姜麗娜，張雅雯，朱婭林，趙凌霄

(河南師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，河南 新鄉(xiāng) 453007)

灌漿期是小麥生長(zhǎng)的重要生理階段。灌漿期間小麥籽粒得以充實(shí)，并形成小麥的最終產(chǎn)量，研究小麥籽粒灌漿過(guò)程對(duì)揭示小麥生長(zhǎng)發(fā)育特性具有重要意義。小麥產(chǎn)量由穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量構(gòu)成，籽粒質(zhì)量的高低是影響小麥穩(wěn)產(chǎn)的重要因素。研究表明，隨著小麥產(chǎn)量的增長(zhǎng)，產(chǎn)量構(gòu)成三要素中千粒質(zhì)量的增長(zhǎng)最多，其變異系數(shù)也最大，因此,提高粒質(zhì)量顯得尤為重要[1]。目前，關(guān)于小麥粒質(zhì)量與灌漿特性的關(guān)系研究多采用多項(xiàng)式方程[2-6]、Logistic方程[7-12]、Richard方程[13-15]等進(jìn)行擬合，對(duì)灌漿特征參數(shù)進(jìn)行分析。由于小麥品種及生長(zhǎng)環(huán)境等存在差異，粒質(zhì)量與灌漿特征參數(shù)的具體關(guān)系尚未達(dá)成一致的結(jié)論，且以往的研究多偏向于個(gè)別品種或外界環(huán)境與栽培條件對(duì)灌漿特性的影響上，而針對(duì)多個(gè)不同小麥品種，尤其是在豫北種植環(huán)境下的不同小麥品種的研究還相對(duì)較少。河南省是我國(guó)的小麥種植大省，對(duì)該地區(qū)不同小麥品種籽粒灌漿特性進(jìn)行研究，具有重要的理論和實(shí)踐意義。本研究選取6個(gè)河南省主栽小麥品種，探討不同小麥品種在豫北種植環(huán)境下的籽粒灌漿特性和產(chǎn)量差異，旨在為區(qū)域性小麥高產(chǎn)栽培及品種選育提供參考依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2017-2018年在河南師范大學(xué)小麥試驗(yàn)田(河南新鄉(xiāng)，35°19′N、113°54′E)進(jìn)行，該地區(qū)位于河南省北部，屬于暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候，土壤質(zhì)地為中壤土，土壤容重1.5 g/cm3，田間持水量為24%。供試小麥品種為豫麥49-198、鄭麥0943、百農(nóng)418、許科316、洛麥956、賽德麥1號(hào)。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，小區(qū)面積6 m2(3 m×2 m)，3次重復(fù)。于2017年10月15日人工點(diǎn)播，行距20 cm，播前施N 90 kg/hm2、P2O5100 kg/hm2、K2O 112.5 kg/hm2，拔節(jié)期追施N 120 kg/hm2。于三葉期按250×104株/hm2定苗，常規(guī)高產(chǎn)田管理，2018年6月1日收獲。

1.2 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.2.1 籽粒灌漿進(jìn)程 于小麥開花期(2018年4月25日)，選取同一天開花且株高和長(zhǎng)勢(shì)一致、綠葉數(shù)相當(dāng)、無(wú)病蟲害的植株進(jìn)行掛牌，于小麥花后每隔7 d取樣1次，每次取標(biāo)記麥穗30個(gè)，在105 ℃下殺青30 min，85 ℃下烘干至恒質(zhì)量，稱其籽粒干質(zhì)量，重復(fù)3次。

