生物量間均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.001)(圖6)。整體分析,荒漠草原豬毛蒿的繁殖器官和營(yíng)養(yǎng)器官生物量間呈線(xiàn)性正相關(guān)關(guān)系(R2=0.9449,P<0.001),說(shuō)明豬毛蒿的繁殖器官和營(yíng)養(yǎng)器官生物量間存在正向權(quán)衡。

圖6 豬毛蒿各組生物量之間的線(xiàn)性回歸關(guān)系Fig.6 Linear regression relationship between each biomass group of data of A. scoparia

不同土壤相對(duì)濕度生境下豬毛蒿的頭狀花序數(shù)量分布在107—108841個(gè),單株頭狀花序重量則在0.0569—71.2536 g。其中,<30%生境下單株豬毛蒿的頭狀花序平均個(gè)數(shù)僅為1388.01,平均頭狀花序重量也僅為1.08 g；30%—40%生境下單株豬毛蒿頭狀花序?yàn)?666.40個(gè),重量平均為1.26 g；而>40%生境下豬毛蒿的單株頭狀花序個(gè)數(shù)高達(dá)24267.00,頭狀花序平均重15.50 g。綜合分析得出,荒漠草原豬毛蒿的頭狀花序重量和數(shù)量間呈極顯著線(xiàn)性正相關(guān)關(guān)系(R2=0.9717,P<0.001),說(shuō)明豬毛蒿的繁殖體數(shù)量和質(zhì)量間也存在著正向權(quán)衡。

土壤相對(duì)濕度<30%生境下單株豬毛蒿平均地上生物量為2.01 g,平均地下生物量為0.36 g；30%—40%生境下單株豬毛蒿平均地上生物量為2.41 g,平均地下生物量則為0.39 g；而>40%生境下平均地上生物量為30.79 g,平均地下生物量為3.51 g?？梢钥闯?3種土壤相對(duì)濕度生境下豬毛蒿的地上生物量均大于地下生物量,且地下生物量隨著地上生物量的增大而增加,兩者間均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.001)。同樣表明豬毛蒿的地上和地下生物量間也存在著一定的權(quán)衡。

2.6 豬毛蒿生物量的權(quán)衡

土壤相對(duì)濕度<30%生境下豬毛蒿單個(gè)頭狀花序平均重量為0.791 g,30%—40%生境下單個(gè)頭狀花序平均重量為0.781 g,>40%生境下為0.636 g,不同土壤相對(duì)濕度生境下的單個(gè)頭狀花序重量間均無(wú)顯著差異(P>0.05)。從圖7中可以看出,豬毛蒿單個(gè)頭狀花序重量與個(gè)體大小間呈正相關(guān)關(guān)系,但相關(guān)性不顯著(P>0.05)。單個(gè)頭狀花序重量與單株頭狀花序數(shù)量間呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,同樣未達(dá)到顯著水平(P>0.05)。說(shuō)明單個(gè)頭狀花序重量并不隨著個(gè)體大小和頭狀花序數(shù)量的增加而發(fā)生顯著變化。

圖7 單個(gè)頭狀花序重量與個(gè)體大小、每株頭狀花序數(shù)量的線(xiàn)性回歸關(guān)系Fig.7 Liner regression relationship of capitulum mass with individual size and capitulum number

3 結(jié)論與討論

植物表型可塑性Bradshaw-Sultan效應(yīng)理論[32]認(rèn)為,植物體某些關(guān)鍵表型特征的相對(duì)穩(wěn)定性是以另外一些特征可塑性的升高為代價(jià)的,前者一般而言與植物適合度的關(guān)系更為緊密。本文研究結(jié)果為該理論提供了實(shí)驗(yàn)證據(jù),豬毛蒿的根冠比、單個(gè)頭狀花序重量、繁殖閾值特征不受其他表型特征的影響,均表現(xiàn)出相對(duì)的穩(wěn)定性,而其他表型特征則對(duì)土壤水分狀況表現(xiàn)出明顯的可塑性。此外,大量研究已經(jīng)發(fā)現(xiàn),花的數(shù)量和大小之間存在權(quán)衡關(guān)系[33],但也有學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)Amphibromusscabrivalvis的這種權(quán)衡未被有力證明[34],本研究對(duì)豬毛蒿的研究結(jié)果同樣發(fā)現(xiàn),單株頭狀花序的數(shù)量和單個(gè)頭狀花序的重量間雖然呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,但未達(dá)到顯著水平(P>0.05)。因此,花數(shù)量和大小間的權(quán)衡關(guān)系在不同研究目標(biāo)植物間是有差異的。

