蘇家齊，朱長(zhǎng)波，李俊偉，李 婷，陳素文，頡曉勇，張 博

（中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院南海水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)部南海漁業(yè)資源開(kāi)發(fā)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東省漁業(yè)生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣州 510300）

水產(chǎn)養(yǎng)殖環(huán)境為養(yǎng)殖生物提供棲息地并容納代謝廢物，是養(yǎng)殖生物賴以存活生長(zhǎng)的基礎(chǔ)。養(yǎng)殖生物在環(huán)境中生長(zhǎng)的同時(shí)，也通過(guò)呼吸、攝食、排泄以及養(yǎng)殖活動(dòng)等作用對(duì)環(huán)境產(chǎn)生影響。水產(chǎn)養(yǎng)殖活動(dòng)產(chǎn)生的殘余物與代謝廢物容易打破海域生態(tài)系統(tǒng)的營(yíng)養(yǎng)動(dòng)力平衡并造成養(yǎng)殖水域富營(yíng)養(yǎng)化［1］。在地中海的一些貧營(yíng)養(yǎng)海區(qū)，魚(yú)類(lèi)養(yǎng)殖活動(dòng)提高了海區(qū)生物量并對(duì)當(dāng)?shù)厝郝浣Y(jié)構(gòu)產(chǎn)生了很大的影響［2］。濾食性貝類(lèi)的規(guī)?；B(yǎng)殖則可引起養(yǎng)殖區(qū)懸浮顆粒物的衰減、浮游生物動(dòng)力學(xué)失控，并加速顆粒有機(jī)物的沉積［3］。隨著水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的迅速發(fā)展和養(yǎng)殖產(chǎn)量的高速增長(zhǎng)，水產(chǎn)養(yǎng)殖與環(huán)境的交互作用也越來(lái)越多地引起人們的重視。

作為海洋食物網(wǎng)中的初級(jí)消費(fèi)者和次級(jí)生產(chǎn)者，浮游動(dòng)物在海洋生態(tài)系統(tǒng)中通過(guò)參與能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)發(fā)揮著重要作用［4-5］。一方面，在水生生態(tài)系統(tǒng)中，處于食物網(wǎng)低層的生物往往比高層的生物對(duì)環(huán)境壓力的反應(yīng)更加敏感［6］；另一方面，相對(duì)于其它高營(yíng)養(yǎng)級(jí)動(dòng)物而言，由于其生活史短暫，浮游動(dòng)物在個(gè)體、物種乃至群落結(jié)構(gòu)水平上都可在較短的時(shí)間內(nèi)顯示出變化［7］，因而浮游動(dòng)物可作為反映海洋環(huán)境變化的指示生物。GOROKHOVA等［8］對(duì)波羅的海海洋生態(tài)環(huán)境狀況的評(píng)估結(jié)果顯示，浮游動(dòng)物生物量、橈足類(lèi)占總浮游動(dòng)物生物量的百分比以及枝角類(lèi)與橈足類(lèi)比率等指數(shù)可對(duì)環(huán)境狀況實(shí)現(xiàn)精準(zhǔn)評(píng)估預(yù)測(cè)。因此，開(kāi)展浮游動(dòng)物群落特征研究，可了解浮游動(dòng)物群落的動(dòng)態(tài)變化，還可為評(píng)估海灣生態(tài)系統(tǒng)健康狀況及合理利用和優(yōu)化養(yǎng)殖環(huán)境提供理論依據(jù)。

流沙灣位于廣東省湛江市雷州半島西南部，是中國(guó)最大的海水珍珠育苗與養(yǎng)殖基地，屬典型的淺海養(yǎng)殖區(qū)。2015年流沙灣的養(yǎng)殖海面已達(dá)到16 km2（本研究），占總面積的近四分之一。2011—2016年期間，隨著養(yǎng)殖新種的引入和擴(kuò)大生產(chǎn)，流沙灣海域的養(yǎng)殖模式和布局發(fā)生了一系列的變化。而在此期間對(duì)該海域浮游動(dòng)物群落特征的研究?jī)H見(jiàn)于郭永堅(jiān)等［9］和張才學(xué)等［10］的報(bào)道。這些報(bào)道主要集中在浮游動(dòng)物群落生態(tài)方面的研究，在養(yǎng)殖活動(dòng)對(duì)浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的影響方面涉及不多，為了解和掌握養(yǎng)殖格局快速變化之下生物群落的響應(yīng)情況，本文對(duì)流沙灣水域開(kāi)展浮游動(dòng)物的針對(duì)性調(diào)查，并縱向比較近年流沙灣浮游動(dòng)物在種類(lèi)、豐度上的變化，探討環(huán)境因素和養(yǎng)殖活動(dòng)對(duì)流沙灣浮游動(dòng)物群落的影響，以期為流沙灣養(yǎng)殖結(jié)構(gòu)優(yōu)化和生態(tài)環(huán)境評(píng)價(jià)提供一定的參考，同時(shí)為了解養(yǎng)殖活動(dòng)對(duì)環(huán)境的影響提供一定的理論與實(shí)踐基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1．1 采樣站位點(diǎn)的設(shè)定