1.2.2 籽粒灌漿特征參數(shù)的計(jì)算 采用三次多項(xiàng)式對(duì)籽粒灌漿過(guò)程進(jìn)行擬合，函數(shù)表達(dá)式為：

f(x)=ax3+bx2+cx+d

①

式中，f(x)表示千粒質(zhì)量，x表示小麥開花后時(shí)間(d)。

其灌漿參數(shù)分別計(jì)算如下。

籽粒灌漿持續(xù)期(S)：對(duì)式①求導(dǎo)，并令導(dǎo)數(shù)等于0，即得：

f′(x)=3ax2+2bx+c=0

②

方程②的解x1和x2(x1

最大灌漿速率出現(xiàn)時(shí)間(T)：對(duì)式②求導(dǎo)并令導(dǎo)數(shù)為0，得x=-b/3a，即為T。

最大灌漿速率(Vmax)：將T代入籽粒灌漿速率方程，即式②中，得f′(T)=3aT2+2bT+c，求得Vmax。

有效灌漿持續(xù)期(Se)及有效灌漿持續(xù)期平均灌漿速率(Vs)：籽粒灌漿曲線的線性增長(zhǎng)階段定義為該曲線的斜率 ≥ 1的部分[5]。曲線斜率為籽粒質(zhì)量增加函數(shù)的導(dǎo)數(shù)，令f′(x)=3ax2+2bx+c=1，求得x′1和x′2(x′1

1.2.3 產(chǎn)量及考種 于小麥成熟期(2018年6月1日)，每個(gè)小區(qū)選取有代表性的3個(gè)點(diǎn)，每個(gè)點(diǎn)實(shí)收1 m2，人工收割、脫粒，籽粒曬干后稱產(chǎn)量。每個(gè)處理取20株進(jìn)行考種，按常規(guī)方法調(diào)查穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量。

1.3 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)采用Excel 2010和SPSS 13.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行計(jì)算、分析與作圖。多重比較采用最小顯著差異(LSD)法，小寫字母表示在α=0.05水平上達(dá)到顯著差異。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同小麥品種籽粒干物質(zhì)積累

灌漿期，籽粒干物質(zhì)量增長(zhǎng)呈“S”型曲線(圖1)。隨灌漿時(shí)間的推移，籽粒干物質(zhì)量增加存在品種間差異。花后7～21 d，洛麥956千粒質(zhì)量顯著高于其他5個(gè)品種。花后35 d，鄭麥0943籽粒千粒質(zhì)量最高，達(dá)到50.64 g；其次是洛麥956，為50.32 g，許科316千粒質(zhì)量最低，僅為45.02 g，顯著低于其他5個(gè)品種。

圖中不同小寫字母表示同一時(shí)期各品種間差異達(dá)到顯著水平(P<0.05)。圖2同。Different lowercase letters in the figure indicate that the differences between varieties are significant during the same period(P<0.05). The same as Tab.2.

圖1 不同小麥品種籽粒千粒質(zhì)量的變化
Fig.1 The change of grain weightof different wheat varieties

2.2 不同小麥品種籽粒灌漿速率

供試小麥品種的籽粒灌漿速率均表現(xiàn)慢-快-慢的變化趨勢(shì)，灌漿速率曲線類似于“拋物線”(圖2)，曲線的頂點(diǎn)代表Vmax。小麥籽粒平均灌漿速率(V)在品種間存在明顯差異。洛麥956在花后0～14 d，其灌漿速率顯著高于其他品種，但花后29～35 d顯著低于其他品種；百農(nóng)418在花后0～14 d，其灌漿速率較低，但花后15～21 d，其灌漿速率最大，顯著高于其他品種。鄭麥0943、百農(nóng)418、豫麥49-198在花后0～14 d，灌漿速率沒(méi)有明顯差異?；ê?4 d，各品種灌漿速率差異較大。

2.3 不同小麥品種籽粒干物質(zhì)積累擬合方程的建立

圖2 不同小麥品種籽粒灌漿速率的變化Fig.2 The change of grain filling rate of different wheat varieties

表1 不同小麥品種籽粒灌漿進(jìn)程的曲線模擬Tab.1 The simulative equation of grain filling process of different wheat varieties

2.4 不同小麥品種籽粒灌漿特征參數(shù)

不同小麥品種籽粒灌漿特征參數(shù)存在差異(表2)。百農(nóng)418的V、Vmax、Vs在6個(gè)品種中均最大，而S、Se則最?。宦妍?56的S、W、Ws、Se在6個(gè)品種中均表現(xiàn)最大；許科316的W、V、Vmax和Ws、Vs在6個(gè)品種中均最小。供試6個(gè)小麥品種中，以洛麥956 的T值最小。