生態(tài)學(xué)之所以被稱(chēng)為“自然的經(jīng)濟(jì)學(xué)”,原因之一在于它將資源投入與分配及其收益之間的權(quán)衡作為理解自然界各種生物學(xué)特征及適應(yīng)進(jìn)化的基礎(chǔ)[35]。植物在其生長(zhǎng)和發(fā)育過(guò)程中增加對(duì)根生物量的投入,保證了植株隨個(gè)體大小的增長(zhǎng)而不斷增加的養(yǎng)分和水分需求[36]。也有研究發(fā)現(xiàn),生物量的分配隨著生育期而發(fā)生變化,葉生物量分配在幼年階段較高,而在成熟階段會(huì)減小[37],主要是植物在不同時(shí)期會(huì)動(dòng)態(tài)調(diào)整生物量的分配以利于自身在有限資源條件下的生長(zhǎng)和生存,即異速生長(zhǎng)[31]。本研究中,平均地下生物量(0.94 g/株)較地上生物量小(7.32 g/株),這可能是在生長(zhǎng)后期,豬毛蒿將營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)盡量投入到繁殖生長(zhǎng),以保證后代的延續(xù)。從所處的生境來(lái)看,在土壤相對(duì)濕度高的條件下(土壤相對(duì)濕度>40%),豬毛蒿地下生物量相對(duì)較多(3.51 g/株),以提供生長(zhǎng)所需要的營(yíng)養(yǎng),同時(shí)可以將更多的資源分配給地上部分的生長(zhǎng)(30.79 g/株),因此整株生物量較大,這可以保證其在光照、空間、養(yǎng)分等方面的競(jìng)爭(zhēng)力。

豬毛蒿株高、莖粗、根長(zhǎng)、根重以及地上生物量均表現(xiàn)出隨土壤相對(duì)濕度的增大而增加,表明水分條件對(duì)于豬毛蒿的生物量積累是至關(guān)重要的。當(dāng)土壤相對(duì)濕度高時(shí),相對(duì)資源水平和環(huán)境容量也高,豬毛蒿植株的生長(zhǎng)旺盛,在充分利用有限資源的基礎(chǔ)上,進(jìn)行種群擴(kuò)張,以占據(jù)更為有利的生境；當(dāng)土壤相對(duì)濕度低時(shí),由于資源的限制,土壤中可用水量減少會(huì)引起葉內(nèi)水分含量下降,從而減慢光合速率,進(jìn)而導(dǎo)致生物量積累的下降[38]。由此可以預(yù)測(cè),荒漠草原豬毛蒿在土壤相對(duì)濕度較好的立地比土壤相對(duì)濕度較差的立地、降雨量多的年份會(huì)比降雨少的年份產(chǎn)生更高的生物量,這對(duì)于豬毛蒿的防控具有一定的參考價(jià)值。

隨著進(jìn)化-發(fā)育生物學(xué)的興起,使得表型變異產(chǎn)生的發(fā)育過(guò)程和分子機(jī)制研究成為熱點(diǎn),表型可塑性的生態(tài)-進(jìn)化學(xué)意義將是未來(lái)研究的重點(diǎn)[23]。此外,無(wú)論從短期還是長(zhǎng)期看,可塑性響應(yīng)都是一個(gè)動(dòng)態(tài)過(guò)程,目前關(guān)于面對(duì)環(huán)境變化時(shí)種群可塑性動(dòng)態(tài)及其對(duì)群落貢獻(xiàn)的研究很少,還需要關(guān)于可塑性與物種當(dāng)代或多代的生境適應(yīng)、物種交互作用等問(wèn)題之間關(guān)系的廣泛研究[39]。以上涉及的內(nèi)容和方向都將是未來(lái)研究的重點(diǎn)和熱點(diǎn)。