分別于2015年8月（夏季）、11月（秋季）及2016年2月（冬季）、5月（春季）對(duì)流沙灣內(nèi)灣、外灣進(jìn)行4個(gè)航次的采樣調(diào)查。采樣站位如圖1所示。其中扇貝養(yǎng)殖區(qū)養(yǎng)殖品種為養(yǎng)殖周期為6—8個(gè)月的墨西哥灣扇貝（Argopecten irradians concentricus）和養(yǎng)殖周期約1年的華貴櫛孔扇貝（Chlamys nobilis），養(yǎng)殖方式為貝類(lèi)筏式養(yǎng)殖，有1、2、3、6號(hào)站位；珠母貝養(yǎng)殖區(qū)有7號(hào)站，主要為筏式養(yǎng)殖；8號(hào)站位位于灣口魚(yú)類(lèi)網(wǎng)箱養(yǎng)殖區(qū)；4、9號(hào)站位分別位于內(nèi)、外灣主航道；5號(hào)站位為外海邊界；10、11號(hào)站位為內(nèi)灣采樣站位；12號(hào)為外灣近岸采樣站位。

1．2 浮游動(dòng)物的采集與分析

浮游動(dòng)物樣品的采集與定量參照《海洋監(jiān)測(cè)規(guī)范 GB17378．7-2007》［11］。定性樣品采用淺水Ⅱ型浮游生物網(wǎng)自海底向海面垂直拖曳，現(xiàn)場(chǎng)用5%福爾馬林固定后，帶回實(shí)驗(yàn)室后用倒置顯微鏡進(jìn)行分析鑒定及計(jì)數(shù)。

圖1 流沙灣養(yǎng)殖布局及采樣站位圖Fig．1 Farming structure layout and sampling stations in the Liusha Bay

多樣性指數(shù)采用香濃韋弗計(jì)算公式（Shannon—Weaver）：；均勻度采用Pielou計(jì)算公式；優(yōu)勢(shì)度計(jì)算公式中，s為物種數(shù)，P為第 ii物種在全部采樣中的比例，ni為第i種的個(gè)體數(shù)，N為所有種的個(gè)體總數(shù)，S為樣品種類(lèi)總數(shù)，fi為第i種在各站點(diǎn)的監(jiān)測(cè)頻率。Y≥0．02視為優(yōu)勢(shì)種。選用種類(lèi)更替率（R）進(jìn)行流沙灣各季優(yōu)勢(shì)種的變化研究，其計(jì)算式：R（%）＝［（a+b-2c）／（a+b-c）］×100［4］。式中，a與 b分別為相鄰 2個(gè)時(shí)間段的種類(lèi)數(shù)，c為相鄰2個(gè)時(shí)段共同的種類(lèi)數(shù)。

1．3 環(huán)境因子的測(cè)定

海水溶解氧（DO）、水溫（T）、鹽度（S）和 pH采用便攜式水質(zhì)分析儀（YSI-556型）現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定，透明度（SD）采用薩式盤(pán)法測(cè)定。水樣中亞硝酸鹽（NO2-N）采用萘乙二胺分光光度法，氨氮（NH4-N）采用靛酚藍(lán)法，硝酸鹽（NO3-N）采用鋅（Zn）-鎘（Cr）還原法，活性磷酸鹽（PO4-P）采用磷鉬藍(lán)分光光度法測(cè)定，總磷（TP）采用過(guò)硫酸鉀氧化法測(cè)定。葉綠素 a（Chl-a）及顆粒有機(jī)物（POM）的測(cè)定方法分別為丙酮萃取法和灼燒稱(chēng)重法。以上方法均按照《海洋監(jiān)測(cè)規(guī)范GB17378．4-2007》指定方法進(jìn)行［12］。

1．4 數(shù)據(jù)處理和分析

采用PRIMER 6．0軟件對(duì)浮游動(dòng)物豐度進(jìn)行l(wèi)g（x+1）轉(zhuǎn)換，建立Bray-Curtis相似性聚類(lèi)分析，并進(jìn)行非度量多維尺度排序（nMDS），同時(shí)檢驗(yàn)浮游動(dòng)物群落季節(jié)差異（ANOSIM）［13］。用Canoco 4．5版軟件分析環(huán)境因子對(duì)浮游動(dòng)物物種分布的影響，相關(guān)數(shù)據(jù)除pH外，經(jīng)過(guò)lg（x+1）轉(zhuǎn)換。本文將各季出現(xiàn)的優(yōu)勢(shì)種（類(lèi)群）作為排序物種，對(duì)排序物種數(shù)據(jù)進(jìn)行去趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析（DCA），發(fā)現(xiàn)4個(gè)軸中梯度最大值為3．322，故選擇典范對(duì)應(yīng)分析（CCA）進(jìn)行物種-環(huán)境相關(guān)性分析。采樣站位平面圖用ArcMap10．2軟件繪制。不同季節(jié)間的浮游動(dòng)物豐度、生物量及多樣性指數(shù)的比較采用單因素方差分析法。為實(shí)現(xiàn)方差齊性，對(duì)浮游動(dòng)物豐度和生物量進(jìn)行倒數(shù)轉(zhuǎn)換并采用Turkey HSD進(jìn)行分析，多樣性指數(shù)則采用未假定方差齊性的Dunnett T3進(jìn)行分析，差異顯著性設(shè)置為P＜0．05。數(shù)據(jù)的分析處理采用SPSS 19．0統(tǒng)計(jì)軟件。