表2 不同小麥品種籽粒灌漿特征參數(shù)Tab.2 Grain filling characteristic parameters of different wheat varieties

2.5 籽粒灌漿參數(shù)與粒質(zhì)量的相關(guān)性

相關(guān)分析(表3)表明，千粒質(zhì)量(Y)除與S呈負(fù)相關(guān)外，與其余灌漿參數(shù)均呈正相關(guān)，其中與W、Vmax呈顯著正相關(guān)，與V、Se、Vs相關(guān)系數(shù)雖未達(dá)顯著水平，但相關(guān)系數(shù)相對(duì)較高；Vs與W、Vmax呈顯著正相關(guān)；Ws與S、W、Se呈正相關(guān)，與V、T、Vmax呈負(fù)相關(guān)，但相關(guān)性均未達(dá)到顯著水平；Se與S、W、Vmax呈正相關(guān)，與V、T呈負(fù)相關(guān)，但相關(guān)性亦未達(dá)到顯著水平；Vmax與S呈負(fù)相關(guān)，與W、V、T呈正相關(guān)，且與W、V呈顯著正相關(guān)；T與S呈極顯著負(fù)相關(guān)，與V呈顯著正相關(guān)；V與S呈顯著負(fù)相關(guān)，與W呈正相關(guān)；W與S呈負(fù)相關(guān)，但未達(dá)顯著水平。由此可見，小麥籽粒質(zhì)量與灌漿參數(shù)間存在一定相關(guān)關(guān)系。

表3 籽粒灌漿特征參數(shù)與粒質(zhì)量的相關(guān)性Tab.3 Correlative analysis between grain filling characteristic parameters and grain weight

注：*和**分別表示在0.05和0.01水平上顯著相關(guān)。

Notes：*and**indicates significant at 0.05 and 0.01 level in the table.

2.6 不同小麥品種的產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成因素

由表4可知，不同小麥品種籽粒產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素差異顯著。穗數(shù)以豫麥49-198最高，其次是賽德麥1號(hào)、許科316、鄭麥0943、洛麥956，百農(nóng)418的穗數(shù)最少。穗粒數(shù)以許科316最高，顯著高于其他5個(gè)小麥品種，鄭麥0943次之，其余4個(gè)品種的穗粒數(shù)差異不顯著。千粒質(zhì)量以鄭麥0943最高，但與洛麥956、百農(nóng)418沒(méi)有顯著差異，許科316千粒質(zhì)量顯著低于其他5個(gè)品種。小麥籽粒產(chǎn)量表現(xiàn)為：豫麥49-198>賽德麥1號(hào)>鄭麥0943>許科316>洛麥956>百農(nóng)418。其中，豫麥49-198顯著高于其他5個(gè)品種，百農(nóng)418顯著低于其他品種。

表4 不同小麥品種產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成因素Tab.4 Yield and yield component factors of different wheat varieties

注：同列不同小寫字母表示不同品種間差異顯著(P<0.05)。

Notes：Different lowercase letters in the same column represent significant differences among varieties(P<0.05).

3 結(jié)論與討論

小麥籽粒產(chǎn)量與灌漿特性密切相關(guān)，尤其粒質(zhì)量受灌漿過(guò)程影響較大。本研究通過(guò)對(duì)6個(gè)小麥品種籽粒灌漿特性及其產(chǎn)量進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)不同小麥品種的籽粒質(zhì)量隨灌漿進(jìn)程的推進(jìn)均表現(xiàn)出“S”型生長(zhǎng)曲線，可以用三次多項(xiàng)式方程很好地進(jìn)行擬合，且決定系數(shù)均達(dá)到極顯著水平，但不同小麥品種灌漿特征參數(shù)不同，收獲時(shí)千粒質(zhì)量也存在顯著差異。