2 結(jié)果與分析

2．1 浮游動(dòng)物的種類(lèi)組成及優(yōu)勢(shì)種

如表1和附表1所示，夏、秋、冬、春4個(gè)航次共記錄到浮游動(dòng)物18大類(lèi)119種、浮游幼體17種。浮游動(dòng)物以橈足類(lèi)（45種）和端足類(lèi)（20種）居多，其次為毛顎類(lèi)（15種）、水螅水母類(lèi)（12種）、等足類(lèi)（6種）。被囊動(dòng)物和多毛類(lèi)各4種，十足類(lèi)和管水母類(lèi)各2種，其余櫛水母門(mén)、枝角類(lèi)、異足類(lèi)、原生動(dòng)物、翼足類(lèi)、磷蝦類(lèi)、漣蟲(chóng)類(lèi)、糠蝦類(lèi)，介形類(lèi)各1種。春季種類(lèi)數(shù)以橈足類(lèi)（14種）及浮游幼體（10種）居多，夏季流沙灣端足類(lèi)（18種）和橈足類(lèi)（18種）最多，秋季橈足類(lèi)（22種）和毛顎類(lèi)（11種）所占比例較大，冬季則橈足類(lèi)（23種）、毛顎類(lèi)（9種）、浮游幼體（8種）種數(shù)最多。

表1 2015—2016年四季流沙灣浮游動(dòng)物的種類(lèi)組成Tab．1 Seasonal zooplankton composition in the Liusha Bay during 2015—2016

如表2所示，調(diào)查期間發(fā)現(xiàn)浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種（類(lèi)群）共計(jì)17種，多為暖水近岸類(lèi)群和暖水廣鹽類(lèi)群。浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種秋季最多，夏季次之，冬季最少。其中太平洋紡錘水蚤（Acartia pacifica）、紅紡錘水蚤（Acartia erythraea）、肥胖箭蟲(chóng)（Sagitta enflata）為春季優(yōu)勢(shì)種。太平洋紡錘水蚤、肥胖箭蟲(chóng)、鉗形歪水蚤（Tortanus forcipatus）為夏季優(yōu)勢(shì)種。肥胖箭蟲(chóng)、鉗形歪水蚤、亞強(qiáng)次真哲水蚤（Subeucalanus subcrassus）、微 駝 隆 哲 水 蚤（Acrocalanus gracilis）、微剌哲水蚤（Canthocalanus pauper）、駝背隆哲水蚤（Acrocalanus gibber）、強(qiáng)次真哲水蚤（Subeucalanus crassus）、小擬哲水蚤（Paracalanus parvus）、百陶箭蟲(chóng)（Sagitta bedoti）為秋季優(yōu)勢(shì)種。夜光蟲(chóng)（Noctiluca scintillans）僅在冬季的7個(gè)站位中出現(xiàn)，但由于其豐度遠(yuǎn)高于其它種，優(yōu)勢(shì)度Y高達(dá)0．52而成為冬季的主要優(yōu)勢(shì)種。十足目幼體（Decapod larvae）為春、夏、秋三季的優(yōu)勢(shì)類(lèi)群。箭蟲(chóng)幼體（Sagitta larvae）、鉤蝦（Gammaridean spp．）、橈足類(lèi)幼蟲(chóng)（Copepoda larvae）為夏季優(yōu)勢(shì)類(lèi)群。魚(yú)卵（fish eggs）為冬季的優(yōu)勢(shì)類(lèi)群。在流沙灣不同季節(jié)出現(xiàn)的優(yōu)勢(shì)種（類(lèi)群）中，十足目幼體、肥胖箭蟲(chóng)、橈足類(lèi)幼蟲(chóng)、百陶箭蟲(chóng)、魚(yú)卵、紅紡錘水蚤、箭蟲(chóng)幼體、亞強(qiáng)次真哲水蚤、微駝隆哲水蚤在四季均有采獲，其中十足目幼體和肥胖箭蟲(chóng)在3個(gè)季節(jié)中成為優(yōu)勢(shì)種（類(lèi)群）。各季節(jié)浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種（類(lèi)群）組成發(fā)生較大的變化，其中春夏兩季的優(yōu)勢(shì)種更替率為62．5%，夏秋之間的更替率為78．5%，秋冬兩季的優(yōu)勢(shì)種更替率則為100%。

2．2 群落結(jié)構(gòu)

浮游動(dòng)物群落組成的ANOSIM結(jié)果顯示，流沙灣浮游動(dòng)物群落的季節(jié)差異極顯著（Global R＝0．659，P＝0．001）。流沙灣四季浮游動(dòng)物nMDS排序結(jié)果如圖2所示，以40%相似度為依據(jù)，春季，位于外灣航道4站位十足類(lèi)幼蟲(chóng)豐度較低，與其它站位浮游動(dòng)物群落組成差異明顯。夏季8、9站位采集到了大量的鉤蝦、麥稈蟲(chóng)等端足類(lèi)，群落組成比較相似。10、11站位群落中以麥稈蟲(chóng)為主，組成比較相似。秋季8、9站位群落組成比較相似，內(nèi)灣10、11站位與外灣3站位各自獨(dú)立聚類(lèi)。冬季1～8（不含3）站位均有檢出夜光蟲(chóng)，群落組成比較相似，外灣3、12站位、內(nèi)灣9～11采樣站位則各自獨(dú)立聚類(lèi)。

表2 流沙灣浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種優(yōu)勢(shì)度的季節(jié)變化Tab．2 Seasonal variations in dominance of dominant species of zooplankton in the Liusha Bay

圖2 流沙灣四季浮游動(dòng)物群落的多維尺度分析Fig．2 The nMDSof zooplankton of four seasons in the Liusha Bay

2．3 浮游動(dòng)物豐度與生物量的時(shí)空變化

2015—2016年流沙灣浮游動(dòng)物年均豐度和生物量分別為 151．53個(gè)·m-3和 73．48 mg·m-3，四季平均豐度高低依次為冬（455．16個(gè)·m-3）、夏（93．63個(gè) · m-3）、秋 （28．70個(gè) ·m-3）、春（28．63個(gè)·m-3），其中冬季與秋季差異顯著（P＜0．05）。浮游動(dòng)物四季平均生物量大小依次為夏（148．38mg·m-3）、冬（107．07 mg·m-3）、秋（22．87 mg·m-3）、春（15．59 mg·m-3），各季之間無(wú)顯著差異。如圖3所示，春季除站位3之外，扇貝養(yǎng)殖區(qū)站位和珍珠貝養(yǎng)殖站位生物量低于對(duì)照組4、5站位。夏季6、7、8、9站位生物量遠(yuǎn)大于其它站位。秋季，外灣對(duì)照的4、5站位生物量最大，其次是珍珠貝養(yǎng)殖區(qū)，再次為扇貝養(yǎng)殖區(qū)，魚(yú)排養(yǎng)殖區(qū)生物量最低。在冬季由于夜光蟲(chóng)的大量出現(xiàn)，4、5、6、7站位的生物量和豐度遠(yuǎn)高于其它站位，去除夜光蟲(chóng)的高豐度對(duì)其它浮游動(dòng)物的遮蔽影響之后，冬季4、5、6、7站位豐度最高，8、9號(hào)站位最低。四季平均豐度高低依次為夏（93．63個(gè)·m-3）、冬（51．47個(gè)·m-3）、秋（28．70個(gè) · m-3）、春 （28．63個(gè) ·m-3），其中夏季與春秋兩季差異顯著（P＜0．05）。

2．4 浮游動(dòng)物的多樣性指數(shù)與均勻度的時(shí)空變化

流沙灣四季多樣性指數(shù)H′由大到小依次為夏（3．01）、秋（3．00）、春（2．07）、冬（2．05），春季與夏秋兩季差異顯著（P＜0．05）。浮游動(dòng)物均勻度指數(shù) J由大到小依次為秋（0．87）、夏（0．81）、春（0．68）、冬（0．57）。如圖4所示，春季，各站位的浮游動(dòng)物多樣性指數(shù)范圍為3．08～0．93；其中對(duì)照海區(qū)的4、5采樣站分別為3．08和3．00，高于貝類(lèi)、魚(yú)類(lèi)養(yǎng)殖區(qū)以及內(nèi)灣各采樣站。夏季，位于內(nèi)灣的10、11采樣站位的多樣性最低，分別為2．12和2．41；其余各站位浮游動(dòng)物多樣性指數(shù)均接近或大于3。秋季位于內(nèi)灣的10、11站位的多樣性最低，分別為2．00和2．06；其次為3號(hào)站位和8號(hào)采樣站位，分別為2．45和2．42，其余各站位浮游動(dòng)物多態(tài)性指數(shù)均大于3。冬季，受夜光蟲(chóng)的影響，4～8號(hào)位點(diǎn)的多樣性遠(yuǎn)低于其它站位。除7號(hào)位點(diǎn)之外，其余4個(gè)位點(diǎn)的多樣性指數(shù)均小于1。

圖3 流沙灣各采樣站位浮游動(dòng)物豐度及生物量Fig．3 Density and biomass of zooplankton at different sampling stations in the Liusha Bay

圖4 不同采樣站位浮游動(dòng)物多樣性指數(shù)與均勻度指數(shù)Fig．4 Diversity and evenness index of zooplankton at different sampling stations in the Liusha Bay

2．5 浮游動(dòng)物與環(huán)境因子的典范性分析

調(diào)查期間流沙灣4個(gè)季節(jié)環(huán)境因子的平均值見(jiàn)表3。對(duì)優(yōu)勢(shì)種與環(huán)境因子間進(jìn)行典范對(duì)應(yīng)分析（canonical correspondence analysis，CCA）及蒙特卡羅置換檢驗(yàn)，結(jié)果顯示第1軸和全部軸均呈極顯著差異（P＝0．002），表明CCA排序結(jié)果可信。CCA分析中13個(gè)環(huán)境因子可解釋浮游動(dòng)物群落總變量的63．7%，第1軸和第2軸的特征值各解釋了42．5%和24．5%的物種變量，且物種與環(huán)境的相關(guān)系數(shù)分別達(dá)到0．96和0．93，證明物種數(shù)量及分布與環(huán)境因子的相關(guān)性較好。如圖5所示，CCA結(jié)果表明，溶解氧（F＝11．46，P＝0．002）和磷酸鹽（F＝8．12，P＝0．002）是影響浮游動(dòng)物群落分布的主要環(huán)境因素，其次是透明度（F＝7．70，P＝0．002）、溫度（F＝4．34，P＝0．002）和硝酸鹽（F＝1．85，P＝0．048）。不同浮游動(dòng)物對(duì)環(huán)境因子的趨向不同，鉤蝦、鉗形歪水蚤多分布在水溫較高的區(qū)域，夜光蟲(chóng)、魚(yú)卵等相對(duì)分布在相對(duì)低溫區(qū)域，并且對(duì)溶解氧要求較高。