關(guān)于籽粒灌漿特征參數(shù)與籽粒質(zhì)量的關(guān)系，已有很多研究報(bào)道。郭艷艷等[10]發(fā)現(xiàn)，籽粒質(zhì)量主要與最大灌漿速率有關(guān)，與灌漿活躍期和最大灌漿速率出現(xiàn)的時(shí)間沒(méi)有必然關(guān)系。李紫燕等[16]認(rèn)為，籽粒質(zhì)量與灌漿持續(xù)時(shí)間的相關(guān)性高于灌漿速率。彭慧儒等[13]則認(rèn)為，灌漿速率比灌漿持續(xù)時(shí)間更能影響小麥籽粒質(zhì)量。王立國(guó)等[9]認(rèn)為，灌漿速率與灌漿持續(xù)時(shí)間與千粒質(zhì)量均呈顯著正相關(guān)。蔡慶生等[17]、Nass等[18]、吳少輝等[19]、劉明學(xué)等[20]認(rèn)為，千粒質(zhì)量與灌漿速率呈正相關(guān)，而與灌漿持續(xù)時(shí)間關(guān)系不大。李文陽(yáng)等[21]研究表明，籽粒灌漿速率、灌漿開始時(shí)間以及灌漿持續(xù)時(shí)間共同決定小麥最終籽粒質(zhì)量的高低。造成以上差異的原因可能與選用的小麥品種以及小麥生長(zhǎng)所處的生態(tài)條件不同有關(guān)。本試驗(yàn)通過(guò)對(duì)灌漿特征參數(shù)和千粒質(zhì)量進(jìn)行相關(guān)分析，結(jié)果表明：千粒質(zhì)量與最大灌漿速率、理論最大粒質(zhì)量呈顯著正相關(guān)，與平均灌漿速率、有效灌漿持續(xù)期、有效灌漿持續(xù)期平均灌漿速率之間的正相關(guān)性亦較高，與籽粒灌漿持續(xù)期、最大灌漿速率出現(xiàn)時(shí)間、有效灌漿持續(xù)期粒質(zhì)量增加值相關(guān)性較小。這與已有研究的試驗(yàn)結(jié)果部分一致[10，13，17-21]。

小麥的單產(chǎn)是由穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量構(gòu)成的，穗數(shù)是高產(chǎn)的前提和基礎(chǔ)，穗粒質(zhì)量是高產(chǎn)的關(guān)鍵[22]，而穗粒數(shù)與產(chǎn)量間的關(guān)系不顯著，產(chǎn)量各性狀之間存在復(fù)雜的關(guān)系，不能靠某一性狀的選擇來(lái)獲得最高產(chǎn)量[23]。本研究中，各品種最終產(chǎn)量表現(xiàn)為豫麥49-198>賽德麥1號(hào)>鄭麥0943>許科316>洛麥956>百農(nóng)418，豫麥49-198和賽德麥1號(hào)各灌漿參數(shù)和千粒質(zhì)量在6個(gè)品種之間表現(xiàn)不突出，但由于其穗數(shù)顯著高于其他品種，即使穗粒數(shù)最少，仍獲得較高產(chǎn)量；百農(nóng)418最大灌漿速率(Vmax)、平均灌漿速率(V)都高于其他品種，千粒質(zhì)量也相對(duì)較高，但其穗數(shù)和穗粒數(shù)都相對(duì)較少，因而產(chǎn)量最低。這也印證了前人的結(jié)論[23-24]。

綜上分析，在實(shí)際生產(chǎn)過(guò)程中，應(yīng)注重品種的選擇并采取適當(dāng)?shù)脑耘喙芾硎侄?，通過(guò)提高小麥籽粒的最大灌漿速率、理論最大粒質(zhì)量、平均灌漿速率、有效灌漿持續(xù)期、有效灌漿持續(xù)期平均灌漿速率等灌漿參數(shù)來(lái)增加小麥粒質(zhì)量，但這并不一定使小麥的籽粒產(chǎn)量最高，必須有效協(xié)調(diào)產(chǎn)量構(gòu)成三要素，才能實(shí)現(xiàn)小麥高產(chǎn)高效。