2．6 流沙灣不同養(yǎng)殖區(qū)浮游動(dòng)物豐度、生物量及多樣性指數(shù)

圖6比較了外灣對(duì)照區(qū)（站位4、5、12）、扇貝養(yǎng)殖區(qū)（站位1、2、3、6）、珍珠貝養(yǎng)殖區(qū)（站位 7）、網(wǎng)箱魚(yú)類(lèi)養(yǎng)殖區(qū)（站位8）和內(nèi)灣區(qū)（站位9、10、11）的浮游動(dòng)物平均豐度和生物量。結(jié)果顯示，魚(yú)類(lèi)小網(wǎng)箱養(yǎng)殖區(qū)浮游動(dòng)物豐度和生物量在春、夏兩季高于其它區(qū)域，在夏季最為明顯。而在秋季之后迅速回落，生物量和豐度低于其它各區(qū)域。除夏季外，扇貝養(yǎng)殖區(qū)的生物量和豐度則要低于外灣對(duì)照區(qū)。此外，外灣對(duì)照區(qū)的浮游動(dòng)物豐度普遍要大于或近似于內(nèi)灣，同時(shí)其生物量除夏季外也高于內(nèi)灣區(qū)。

流沙灣各區(qū)域的浮游動(dòng)物多樣性指數(shù)則如圖7所示，外灣對(duì)照區(qū)和珍珠貝養(yǎng)殖區(qū)在春、夏、秋三季的多樣性指數(shù)高于其它各區(qū)。扇貝養(yǎng)殖區(qū)的多樣性指數(shù)除冬季外要低于外灣對(duì)照區(qū)，但是在夏、秋兩季多樣性指數(shù)仍大于3。魚(yú)類(lèi)小網(wǎng)箱區(qū)的多樣性指數(shù)則在夏、秋、冬三季低于扇貝養(yǎng)殖區(qū)。

圖5 流沙灣浮游動(dòng)物與環(huán)境因子間的CCA排序圖（字母縮寫(xiě)含義見(jiàn)表2）Fig．5 CCA ordination of species-environment of zooplankton in the Liusha Bay（Refer to Tab．2 for abbreviations）

表3 流沙灣主要水質(zhì)參數(shù)Tab．3 Main parameters for water quality in the Liusha Bay

圖6 流沙灣不同區(qū)域浮游動(dòng)物豐度及生物量Fig．6 Zooplankton density and biomass in different areas in the Liusha Bay

圖7 流沙灣不同區(qū)域浮游動(dòng)物多樣性指數(shù)Fig．7 Diversity index of zooplankton in different areas in the Liusha Bay

3 討論

3．1 流沙灣浮游動(dòng)物種群結(jié)構(gòu)及其動(dòng)態(tài)變化

本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)，流沙灣浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種多為近岸暖水型生態(tài)類(lèi)群，浮游動(dòng)物群落存在顯著的季節(jié)差異，表現(xiàn)出較明顯的亞熱帶海灣特征［10］。此外，流沙灣的浮游動(dòng)物種群動(dòng)態(tài)變化與環(huán)境因子存在著一定的聯(lián)系。夜光蟲(chóng)為冷水性種類(lèi)，因而大量出現(xiàn)在平均水溫為18℃的冬季［14］。在秋季的10個(gè)優(yōu)勢(shì)種中，有6種為植食性的哲水蚤，流沙灣葉綠素濃度在秋季最低，體現(xiàn)了浮游動(dòng)物對(duì)浮游植物的攝食壓力。而在葉綠素濃度最高的春季，流沙灣的橈足類(lèi)和其它浮游動(dòng)物的種數(shù)、豐度、生物量也最低。CCA結(jié)果顯示，溶解氧和硝酸氮是影響流沙灣浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種群落分布的主要環(huán)境因素，流沙灣的橈足類(lèi)種數(shù)為冬＞秋＞夏＞春，與溶解氧和硝酸鹽的季節(jié)差異相同。

如表4所示，2015—2016年流沙灣海域浮游動(dòng)物的主要類(lèi)群仍然以橈足類(lèi)和浮游幼蟲(chóng)為主，然而橈足類(lèi)所占的比例有所降低，毛顎類(lèi)、端足類(lèi)、等足類(lèi)和水螅水母類(lèi)的種類(lèi)有所增加。本次調(diào)查1～10站位采集的端足類(lèi)中有鉤蝦亞目14種、麥桿蟲(chóng)亞目4種、亞目1種，主要出現(xiàn)在夏季的8～10采樣站位。鉤蝦和麥桿蟲(chóng)多數(shù)為營(yíng)底棲生活，同時(shí)也是常見(jiàn)的污損生物，能大量附著于浮筏、網(wǎng)籠等養(yǎng)殖設(shè)施上。研究表明麥桿蟲(chóng)和鉤蝦等往往在水溫較高的夏季成為深水網(wǎng)箱、扇貝養(yǎng)殖區(qū)污損生物優(yōu)勢(shì)種［15-16］。流沙灣網(wǎng)箱數(shù)量較大，且密布于灣口航道處，同時(shí)在養(yǎng)殖活動(dòng)中產(chǎn)生大量的殘餌、糞便等有機(jī)質(zhì)，可為端足類(lèi)附著生物提供較好的棲息環(huán)境及充足的食物來(lái)源。在魚(yú)類(lèi)養(yǎng)殖活動(dòng)達(dá)到高峰的夏季，網(wǎng)箱養(yǎng)殖區(qū)出現(xiàn)了18種端足類(lèi)生物，占流沙灣全年端足類(lèi)總種數(shù)的90%。

在流沙灣海區(qū)，水螅水母類(lèi)零散分布于外灣1～7站位且除春季外均有采獲。左濤等［17］認(rèn)為與外海相比，由于海灣內(nèi)海流引起的物理驅(qū)散擾動(dòng)小且初級(jí)生產(chǎn)力較高，利于水螅水母類(lèi)水螅體的附著生活，因此灣內(nèi)水母種類(lèi)通常較為豐富。鄭白雯等［18］對(duì)北部灣的調(diào)查發(fā)現(xiàn)水螅水母類(lèi)和橈足類(lèi)是北部灣海區(qū)的優(yōu)勢(shì)類(lèi)群。然而，往年調(diào)查表明流沙灣水螅水母種類(lèi)不多。早期數(shù)據(jù)顯示，流沙灣潮流運(yùn)動(dòng)為帶有旋轉(zhuǎn)流的往復(fù)流運(yùn)動(dòng)，落潮流速大于漲潮流速且余速較強(qiáng)，海水自凈能力很強(qiáng)［19］。相比往年，2015年流沙灣外灣的養(yǎng)殖覆蓋率大大提高，約占外灣總面積的50%，可能對(duì)流沙灣的海水流速及水交換產(chǎn)生更大的影響，因此更加適宜水螅水母類(lèi)的生存。養(yǎng)殖面積尤其是魚(yú)類(lèi)網(wǎng)箱養(yǎng)殖面積的增加提高了海區(qū)的營(yíng)養(yǎng)化水平，進(jìn)而提高了生產(chǎn)力水平，豐富了浮游植物、小型橈足類(lèi)的數(shù)量和種類(lèi)，同時(shí)為水螅水母類(lèi)和毛顎動(dòng)物提供了食物來(lái)源［20］。

3．2 環(huán)境因子對(duì)浮游動(dòng)物的影響

浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及季節(jié)變化與水文、化學(xué)等環(huán)境因子密切相關(guān)［21］。水中溶解氧參與硝化反應(yīng)、沉積物需氧、光合作用和水生生物呼吸作用等多個(gè)化學(xué)和生物反應(yīng)，是海水重要的化學(xué)指標(biāo)之一［22］。王巧寧等［23］進(jìn)行了低氧對(duì)中華哲水蚤（Calanus sinicus）存活和繁殖影響的實(shí)驗(yàn)研究，結(jié)果表明與溶解氧為8．5mg·L-1的對(duì)照組相比，6mg·L-1及以下低氧環(huán)境對(duì)中華哲水蚤的存活和繁殖均有抑制作用。CHALKIA等［24］在對(duì)石膏巖溶湖的水生動(dòng)物調(diào)查中發(fā)現(xiàn)溶解氧是影響枝角類(lèi)和橈足類(lèi)的主要因子。陶敏等［25］對(duì)沱江的浮游生物調(diào)查結(jié)果表明，浮游甲殼動(dòng)物生物量在溶解氧和浮游植物生物量高的環(huán)境中較大。相比于中小型枝角類(lèi)，橈足類(lèi)對(duì)溶解氧的要求更高。本次研究結(jié)果顯示，溶解氧是影響流沙灣浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種分布的主要因素之一，而橈足類(lèi)為流沙灣海區(qū)的第一大類(lèi)群，占據(jù)了優(yōu)勢(shì)種的大多數(shù)，較好地印證了已有研究。

SUN等［26］對(duì)三門(mén)灣、象山港和樂(lè)清灣3個(gè)亞熱帶水產(chǎn)養(yǎng)殖港灣的浮游動(dòng)物群落進(jìn)行調(diào)查并探討了其與環(huán)境因子的關(guān)系，認(rèn)為在水體富營(yíng)養(yǎng)化的條件下浮游動(dòng)物群落更易受化學(xué)因子（如營(yíng)養(yǎng)鹽）的影響，反之則更易受物理因子（如溫度、鹽度）的影響。本調(diào)查的結(jié)果顯示，在流沙灣海區(qū)中，溶解氧、硝酸氮、磷酸鹽等化學(xué)因子較透明度、鹽度等物理因子對(duì)浮游動(dòng)物群落分布影響更大，表明流沙灣海域可能出現(xiàn)富營(yíng)養(yǎng)化。2012年流沙灣海水養(yǎng)殖區(qū)的可溶性無(wú)機(jī)氮濃度明顯增加，富營(yíng)養(yǎng)化狀態(tài)凸顯。海水營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)質(zhì)量指數(shù)（NQI）、有機(jī)污染評(píng)價(jià)指數(shù)（A）均顯示養(yǎng)殖海域已經(jīng)處于嚴(yán)重的富營(yíng)養(yǎng)化狀態(tài)［27］。與2012年相比，流沙灣無(wú)機(jī)磷和總顆粒有機(jī)物的含量有所上升，其中顆粒有機(jī)物范圍由原先的2．64～6．18 mg·L-1上升到本次的 5．01～10．22 mg·L-1。流沙灣浮游動(dòng)物目前的群落分布與環(huán)境因子的關(guān)系正是對(duì)海區(qū)富營(yíng)養(yǎng)化過(guò)程的一種響應(yīng)。

表4 流沙灣浮游動(dòng)物種類(lèi)組成的年際變化Tab．4 Annual changes of species coposition of zooplankton in the Liusha Bay

在亞得里亞海東部，溫度是決定當(dāng)?shù)馗∮蝿?dòng)物季節(jié)變化的主要因素，而營(yíng)養(yǎng)鹽等化學(xué)因子與鹽度則決定了浮游動(dòng)物的空間分布［28］。MOKHAYER等［29］在對(duì)伊朗布什爾沿岸進(jìn)行調(diào)查后認(rèn)為，透明度、水深和鹽度與當(dāng)?shù)馗∮蝿?dòng)物優(yōu)勢(shì)種的分布密切相關(guān)。南澳島北部海域的浮游動(dòng)物群落特征調(diào)查結(jié)果顯示，鹽度對(duì)當(dāng)?shù)睾Ｓ蚋骷靖∮蝿?dòng)物平面分布特征影響最為明顯，而溫度對(duì)浮游動(dòng)物分布影響主要表現(xiàn)在季節(jié)變化［30］。流沙灣海區(qū)基本無(wú)淡水徑流流入，相對(duì)河口區(qū)而言鹽度比較穩(wěn)定，因而相比鹽度而言，溫度對(duì)流沙灣浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種分布的影響更大。

3．3 養(yǎng)殖活動(dòng)對(duì)流沙灣浮游動(dòng)物的影響

流沙灣海區(qū)養(yǎng)殖品種繁多，不同的養(yǎng)殖種類(lèi)和養(yǎng)殖模式對(duì)浮游動(dòng)物的影響程度不同。貝類(lèi)濾食浮游植物，對(duì)浮游植物的攝食競(jìng)爭(zhēng)性高于植食性浮游動(dòng)物。同時(shí)貝類(lèi)也可以濾食小型浮游動(dòng)物或浮游動(dòng)物幼體，給浮游動(dòng)物帶來(lái)一定的攝食壓力。隨著貝類(lèi)養(yǎng)殖密度的擴(kuò)大和攝食壓力的增加，浮游動(dòng)物的豐度和生物量也隨之受到影響［31-32］。在本次調(diào)查中，除夏季外，流沙灣海域扇貝養(yǎng)殖區(qū)浮游動(dòng)物生物量和豐度普遍低于外海對(duì)照區(qū)。而在冬季，夜光蟲(chóng)在流沙灣海區(qū)大量出現(xiàn)，其中在外灣航道的4號(hào)采樣站位高達(dá)2．50×103個(gè)·m-3，而在貝類(lèi)養(yǎng)殖區(qū)的6號(hào)采樣站位為0．97×103個(gè)·m-3，7號(hào)采樣站位則降至0．29×103個(gè)·m-3。在1號(hào)、2號(hào)采樣站位豐度分別為49、17個(gè)·m-3，在3、12號(hào)采樣站位則不存在。夜光蟲(chóng)具有異養(yǎng)型生物的特性，依靠攝食水體浮游植物進(jìn)行生長(zhǎng)繁殖，其大量繁殖并不直接依賴于水體的高營(yíng)養(yǎng)鹽環(huán)境［14］。而貝類(lèi)養(yǎng)殖通過(guò)對(duì)浮游植物的競(jìng)爭(zhēng)性攝食有效的抑制了夜光蟲(chóng)的擴(kuò)散。進(jìn)一步表明了大規(guī)模貝類(lèi)養(yǎng)殖活動(dòng)對(duì)浮游動(dòng)物生物量和豐度的抑制作用。

nMDS排序結(jié)果顯示，除冬季外，貝類(lèi)養(yǎng)殖區(qū)采樣站位多與外灣其它采樣站位聚為一類(lèi)，表明貝類(lèi)養(yǎng)殖活動(dòng)目前并未對(duì)浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生明顯的影響。而扇貝養(yǎng)殖區(qū)的多樣性指數(shù)雖然略低于外灣對(duì)照區(qū)，但也保持了較高的多樣性指數(shù)，表明當(dāng)前情況下流沙灣扇貝養(yǎng)殖對(duì)浮游動(dòng)物群落組成及生物多樣性影響不明顯。這與黃長(zhǎng)江等［33］對(duì)柘林灣浮游動(dòng)物調(diào)查的結(jié)果相似。

流沙灣魚(yú)類(lèi)網(wǎng)箱養(yǎng)殖主要在每年4月放苗，11月收獲。在魚(yú)排區(qū)的8號(hào)采樣站位，浮游動(dòng)物生物量受養(yǎng)殖活動(dòng)的影響明顯。5月，養(yǎng)殖魚(yú)類(lèi)的規(guī)格較小，因而投餌等養(yǎng)殖活動(dòng)對(duì)浮游動(dòng)物種數(shù)和生物量影響不大。春季網(wǎng)箱養(yǎng)殖區(qū)浮游動(dòng)物生物量高于貝類(lèi)養(yǎng)殖區(qū)，同時(shí)略低于對(duì)照區(qū)，豐度則高于這二區(qū)。夏季是養(yǎng)殖魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)的高峰期，同時(shí)也是投餌等養(yǎng)殖活動(dòng)的高峰期。養(yǎng)殖環(huán)境的改變引起端足類(lèi)等污損生物在8號(hào)采樣站位大量出現(xiàn)，繼而提高了該區(qū)域的浮游動(dòng)物生物量。而在秋季隨著養(yǎng)殖活動(dòng)的結(jié)束，環(huán)境的變化使得網(wǎng)箱養(yǎng)殖區(qū)的生物量和豐度大大降低，低于其它區(qū)域。nMDS排序結(jié)果顯示，在夏、秋兩季8號(hào)采樣站位與9號(hào)站位聚為一類(lèi)，表明9號(hào)站位在兩季受魚(yú)類(lèi)養(yǎng)殖活動(dòng)影響較大。具體表現(xiàn)為在夏季，與8號(hào)站位相鄰的1號(hào)與9號(hào)都出現(xiàn)了鉤蝦、水虱、蜾贏蜚（Corophium sp．）等污損生物。而在秋季，9號(hào)站位的浮游動(dòng)物種類(lèi)組成中幾乎包含了8號(hào)的所有種類(lèi)。從多樣性指數(shù)來(lái)看，魚(yú)類(lèi)網(wǎng)箱養(yǎng)殖區(qū)的生物多樣性要低于外灣對(duì)照區(qū)，表明了在魚(yú)類(lèi)養(yǎng)殖活動(dòng)作用下，浮游動(dòng)物的群落穩(wěn)定性要低于自然海區(qū)。

黃長(zhǎng)江等［33］研究表明，水體交換能力的大小是柘林灣浮游動(dòng)物豐度與生物多樣性西部低于東部、內(nèi)側(cè)低于外側(cè)基本格局的重要決定因素。同時(shí)水體交換條件的好壞對(duì)柘林灣浮游動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)與時(shí)空分布具有決定性的影響。郭永堅(jiān)等［9］2012年的研究結(jié)果顯示，流沙灣外灣的浮游動(dòng)物生物量和豐度普遍高于內(nèi)灣。而在2015年，貝類(lèi)養(yǎng)殖區(qū)由內(nèi)灣轉(zhuǎn)移到外灣的環(huán)境下，內(nèi)灣的浮游動(dòng)物豐度除春季外依舊小于外灣對(duì)照區(qū)，生物量則除夏季外均低于外灣對(duì)照區(qū)。除春季外，流沙灣內(nèi)灣浮游動(dòng)物群落組成也與外灣存在差異。水動(dòng)力建模表明，流沙灣內(nèi)、外灣口水體流速差異顯著，退潮時(shí)內(nèi)灣口的水流速度趨于靜止?fàn)顟B(tài)（圖8）。2015年，外灣扇貝筏式養(yǎng)殖面積與灣口魚(yú)類(lèi)小網(wǎng)箱養(yǎng)殖進(jìn)一步擴(kuò)大，勢(shì)必對(duì)流沙灣內(nèi)灣的水交換產(chǎn)生更大的影響。上述現(xiàn)象可能與內(nèi)灣水動(dòng)力不足、水體交換能力較差有關(guān)，應(yīng)引起關(guān)注。

圖8 流沙灣漲／落潮流場(chǎng)圖［34］Fig．8 Tidal current at the time of flood and ebb of the Liusha Bay［34］

由以上討論分析可知，水產(chǎn)養(yǎng)殖活動(dòng)對(duì)流沙灣海區(qū)浮游動(dòng)物的分布、群落結(jié)構(gòu)及生物多樣性產(chǎn)生了較為明顯的影響。其中，魚(yú)類(lèi)小網(wǎng)箱養(yǎng)殖活動(dòng)對(duì)浮游動(dòng)物的種類(lèi)、豐度、生物量產(chǎn)生了明顯影響，在夏秋兩季明顯改變了該區(qū)及周邊采樣站位的浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)。貝類(lèi)養(yǎng)殖區(qū)的浮游動(dòng)物的豐度和生物量明顯降低，但浮游動(dòng)物群落組成及多樣性與其它采樣點(diǎn)差異不大。同時(shí)，流沙灣外灣養(yǎng)殖設(shè)施和養(yǎng)殖區(qū)面積的持續(xù)增加，可能進(jìn)一步影響了內(nèi)、外灣水交換能力，進(jìn)而對(duì)浮游群落結(jié)構(gòu)與時(shí)空分布產(chǎn)生影響。

附表1 流沙灣浮游動(dòng)物名錄Appendix．1 Species list of zooplankton in the Liusha Bay

·續(xù)附表1·